Конечный этап развития цветка видоизмененного в процессе двойного оплодотворения

Обновлено: 18.09.2024

Уникальная особенность цветковых растений - двойное оплодотворение.

В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша ( рис. 77 ). Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С. Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.

У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения - гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки, которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия . В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий ( нуцеллус ) через микропиле семязачатка, реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу . Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С. Г. Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются.
Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита .

Двойное оплодотворение- один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй - с центральной клеткой зародышего мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки вторичный эндосперм семени, содержащий питательные вещества

ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, свойственно только цветковым растениям. При двойном оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй - с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки - вторичный эндосперм семени, содержащий питательные вещества.

Цветок представляет собой укороченный видоизмененный побег покрытосеменных растений, специализированный для образования спор и гамет, а также для осуществления полового процесса, результатом которого является развитие плода с семенами.

Строение цветка

Приступим к классификации частей цветка. Цветок состоит из:

Стеблевой части, в которой выделяется:
- Цветоножка - разветвление стебля, на котором расположен цветок
- Цветоложе - расширенная верхняя часть цветоножки, от которой отходят чашелистики, лепестки, тычинки, пестики
- Чашелистики - видоизмененные листья, составляющие чашечку листа
- Лепестки - внутренние видоизмененные листья, составляющие венчик листа
Отметим, что в ботанике есть такое понятие как околоцветник: так называют внешнюю часть цветка, окружающую репродуктивные органы. Обычно околоцветник состоит из внешнего кольца чашелистиков (чашечка) и внутреннего кольца лепестков (венчик).
- Тычинки - мужской половой орган цветка, состоящий из тычиночной нити и пыльника, в гнездах которого образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно содержит 2 гаплоидные клетки: вегетативную и генеративную.
- Пестик - основная расположенная в центре часть цветка, является женским половым органом.
Состоит из завязи - нижней утолщенной части пестика, из которой в дальнейшем образуется плод, столбика - центральной части пестика между завязью и рыльцем, и самого рыльца - широкой верхней части пестика, на которую попадает пыльца.

В завязи пестика формируются семязачатки, которые после опыления и оплодотворения образуют семена. Выделяют цветки с верхней завязью - картофель, горох, редька, гвоздика и с нижней завязью - у огурцов, колокольчиков, подсолнечника. Верхняя завязь свободная, ее легко выделить из цветка. Выделить нижнюю завязь, не повредив цветок, значительно труднее, так как она срастается с тычинками, листами околоцветника и даже с цветоложем (у огурца).

Особо отметьте наличие в цветке нектарников (медовиков). Они привлекают насекомых-опылителей, выделяя нектар - сахаристый сок с характерным запахом. При попытке собрать нектар насекомые сотрясают генеративную часть цветка, рассыпая пыльцу на себя, на рыльце пестика (благодаря чему происходит опыление) и на другие части цветка. Сами насекомые служат опылителями, перенося на тельце и конечностях пыльцу с одних цветков на другие.

Околоцветник

Вместе чашелистики и лепестки составляют околоцветник. Околоцветник цветка бывает двойным и простым. Двойной околоцветник включает в себя чашечку и венчик, имеется у яблони, гороха, картофеля. Если околоцветник не разделен на чашечку и венчик, то его называют простым. Простой околоцветник состоит из листочков, характерен для лука, дуба, березы, тюльпана и ландыша. У некоторых растений околоцветник отсутствует, их цветки называются "голые" : у тополя, вербы.

Чашечка
- Раздельнолистную чашечку - состоит из разделенных между собой чашелистиков: у дикой редьки, земляники
- Сростнолистная чашечка - чашелистики сращены между собой: у гвоздики, гороха
Венчик
- Свободнолепестный - лепестки венчика разделены между собой
- Спайнолепестный - лепестки венчика срастаются друг с другом
В дальнейшем по мере изучения семейств покрытосеменных мы изучим формулы цветков. Запомните сейчас, что в случае, если любые части цветка срастаются между собой, то в формуле цветка их число берется в скобки.

Симметрия цветка
- Правильные (актиноморфные), через которые можно провести множество плоскостей симметрии. Правильные цветки имеются у гвоздики, лилии, огурцов. В формуле такие цветки обозначаются знаком *
- Неправильные (зигоморфные), такие цветки имеют только одну плоскость симметрии. Цветки такого типа есть у гороха, шалфея, львиного зева. В формуле такой цветок обозначается знаком ↑
Однодомные и двудомные растения

Обоеполые цветки имеют и тычинки, и пестики в одном цветке. Однако есть растения, у которых тычинки и пестики расположены на разных цветках. У таких растений на цветке находятся либо тычинки (тычиночные цветки) - мужские цветки, либо пестики (пестичные) - женские цветки. В зависимости от расположения мужских и женских цветков эти растения делятся на:
- Однодомные - у них и мужские, и женские цветки расположены на одном и том же растении: у кукурузы, березы, тыквы.
- Двудомные - имеют и женские, и мужские цветки, расположенные на разных растениях: у тополя, конопли, вербы.
Поделюсь своей собственной ассоциацией, чтобы вы успешно запомнили эти понятия. Вообразите, что в гости к зажиточным хозяевам приехало большое количество гостей. Богатые хозяева построили на участке два дома, и у них есть возможность разделить всех гостей, так что мужчины отделяются от женщин и идут в разные дома ("двудомные растения"). В случае если хозяева оказались менее богаты, то у них только один дом, так что гостям и мужского, и женского пола придется искать место для ночевки в одном доме ("однодомные растения").

Семязачаток

Также называется семяпочкой. Представляет собой образующийся в завязи многоклеточный орган, из которого развивается семя. Ткани завязи образуют выступ (вырост), называющийся плацента, которым семязачаток крепится внутри завязи. С помощью семяножки семязачаток сообщается с плацентой.

Процесс локализуется в нуцеллусе, называющимся мегаспорангием. Материнская клетка (2n) начинает делиться мейозом, и, что предсказуемо, получается четыре клетки - четыре гаплоидные мегаспоры (n). Из них три отмирают, выживает только одна, приближенная к халазе - ткани, где соединяются интегумент и нуцеллус.

Запомните, что из мегаспоры развивается женский гаметофит - зародышевый мешок. Гаметофит у растений это гаплоидная многоклеточная фаза в цикле развития, которая чередуется со спорофитом - диплоидной фазой.

Ядро мегаспоры трижды делится эндомитозом (удвоение числа хромосом внутри ядерной оболочки, без разрушения ядрышка и без образования нитей веретена деления). В результате образуется 8 ядер, по 4 ядра у каждого полюса зародышевого мешка. На этой восьмиядерной стадии деление ядра женского гаметофита окончено.

От каждого из двух полюсов в центр зародышевого мешка направляется по одному ядру, так называемые - полярные ядра. Таким образом, у полюсов зародышевого мешка их остается по три. Две клетки в центре сливаются и образуют центральную клетку, диплоидного (2n) набора хромосом. На микропилярном полюсе зародышевого мешка одна наиболее крупная клетка превращается в яйцеклетку, а две других становятся вспомогательными клетками - синергидами, короткоживущими клетками. Вместе яйцеклетка и синергиды образуют яйцевой аппарат.

Локализуется в микроспорангиях - гнездах пыльника. Диплоидная материнская клетка делится мейозом, в результате образуется четыре микроспоры с гаплоидным набором хромосом. Каждая из микроспор делится митозом, в результате получаются две клетки: крупная вегетативная и более мелкая генеративная - эти две клетки и составляют пыльцевое зерно (пыльцу). Пыльцевое зерно состоит из двух оболочек - интины (внутренней) и экзины (наружной).

Важно отметить, что из генеративной клетки к моменту оплодотворения (еще в пыльнике (до опыления) или в пыльцевой трубке (после опыления)) путем митоза образуются мужские половые клетки - спермии (или сперматозоиды), необходимые для процесса оплодотворения. Запомните, мужской гаметофит семенного растения - пыльцевое зерно.

Опыление

Признаки самоопыляющихся растений: запах и нектар отсутствуют, тычинки выше пестиков, иногда пыльца созревает еще в бутоне и опыление происходит в цветке еще до его распускания.

Перенос пыльцы из пыльника цветка одного растения на рыльце пестика другого растения. Отметим искусственное опыление, которое сознательно осуществляет человек для повышения урожайности или выведения новых сортов. Осуществляется с помощью воды, ветра и животных. Здесь необходимо ввести новые термины:

Такие растения имеют следующие характерные черты: у них мелкие цветки, невзрачный околоцветник, цветки лишены нектарников (то есть запах, нектар у цветов отсутствует). Ветроопыляемые растения обычно растут большими скоплениями (заросли тростника, березовые рощи), зацветают ранней весной, до появления листьев. Тычинки располагаются на длинных, свисающих тычиночных нитях. Пыльцы образуется очень много, она мелкая, легкая и сухая.

Пыльцевые зерна благодаря наличию воздушных мешков могут перемещаться на большие расстояния, достигающие десятков километров: 30-35 км у березы, у ольхи до 400 км.

Эти растения отличают крупные цветки, мелкие - собраны в соцветия. Имеют нектарники и характерный запах (аромат), особенно важный для привлечения насекомых. Пыльцы мало, она крупная, тяжелая, липкая. Ее внешний слой (экзина) часто покрыт различными приспособлениями, которые помогают зацепится за насекомых: бугорки, шипы, гребешки.

Теперь вы точно знаете, почему именно насекомооплыяемые растения стоит дарить прекрасным девушкам, а не ветроопыляемые (на первом свидании точно лучше подстраховаться насекомооплыяемыми, хотя если вы хотите удивить - вперед в березовую рощу ;)

Оплодотворение

Оплодотворение - слияние спермия, сперматозоида (мужской половой клетки) с яйцом, яйцеклеткой (женской половой клеткой), приводящее к образованию зиготы. Тем или иным способом пыльца (пыльцевое зерно) оказывается на рыльце пестика. Вегетативная клетка начинает прорастать в ткани пестика, растворяя их, формирует пыльцевую трубку. Из генеративной клетки образуются два спермия.

Пыльцевая трубка прорастает до зародышевого мешка, благодаря чему спермии достигают яйцеклетки. Далее у цветковых растений происходит уникальное явление, открытое С.Г. Навашиным - двойное оплодотворение. Как вы помните, из генеративной клетки образовалось два спермия. Суть двойного оплодотворения заключается в том, что один из спермиев сливается с яйцеклеткой (оплодотворяет ее) с образованием зиготы (диплоидна), из которой развивается зародыш. Второй спермий сливается с центральной клеткой (эта клетка к моменту слияния уже диплоидна) с образованием эндосперма (триплоиден) - запасного питательного вещества.

После оплодотворения с течением времени из семязачатков образуются семена. Из интегумента семязачатка (от лат. integumentum — покрывало, покров) образуется семенная кожура. Околоплодник формируется из стенок завязи пестика.

Соцветия

Цветки, особенно у насекомооплыемых растений, редко расположены по одиночке. Чаще всего цветки образуют скопления - соцветия. Соцветие - часть годичного побега растения, несущая цветки и видоизмененные прицветные листья, в пазухах которых и располагаются цветки или соцветия.

Простыми называют соцветия с одной осью - главной, на которой расположены цветки. К простым соцветиям относятся:
Сложными называют соцветия, у которых на главной оси расположены не цветки, а частные (парциальные) соцветия.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Суть двойного оплодотворения у цветковых растений заключается в том, что в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).

Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры. Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.

Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры. В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.

При попадании пыльцевого зерна на рыльце пестика начинается деление вегетативной клетки и образуется пыльцевая трубка. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.

Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.

Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.

У покрытосеменных, цветковых растений уникальный процесс оплодотворения. Именно уникальный. Ни один другой живой организм не проходит через процесс, который биологи называют «Двойное Оплодотворение«.

На женском гаметофите в семязачатке развивается мегаспора — женская половая клетка, которая формируется в завязи пестика.

Спорогенная клетка (2n) сначала делится митозом. Образуются мегаспороциты (2n). Затем они делятся мейозом, образуются гаплоидные (1n) клетки — мегаспоры. У большинства видов 3 из этих клеток редуцируются и остается одна мегаспора.

Она развивается и ее ядро 3 раза делится митозом. Образуются 8 гаплоидных ядра, которые находятся в цитоплазме одной клетки. 6 ядер смещаются к краям семязачатка, 2 ядра остаются в центре клетки.
- Два слившихся ядра образуют центральное ядро,
- остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки:
  — антиподы (1n),
  — яйцеклетку (1n),
  — синергиды (1n)
- формируется женский гаметофит, или зародышевый мешок
Мужские половые клетки — микроспоры.

В состав пыльцевого зерна входят 2 клетки:
- вегетативная клетка, которая в будущем формирует пыльцевую трубку и
- генеративная клетка, которая в будущем митозом образует 2 спермия.
Опыление — процесс переноса пыльцы с пыльников тычинок цветка на рыльце пестика

Пыльцевой зерно попадает на рыльце пестика, образующаяся пыльцевая трубка начинает прорастать внутрь столбика, стремясь к завязи. Когда пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка, генеративная клетка образует 2 спермия. Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, образуется зародыш. Второй спермий сливается с двумя ядрами в середине, образуя триплойдную клетку (3n) — эндосперм. Это и есть двойное оплодотворение.

Процесс двойного оплодотворения был открыт С.Г. Навашиным в 1898 г

Последовательность этапов этого процесса можно свести к схеме:

(такой вопрос часто встречается в части B ЕГЭ)
- после оплодотворения семязачаток превращается в семя
- завязь превращается в плод,
- из зиготы — зародыш семени
- из покровов семязачатка формируется семенная кожура.
Значение двойного оплодотворения

В семенах очень быстро (опережая развитие зародыша) образуются питательные ткани с запасом высокоэнергетических питательных веществ только после оплодотворения. У цветковых растений при развитии семязачатков не тратится время на создание питательных веществ, как у голосеменных растений, поэтому развиваются они гораздо быстрее. Таким образом, благодаря двойному оплодотворению ускоряется процесс формирования и семяпочки, и яйцеклетки, и семени

У голосеменных в оплодотворении участвует один спермий и эндосперм возникает до оплодотворения в результате деления мегаспоры, т.е. он гаплоидный и первичный.

Среди цветковых растений широко распространен апомиксис — образование зародыша без оплодотворения ( без участия мужской гаметы). У животных есть аналогичный процесс — партеногенез. Зародыш может развиваться из любых клеток зародышевого мешка: яйцеклетки, центрального ядра, синергид или антипод. Из остальных частей семязачатка образуются другие части семени.

Двудомные растения опыляются извне. Соответственно, это либо опыление животными (насекомыми, в основном), либо ветром.

Для привлечения насекомых растения используют яркую окраску цветка и аромат, пыльца крупная, липкая; ветроопыляемые растения обычно имеют невзрачные цветки, которые высоко поднимаются над землей и мелкую сухую пыльцу.

Читайте также: