У сосны крупные семена

Обновлено: 15.09.2024

VII. Дендрологическая характеристика видов рода Pinus L.

Посадочный материал - "сосна" объединяет вечнозеленые однодомные виды, растущие в основном в Северном полушарии. Самый большой род в семействе Сосновые по числу видов (около 100)- сосна. За исключением немногочисленных прямостоячих или стелющихся кустарников, это крупные, стройные деревья, достигающие высоты 30 - 50 (до 70) м и в диаметре до 2 - 4 м, с ажурной яйцевидной, высоко поднятой кроной, приобретающей с возрастом округлую и зонтиковидную плоскую форму. Ветвление строго мутовчатое, с укороченными и удлиненными побегами. Удлиненные побеги несут только редуцированные бурые чешуевидные листья, в пазухах которых находятся небольшие (рудиментарные) укороченные побеги, несущие пучок из 2, 3 или 5 (иногда 1 или 4) зеленых хвоинок, между которыми находится почка. Основание пучка окружено перепончатым влагалищем. Соответственно количеству хвоинок в пучке различают двух-, трех- или пятихвойные сосны (рис. 12 и 13).

Каждая хвоинка в сечении плоско-выпуклая или трехгранная, имеющая в средней жилке один или два проводящих пучка. Этот признак, наряду с другими, был положен в основу деления рода Pinus на два подрода: Strobus (прежнее название Haploxylon) и Pinus (прежнее название Diploxylori).

Мужские стробилы всех сосен в колосках, собраны у основания побегов текущего года в пазухах чешуевидных листьев. Пыльца с воздушными мешками.

Женские стробилы конечные или боковые, одиночные или по нескольку; кроющие чешуйки кожистые, короче семенных в шишке незаметные.

Шишки прямостоячие, отклоненные или свисающие, очень разнообразные по величине и форме (видоспецифичные); семенные чешуйки с утолщением или щитком на конце и с пупком, называемым апофизом. Щиток в виде ромба с бугорком в центре (виды подрода Pinus) или щиток треугольной формы с бугорком на конце (виды подрода Strobus).

Семена длинноокрыленные, реже короткоокрыленные или бескрылые.

Всходы с 4- 15 семядолями, за которыми в продолжение одного-двух лет следует одиночная хвоя, после чего на удлиненных побегах развиваются только чешуевидные листья, а на укороченных побегах - только пучки хвои.

Годичный прирост из одного или нескольких междоузлий.

Корневая система развитая, с глубоко идущим главным корнем, у многих видов скороотмирающим, и многочисленными боковыми корнями.

Большинство видов сосен являются характерными и широко распространенными породами-лесообразователями. Многие виды сосны образуют обширные ареалы, являясь экономически важными породами, дающими ценную древесину и живицу для разнообразных химических продуктов. Виды, образующие крупные, съедобные семена, являются ценными орехоносными растениями, которые следует разводить для получения семян с последующим использованием их в пищевой промышленности. Велико лесоводственное и звероводственное значение этих сосен.

Наиболее целесообразно рассматривать на лабораторных занятиях особенности морфологии и биологии различных видов сосен, объединяя их в сходные группы или секции по 2 подродам.

Подрод Pinus или Diploxylon Kochm. К нему относятся так называемые твердые двухвойные сосны, имеющие два проводящих пучка в хвое и древесину с большим содержанием смолы, чаще всего темноокрашенную. Внутренние стенки трахеид со значительными выростами, иногда образующими сетку. Центральный цилиндр хвои имеет 2 сосудистых пучка; у основания пучков хвои имеются чешуевидные листья с низбегающим основанием. Годичный прирост из одного или нескольких междоузлий.

Посадочный материал: cосна обыкновенная, сосна горная, сосна черная, австрийская, сосна крымская, сосна приморская, сосна смолистая и другие относятся к секции Eupitus Spach. Виды этой секции имеют в пучке по 2 хвоинки, годичный прирост состоит из междоузлия, смоляные ходы периферические или паренхиматические. Семена с длинным отделяющимся крылом.
В табл. 8 приводится сравнительная характеристика некоторых видов этой секции.

Виды сосны, имеющие годичный прирост из нескольких междоузлий, объединяются в секция Bankisia Мауr. У видов этой секции в пучках по 2 хвоинки, семена с длинным отделяющимся крылом подобно видам первой секции. В табл. 9 приводится сравнительная характеристика сосны Банкса, сосны скрученной, сосны алепской, сосны пицундской, сосны эльдарской, относящихся к секции Bankisia Mayr.

Многочисленной по количеству видов является секция Taeda Spach., которая объединяет сосны с годичным приростом в несколько междоузлий, в пучках по 3 хвоинки, с паренхиматическими смоляными ходами и семенами с длинным отделяющимся крылом.

К этой секции относятся сосна ладанная (P. taeda L.), с. жесткая (P. rigida Mill.), с. замечательная (P. radiata Don.), с. белая калифорнийская, или с. Сабина (P. Sabiniana Dougl.), с. Культера (P. Coulteri Don.). Два последних вида имеют крупные съедобные семена (рис. 14 и 15).

Большой познавательный интерес имеет секция Pinea Endl., в которую выделены двухвойные сосны с периферическими смоляными ходами и с очень коротким, отделяющимся вилочкой крылом, с годичным приростом из одного междоузлия. К этой секции относится сосна итальянская, пиния - P. pinea.

Семена этого вида до 2 см длиной, с толстой оболочкой, съедобные, 1,2 тыс. шт. семян весят 1 кг. Всходы с 10 - 13 семядолями. Родина этого вида сосны - Средиземноморье, в Приморском поясе до 1000 м высоты. Этот вид широко культивируется на Южном берегу Крыма и в сухих районах Черноморского побережья.

В табл. 10, 11 и 12 приводятся сравнительные характеристика трех секций сосен подрода Strobus (рис. 16, 17).

Рис. 12. Форма шишек некоторых видов сосны секции Eupitys Spach: 1-с. обыкновенная; 2-с. крымская; 3-с. приморская

Рис. 13. Форма шишек и семенных чешуй некоторых видов сосны секции Banksia Mayr.: 1-c. банксовая; 2-c. скрученная; 3-c. пицундская; 4 - закладка боковых женских стробил: а - семенная чешуйка сверху; б - семенная чешуйка сбоку

Сравнительная характеристика некоторых видов сосны

Таблица секции Eupitys Spach.

Таблица 9. Сравнительная характеристика некоторых видов сосен секции Banksia Mayr.

Рис. 14. Форма шишек и семенных чешуй: 1 - сосны Культера (P. Coulteri Don.); 2 - сосны Бунге (Я. Bungeana Zucc.), имеющих съедобные семена и три хвоинки в пучке

Рис. 15. Форма шишек и семян: 1 - сосны желтой (P. ponderosa Dougl.); 2 - сосны съедобной (P. edulis Engelm.)

Таблица 10. Сравнительная характеристика некоторых видов сосен секции Cembra Spach.

Признаки	С. кедровая, сибирская - P. sibirica Mayr.	С. корейская, или маньчжурская, кедровая - P. koraiensis Sieb.	Кедровый стланик - P. pumila Rgl.
Высота, м	30-35	34-40	4-5
Крона	Густая, конусовидная, у старых - широкая яйцевидная	Средней густоты, ширококонусовидная, часто многовершинная	Стелющаяся, распростертая
Кора	Гладкая, серая, ниже - серо-бурая, бороздчатая	Гладкая, тонкая, темно-серая	Темно-серая, гладкая
Побеги	Густо-рыжеопушенные	Тонкие, густо-ржавоопушённые	Густо-буроопушённые
Почки	Конические, 6-10 мм дл., несмолистые, чешуйки красно-бурые с белыми краями	Удлиненно-овальные, с оттянутым острием, 1—1,8 см дл., сильно смолистые чешуйки отогнутые ланцетные	Цилиндрические, на конце заостренные, красноватые, сильно смолистые, около 1 см дл., с заостренными ланцентными чешуйками
Хвоя	Плотная, торчащая, 6-13 см дл., 1-2 мм шир., темно-зеленая, по краю зазубренная, с голубоватыми устьичными полосами	Сизовато-зеленая, плотная, 15-17 (до 20) см дл., 1-1,5 мм шир., по краям мелкозазубренная, с белыми линиями устьиц по бокам	Густая, прижатая к побегам, сизо-зеленая, мелкозубчатая, по краю изогнутая, 3-3,5 см дл., 0,5-1 мм шир.
Шишки	Прямостоячие, светло-бурые, 6-13 см дл., 5-8 см шир., созревают на 2-м году, чешуйки покрыты короткими жесткими волосками, щитки до 2 см шир., с небольшим светлым пупком	Бурые, осенью второго года опадают вместе с семенами, крупные, до 10-15 см дл. 5-10 см шир. чешуйки тонкодеревянистые, продольноморщинжлые, щитки с острым морщинистым краем. крупнотреугольные, с оттянутой и загнутой наружу верхушкой	Яйцевидные или удлиненные, светло-бурые, блестящие, 3,5-4,5 см дл., 2,2-3 см шир., щитки круглые, заканчиваются оттянутым и отогнутым пупком
Семена	Косо-обратнояйцевидные, 10-14 мм дл., 6-10 мм шир., съедобные	Обратноклиновидные, 15-17 мм дл., 9-12 мм шир., с толстой деревятисной кожурой, съедобные	6-10 мм дл., 4—6 мм шир., съедобные
Родина	Северо-восток европейской части СССР от р. Вычегды на Урал через всю Сибирь до верховьев р. Алдан, Северная Монголия	Дальний Восток - Уссурийский Край, на север до 50° с. ш., затем на восток до Буреинского хребта	Восточная Сибирь, на восток от Забайкалья, Верхоянский и Становой хребты

Рис. 16. Форма шишек, семенных чешуй и семян некоторых видов сосен секции Cemrae Spach.: I - кедровый стланик; 2 - сосна корейская кедровая; 3 - сосна сибирская кедровая; 4 - пучок хвои на укороченном побеге; 5 - поперечный разрез хвои

Таблица 11. Сравнительная характеристика некоторых видов сосны Strobus Shaw.

Таблица 12. Сравнительная характеристика некоторых видов сосен секции Paracembra Koehne.

Рис. 17. Всходы некоторых видов хвойных: 1 - сосна обыкновенная; 2 - сосна крымская; 3 - сосна веймутовая; 4 - сосна кедровая сибирская; 5 - пихта белая; 6 - сосна сибирская; 7 - ель европейская; 8 - ель колючая; 9 - туя западная; 10 - можжевельник обыкновенный

Задание 8. Характеристика вегетативных и генеративных органов сосны обыкновенной и других видов подрода Pinus, или Diploxylon

3. По итогам рассмотрения сделайте дендрологическое описание сосны обыкновенной.

Сосна обыкновенная - Pinus sylvestris L.
Дерево до 40 м высотой с высоко поднятой кроной на прямом полнодревесном стволе, покрытом темно-бурой трещиоватой коркой в нижней части и гладкой желтоватой в верхней части. У молодых деревьев в древостое крона коническая, у старых яйцевидная, а затем зонтиковидная. Побеги голые, удлиненные и укороченные. Хвоя на укороченных побегах собрана по 2 (реже 3) в пучке, окруженном у основания пленчатым влагалищем.

Оплодотворение происходит только через 12- 13 месяцев после цветения. Созревают шишки в конце второго вегетационного периода, т.е. через 17-18 месяцев после цветения. Зрелые шишки зеленого цвета конической формы 2,5 - 7 см длиной, с хорошо выраженным на конце семенной чешуи щитком ромбической формы с бугорком (пупком) в центре щитка. В течение зимы шишка полностью одревесневает и становится бурой. В конце зимы или весной шишка раскрывается, и семена разлетаются. К этому времени щитки становятся, серыми.

Семена яйцевидной формы, длиной около 3 мм, разнообразной окраски - серая, черная, в массе пестрая. Крышатка охватывает семя в виде щипчиков или вилки. Древесина с розовым ядром и желтой заболонью. Растет всюду, в таежной и лесостепной зоне СССР и во многих странах Западной Европы.

4. Определение видов сосны секции Eupitys и Banksia.

С помощью ключа и сравнительных таблиц, представленных в данном пособии, определите перечисленные виды двух секций подрода Pinus по побегам с хвоей, шишкам и семенам.
Составьте сравнительные таблицы из рисунков и подписей к ним по наиболее выраженным видовым признакам.

Задание на дом
По вышеприведенному образцу описания сосны обыкновенной приведите описание сосны крымской, сосны эльдарской и сосны пицундской.

Задание 9. Характеристика вегетативных и генеративных органов сосны сибирской кедровой и других видов подрода Strobus, или Haploxylon

Цель задания - изучение сходства и различия видов подрода Strobus по строению побегов и хвои, шишек и семян, древесине и коре.

Материалы к заданию: 1) фотографии и слайды формы ствола и кроны деревьев различных видов: сосны сибирской кедровой, кедрового стланика, сосны кедровой корейской, сосны веймутовой, сосны румелийской, сосны гималайской и сосны гибкой, кедровой калифорнийской; 2) гербарий побегов в период цветения; 3) фиксированные в период цветения мужские и женские стробилы; 4) коллекции шишек, семян, древесины и коры; 5) готовые препараты пыльцы, хвои, древесины и коры. Оборудование к заданию: диапроектор "Свитязь", кодоскоп "Полилюкс", микроскоп, препаровальные иглы.

Порядок выполнения задания:
1. Выпишите признаки, характерные для подрода Strobus, или Haploxylon: 1) наличие одного сосудистого пучка в центральном цилиндре хвои (посмотрите и зарисуйте); 2) влагалище у пучков хвои опадает в первый год или скручивается; 3) чешуевидные листья расположены у основания пучков хвои, основание чешуи не низбегающее; 4) годичный прирост всегда из одного междоузлия (см. рис. 16).

2. Проведите подробное изучение видовых признаков сосны сибирской кедровой - P. sibirica Mayr. по следующей схеме: 1) побег с женскими стробилами и однолетними шишками; 2) зрелая шишка; 3) побег с мужскими стробилами; 4) семенная чешуя зрелой шишки (показать треугольный щиток с бугорком на вершине); 5) семя; 6) укороченный побег с хвоей; 7) древесина с корой; 8) всходы с семядолями (рис. 17).

3. По итогам работы сделайте дендрологическое описание сосны сибирской кедровой по следующему образцу:

Сосна кедровая, сибирская - Pinus sibirica Mayr (посадочный материал).
Дерево до 35 м высотой со стройным стволом, покрытым серой в старости слегка трещиноватой корой.
Крона густая, низко опускающаяся, яйцевидная.

Побеги густоопушённые.
Хвоя но 5 штук в пучке, трехгранная, длиной до 9 см, оттянуто-заостренная.
Мужские стробилы красноватые, в колоске у основания молодого побега; после опадения остается оголенный побег.

Женские стробилы овальной формы, сизовато-фиолетовые. После оплодотворения, которое происходит на второй год, шишки начинают быстро расти, приобретая яйцевидную форму, достигая длины до 8 см при ширине 5 см, становятся буровато-фиолетового цвета.

Семенные чешуйки крупные, щиток треугольной формы с пупком на вершине.

Шишки после созревания не раскрываются, опадают вместе с семенами. Семена крупные, треугольно-клиновидные, коричневато-бурые, с редуцированными крылышками.

Растет на северо-востоке Европы и в Сибири.

4. Определение видов подрода Strobus, или Haploxylon, относящихся к секциям Cembra Spach. и Strobus Scone. (см. табл. 10). С помощью ключей определите кедровые сосны, кедровый стланик, сосну кедровую европейскую и сосну кедровую корейскую, относящиеся к секции Cembra Spach. Обратите внимание на сходство их по морфологии признаков с рассмотренной Вами сосной сибирской кедровой. Общим для всех видов этой секции является крупный щиток с конечным пупком, крупные бескрылые семена, несвисающие яйцевидные или конические шишки, хвоя в пучках по 5 шт. Смоляные ходы в хвое периферические или паренхиматические. Зарисуйте шишки, семена и хвою кедровых сосен. К секции Strobus Scaw. (см. табл. 11) относятся сосна веймутовая, сосна румелийская, сосна гималайская и др., которые отличаются от кедровых сосен крылатыми семенами, удлиненно-цилиндрическими свисающими шишками и периферическими смоляными ходами. Зарисуйте шишки, семена, хвою сосны румелийской, или балканской.

Задание на дом
1. Составьте дендрологическое описание сосны кедровой корейской, кедрового стланика, сосны гибкой, сосны веймутовой и сосны румелийской, пользуясь определителями и таблицами данного практикума и рисунками, выполненными Вами на занятиях.

2. Составьте 2 ключа к определению шести описанных видов пятихвойных сосен (сосны сибирской, сосны корейской, сосны гибкой, сосны сталиноковой, сосны веймутовой и сосны румелийской) по шишкам и семенам.

Размер семени и его крыла у основных видов 5-хвойных сосен (по H.Mattes ) Виды Масса семени, мг Длина крыла, мм P. strobus (с. веймутова) 21 21,9 P. monticola (с. горная веймутова) 23 24,2 P. peuce (с. румелийская) 49 12,4 P. wallichiana (с. веймутова гималайская) 58 38,0 P. flexilis (с. гибкая) 97 - P. pumila (кедровый стланик) 101 - P. parviflora (с. мелкоцветковая) 120 4,2 P. strobiformis 173 2,8 P. albicaulis (с. белоствольная) 180 - P. lambertiana (с. Ламберта) 221 37,8 P. cembra (кедр европейский) 240 - P. sibirica (кедр сибирский) 260 - P. armandii (с. Арманда) 280 - P. koraiensis (кедр корейский) 570 -

У обычной сосны - с маковое зернышко с маленьким тонким крылышком, у кедровой сосны (кедра) - ну поглядите на кедровые орехи.

Сосны разные бывают, и семена тоже разного размера. Например у кедровой сосны маленький орешек, а у простой поменьше зерна риса с крылышком.

Сосна обыкновенная. Семена развиваются в шишках, которые созревают поздно осенью следующего года, после цветения. Поэтому во время зимних сборов мы встречаем на деревьях однолетние и двухлетние шишки.

Однолетние шишки бывают величиной с горошину, двухлетние — 4—6 см. Зрелая сосновая шишка имеет серовато-бурый цвет. Под каждой чешуйкой обычно находятся два семени с крылатками, иногда одно семя.

Длина крылатки сосновых семян 1—1,5 см, в зависимости от размера шишек, ширина около 0,5 см. Крылатки тонки. Почти прозрачны, бледножелтоватого-бурого цвета.

При отделении семян от крылатки на месте прикрепления образуется кольцо. Отделенный от крылаток сосновые семена величиной в 3—4 мм имеют различную окраску, специфическую для данного района: совершенно белую, черную, коричневую, сероватую.

Семя яйцевидно-овальной формы, с притупленным кончиком, с обеих сторон выпуклое; со стороны, прилегающей к крылатке, слегка или сильно блестящее, с противоположной — матовое.

Сосна крымская. Семена развиваются в шишках, которые созревают в ноябре на третьем году после цветения и раскрываются весною. Зрелые шишки буро-желтые, крупнее, чем у сосны обыкновенной (5—10 см).

Семена длиной около 6 мм, крупнее и светлее, чем у обыкновенной сосны, но также с щипцеобразными причлененными крылышками. Сбор производится осенью и зимой.

Ель обыкновенная. Семена развиваются в шишках, которые созревают в течение одного вегетационного периода и бывают готовы для сбора в октябре — ноябре.

Длина шишки 10—15 см и толщина 3—4 см. Шишки имеют форму веретенообразно-цилиндрическую. Под каждой ромбической формы чешуйкой у основания находится по 2 семени с крылатками.

Крылатки семян кирпично-красного цвета, длиной 1—1,5 см, шириной 0,4—0,7 см. При отделении семени от крылатки в том месте, где было семя, получается углубление овальной формы. По крылаткам легко отличить семена ели от семян сосны.

Семена ели темнокоричневого цвета с кирпично-красноватым оттенком, матовые с обеих сторон, снизу плоские, сверху выпуклые, граненые, веретенообразной формы.

Лиственница сибирская. Шишки созревают в течение одного вегетационного периода; бывают готовы к сбору в Алтайском Крае в августе—сентябре, в более северных районах ее распространения — в октябре.

Длина шишек 2,5—4 см. Шишки темнокоричневого цвета, чешуйки шишек в верхней части округленные, цельнокрайние, спинки чешуек ложковидно-выпуклые, как бы с продольной штриховкой, край несколько загнут вниз.

Крылатка длиной 10—13 мм, коричневато-красноватого, кирпичного цвета, неотделима от семени.

Семя 3—6 мм длины и 2—4 мм ширины, с одной стороны плоское, с другой выпуклое, серовато-желтого или коричневато-бурого цвета, с плоской стороны блестящее, с выпуклой — матовое. Крылатки от семян не отделяются и при заготовках обычно обламываются, поэтому у семян видны остатки обломанных крылаток.

Оболочка семян твердая и Толстая. При очистке их на веялках пустые семена лиственницы трудно отделяются от полнозерных, вследствие чего всхожесть семян лиственницы бывает пониженная.

Пихта сибирская. Шишки созревают в течение одного вегетационного периода: в сентябре—октябре их уже можно собирать. Зрелые шишки — прямостоящие, овально-цилиндрические, светлокоричневого цвета, часто покрыты смолой. Длина 5—9 см, ширина 2—4 см. После созревания шишки чешуйки опадают вместе с семенами и на дереве остается один стержень, поэтому сбор шишек производят до наступления их полной зрелости. Крылатка неправильной четырехугольной формы, длиной 1—1,5 см, светложелтая, почти полностью охватывает семя, за исключением узкой полоски. При заготовках семян сибирской пихты обычно крылатки обламываются, но не полностью.

Семена сибирской пихты светложелтого цвета, полностью освобожденные от крылаток имеют обратно-яйцевидную или клиновидную форму с тупыми гранями и скошенной вершинкой. Величина 2—7 мм. Свежие семена имеют резкий скипидарный запах; у лежалых (хранившихся 1—2 года) этот запах чувствуется лишь после перетирания семян между пальцами.

Кедр сибирский. Шишки кедра развиваются в течение 18 месяцев, как у сосны, и созревают в октябре — ноябре следующего года после цветения. Однолетние шишки величиной с небольшой лесной орех, двухлетние зрелые шишки имеют в длину около 5—8 см в толщину около 4—6 см. Зрелые шишки темнокоричневато-красновато-бурого цвета, широко-яйцевидной формы. Чешуйки крупные, с продольными бороздками, с коротким треугольным, на вершине несколько изогнутым щитком, отграниченным от остальной части чешуйки утолщенным краем. Под чешуйкой в углублениях сидят два орешка. Орешки 8—12 мм длины и 4—8 мм ширины, яйцевидной формы, темнокоричневого или красно-бурого цвета с толстой плотной оболочкой, внутри которой находится ядро белого или слегка желтоватого цвета. Крылышко развивается слабо и имеет вид пояска, клещевидно охватывающего орешек. После созревания шишки вскоре опадают, не раскрываясь, вместе с семенами. К зиме на деревьях не остается ни одной шишки. Теплый и сухой воздух и ветер способствуют более раннему опаданию шишек, и, наоборот, сырое, холодное лето и осень задерживают этот процесс.

Спешу обрадовать, мы добрались до изучения семенных растений! К ним относятся голосеменные и покрытосеменные (цветковые). До этого размножение шло только с помощью спор: у мхов, папоротников, хвощей и плаунов - высших споровых растений. Настало время открыть новую интересную главу этой книги, посвященную растениям, которые размножаются с помощью удивительного изобретения природы - семени.

Голосеменные - распространенная древняя группа растений, включающая небольшое число видов. Главной особенностью данной группы являются "голо" (то есть открыто) лежащие семяпочки и, в дальнейшем, развивающиеся из них семена. Иными словами, у голосеменных растений отсутствуют замкнутые вместилища для семян.

На примере типичного представителя - сосны обыкновенной, относящейся к классу хвойных, поговорим о характерных чертах данного класса и голосеменных растений в целом.

Общие признаки

Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.

Хвоинки (хвоя) - игольчатые видоизменения листьев. Сохраняются долгие годы, у некоторых сосен до 45 лет. Хвоя лиственниц опадает ежегодно.

Древесина голосеменных обладает большим запасом механической прочности. Это связано с ее особенностями: она состоит из трахеид с окаймленными порами, паренхима развита слабо. Либриформ (древесные волокна) и настоящие сосуды отсутствуют (исключение - гнетовые, имеют сосуды). Клетки-спутницы во флоэме также отсутствуют.

В древесине и коре имеются каналы, заполненные смолой. Однако, есть исключения - у гинкго смола не образуется вовсе.

Несколько веков назад в России целенаправленно создавались и охранялись, так называемые, корабельные рощи. Это, прежде всего, требовалось для флота, так как мачты кораблей изготавливали из сосен, отвечающих всем требованиям - корабельных (гладкий, твердый и прочный прямой ствол с минимальным количеством сучков и смолы).

Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат "голо", открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями, размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.

Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра. Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников. Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали в юрском периоде, когда климат стал более сухим и жарким.

Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.

Строение и жизненный цикл

Жизненный цикл голосеменных состоит из чередования бесполого поколения - спорофита (диплоиден, 2n), и полового поколения - гаметофита (гаплоиден, n). Господствует (доминирует) в цикле спорофит (2n) - это взрослое растение сосны.

Голосеменные относятся к разноспоровым, как и все семенные растения. Они образуют разные споры: крупные женские (мегаспоры) и мелкие мужские (микроспоры). Образуются они в спорангиях, расположенных на спорофиллах, которые собраны в стробилы (шишки) - от лат. strobilus - сосновая шишка.

Мужские шишки (стробилы)

К концу весны у основания молодых побегов образуются мужские шишки (стробилы) - мелкие, собранные в тесные группы, желтого цвета. Чешуи мужских шишек представляют собой микроспорофиллы. Микроспорофиллы - гомологи тычинок, которые крепятся к оси каждой шишки спирально, с нижней стороны, и имеют два пыльцевых мешка - микроспорангия.

Образование мужского гаметофита

Из материнских клеток (2n) в микроспорангии путем мейоза образуются 4 микроспоры (n). Строение микроспоры следующее: она покрыта экзиной (от гр.exo снаружи, вне) - наружная оболочка, изнутри интиной (от лат. intus внутри) - внутренней оболочкой. В составе микроспоры имеются также два воздухоносных мешка, образованных в результате отслоения экзины от интины и возникновения полости между ними.

Микроспора делится, не покидая спорангия, преобразуется в заросток. При делении из ядра микроспоры образуются две клетки. Одна из них превращается в две заростковые клетки (протоллиальные - от греч. проталлиум - заросток) - быстро отмирают и исчезают. Их функция до конца не изучена.

Из другой клетки в ходе митоза также образуются две: антеридиальная, из которой развиваются мужские половые клетки - спермии (неподвижные, без жгутиков в отличие от сперматозоидов), и более крупная вегетативная клетка, из которой в дальнейшем формируется пыльцевая трубка.

Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых зерен называется пыльца.

При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.

Образование женского гаметофита

На тех же самых соснах, где расположены мужские шишки, лежат и женские. Весной на верхушке молодого побега появляются мелкие (около 5 мм) красноватые шишки - это женские шишки (стробилы). Состоят они из оси (стержня) , на котором располагаются две чешуи: кроющая и семенная. На верхней стороне у основания семенной чешуи лежат два семязачатка.

Кроющая чешуя представляет собой видоизмененный лист, в его пазухе находится семенная чешуя. Семенная чешуя - видоизмененный боковой побег.

Женские шишки (стробилы)

Именно открыто расположенные семязачатки (семяпочки) служат причиной, по которой этот отдел растений называется - голосеменные.

В женских шишках, в отличие от мужских, каждая чешуя гомологична целой мужской шишке (стробилу). То есть одна чешуя - целой мужской шишке, а не отдельным ее микроспорофиллам (чешуям)!

Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и фуникулуса. Нуцеллус (от лат. nucella - орешек) - центральная часть семяпочки, соответствующая мегаспорангию. Интегумент (от лат. integumentum покрывало) - покров семяпочки, вырастающий из ее центральной части - нуцеллуса. В зрелом семени интегумент преобразуется в семенную кожуру. Фуникулус (от лат. funiculus канатик, верёвка) или семяножка - часть семязачатка, соединяющая его с мегаспорофиллом (семенным чешуями).

На интегументе около вершины располагается микропиле (пыльцевход) - через него после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус. Между интегументом и нуцеллусом имеется густая жидкость, выступающая из микропиле. Подсыхая, она втягивается внутрь семязачатка и затягивает вместе с собой пыльцу, осевшую на ней.

Образование женского гаметофита

В средней части обособляется спорогенная клетка (2n) (археспориальная - от греч. arche начало и sporá семя). В результате ее митотического деления образуются материнские клетки спор - спороциты (2n), однако и сама археспориальная клетка может выступать в роле спороцита, минуя стадию митоза. Спороциты (2n) делятся мейозом на четыре гаплоидные (n) мегаспоры.

Три мегаспоры отмирают, остается одна, которая многократно делится митозом и формирует эндосперм - запасное питательное вещество. Обратите на этот факт особое внимание: у голосеменных эндосперм гаплоидный (n) и образуется до оплодотворения. Такой эндосперм называется - первичный, он соответствует женскому гаметофиту.

Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.

Жизненный цикл

На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно. Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой.

Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.

Оказавшись на мегаспорангии, наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) разрывается, из вегетативной клетки в направлении архегония начинает расти пыльцевая трубка. Антеридиальная клетка делится на генеративную (спермагенную) и клетку-ножку антеридия (функция последней до сих пор не изучена). Спермагенная клетка попадает в пыльцевую трубку, а из нее - в архегоний.

Непосредственно перед оплодотворением спермагенная клетка делится на два спермия (n), один из которых отмирает, а другой сливается с яйцеклеткой (n). Образуется зигота (2n), из которой формируется и растет зародыш благодаря эндосперму - запасу питательных веществ.

Окончательно созревают семена к осени на второй год после опыления, к этому моменту женские шишки увеличиваются в размерах до 6 см. Зеленая окраска меняется на серую, чешуйки расходятся, и семена, образовавшиеся из семязачатков, высыпаются. Из семени прорастает взрослое растение - спорофит (2n). Цикл замыкается.

Строение семени

Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.

Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.

Число семядолей у голосеменных различается - от 2 до 15. Семядоли имеют доступ к запасным питательным вещества (эндосперму).

Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).

Фитонциды

Фитонциды (от греч. phyton - растение и лат. caedo - убиваю) - образуемые растениями, биологически активные вещества, убивающие или приостанавливающие размножение других организмов, главным образом - микробов. Обычно выделяются растениями в газообразном виде, к примеру, аллицин у лука и чеснока. Наличие фитонцидов играет крайне важную роль в формировании устойчивости растения к грибным заболеваниям.

Фитонциды имеют медицинское значение, из них изготавливаются некоторые препараты. За лето гектар лиственного леса выделят 2 кг фитонцидов, хвойного - 5 кг, можжевельника - 30 кг! Санатории часто располагаются в сосновых борах, где наблюдается повышенная концентрация фитонцидов. Вдыхание такого воздуха очень полезно при заболеваниях дыхательной системы инфекционной природы (когда возбудителями являются бактерии, грибы).

Значение голосеменных

Трудно переоценить значение голосеменных для человека, они очень важны. Голосеменные - источники высококачественной древесины, продуктов ее переработки. Являются звеном в цепи питания (продуцентами), основой многих биоценозов. Хвойные растения в больших количествах выделяют фитонциды, имеющие медицинское значение. Из смолы хвойных получают канифоль, скипидар, лаки. Кедровых орехи - это семена нескольких видов растений из рода сосна, которые употребляют в пищу.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Голосеменные — растения, которые, как и покрытосеменные, размножаются семенами, но семена у них лежат открыто (голо) на чешуях женских шишек, а не находятся внутри плода.

Независимость процесса оплодотворения от воды. Это стало возможным благодаря появлению опыления — переноса мужских спермиев по воздуху к женским семязачаткам.
Появление семени, содержащего запас питательных веществ для зародыша, и плотную оболочку — семенную кожуру, защищающую его от неблагоприятных условий.

Благодаря этим особенностям голосеменные смогли селиться даже в засушливых районах, и окончательно завоевали сушу, где и господствовали в палеозойской и мезозойской эрах, вплоть до появления и расцвета покрытосеменных в начале мелового периода.

Некоторые из древних голосеменных сохранились и в наши дни — Гингко и Араукария:

Гингко Араукария чилийская, ее листья живут до 40 лет!

В настоящее время насчитывается около 700 видов голосеменных, причем большинство из них ( около 600 видов) — хвойные, имеющие многолетние (за исключением лиственницы) игловидные (хвоя) или чешуйчатые листья:

Листья сосны — хвоя Листья можжевельника — чешуйчатые

Среди хвойных есть деревья ( ель, сосна, кедр, пихта, кипарис), есть кустарники ( можжевельник). Встречаются гиганты более 100 м в высоту (секвойя), и карлики, стелющиеся по земле (кедровый стланик — сосна карликовая, можжевельник казацкий).

Хвойные образуют обширные леса в северном полушарии на территории Евразии, Северной Америки и островах Тихого океана, являясь средой обитания для птиц и животных. Они выполняют важную водоохранную роль и широко используются в промышленности (древесина, смолы) и медицине (эфирные масла).

Рассмотрим строение и размножение голосеменных на примере сосны.

Сосна — высокое светолюбивое дерево с мощной стержневой корневой системой, позволяющей ей извлекать воду с большой глубины и выдерживать сильные ветра. Благодаря этому сосна растет на любых почвах — песчаных, каменистых и болотных. При этом она закрепляет зыбкие песчаные почвы, образуя на них, дополнительно к глубоким, еще и множество поверхностных корней.

Нижние боковые ветви у сосны, растущей в лесу, быстро отмирают, так как не выносят тени от соседних деревьев. При благоприятных условиях сосна вырастает высотой до 30-40 метров, и живет до 150-800 лет.

Ствол сосны покрыт чешуйчатой корой, глубже идет слабо развитый луб, камбий и мощная древесина. И древесину, и кору пронизывают радиальные лучи и смоляные ходы. Сердцевина — не развита.

Листья сосны — иглы, собранные по две, живут 2-4 года.

Размножение у сосны происходит только семенами, вегетативного размножения у нее нет.

Весной на молодых побегах появляются шишки : на концах побегов — женские, а у основания других побегов — скопления мужских шишек.

Женские шишки сосны Мужские шишки сосны

На чешуях мужских шишек развивается по два пыльника (микроспорангия), в которых образуются споры. Прямо в пыльниках споры прорастают, образуя мужское поколение ( гаметофит) — пылинку, несущую два спермия. У пылинки сосны имеется два воздушных пузырька, облегчающие ее перенос ветром

Пылинка сосны

На верхней стороне чешуек женской шишки образуется по два семязачатка (мегаспорангия). В них образуются споры, одна из которых прорастает, образуя женский гаметофит , несущий две яйцеклетки. Для того, чтобы образовалось семя, необходимо опыление и оплодотворение. Опыление — это перенос пылинки ветром на лежащий открыто (голо) семязачаток. После этого женская шишка зеленеет, ее чешуи разрастаются, плотно смыкаются и запечатываются смолой. Пылинка до следующего лета остается в состоянии покоя.

Женская шишка после опыления

Через год пылинка начинает прорастать — у нее образуется пыльцевая трубка, по которой спермии перетекают к яйцеклетке, и один из них сливается с ней. Образуется зигота, из которой развивается зародыш. Ткани женского гаметофита, окружающие зародыш, накапливают питательные вещества и превращаются в эндосперм, а весь семязачаток — в семя.

Сверху семя покрыто плотной оболочкой — семенной кожурой, под ней — пленчатой оболочкой. Семя сосны имеет легкое крылышко. После созревания семян шишка раскрывается, и семена разносятся ветром.

Зрелая раскрывшаяся шишка через 12-13 месяцев после оплодотворения.

Схематично жизненный цикл сосны представлен ниже:

Жизненный цикл сосны

Подобным способом размножаются все голосеменные.

У разных представителей класса хвойных листья, шишки и семена выглядят по-разному:

У ели листья — хвоинки короткие, жесткие, сидят на ветвях по одной, живут до 7-10 лет

Женские (фиолетовые) и мужские (зеленые) шишки ели Ветка ели с женскими зрелыми шишками

У сосны сибирской — кедра, семена крупные, с большим запасом питательных веществ — кедровые орешки:

Кедр — сосна сибирская Кедровые орешки

В тропическом и субтропическом климате северного полушария растут высокие (до 30 м) стройные кипарисы с чешуйчатыми листьями:

Кипарис Зрелые шишки кипариса

У родственника кипариса — можжевельника, листья могут быть игловидными или чешуйчатыми, шишки созревают на второй год и представляют собой шишкоягоды — нераскрывающинся, с мясистыми плотно сомкнутыми чешуями, внутри — от 1 до 10 семян:

Можжевельник с шишкоягодами

Если у вас не открываются игры или тренажёры, читайте здесь .

Читайте также: