Стерильные аналоги линий кукурузы можно получить путем скрещиваний
Обновлено: 18.09.2024
Мужскую стерильность впервые обнаружил К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. В. Бэтсон нашел ее у льна, в 1924 г, американский генетик Д. Джонс – у лука, в 1929 г. А.И.Купцов – у подсолнечника.
В 1932 г. М.И. Хаджисимо от него американский генетик М. Родс обнаружили мужские стерильные растения у кукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широко распространение среди цветковых растений.
Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную, и цитоплазматическую.
Стерильность пыльцы, вызванная цитоплазматическими факторами, носит название цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Свое название ЦМС получила потому, что этот признак наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки, и не передается спермиями, т. е. через мужского родителя. ЦМС обуславливается определенными ядерно-цитоплазматическими отношениями и выражается в дегенерации большинства пыльцевых зерен и пыльников на определенных этапах их развития. (Лобашев, 1967)
Для объяснения причин возникновения цитоплазматической стерильности были выдвинуты три гипотезы.
Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки.
Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдаленной гибридизации. Действительно, в ряде случаев, например при скрещивании мягкой пшеницы Triticum aestivum с Triticum Aestivum, возникают формы с ЦМС. Однако у многих культур обнаружена ЦМС, не связанная с отдаленной гибридизацией. Поэтому наибольшее признание в настоящее время получила гипотеза, рассматривающая возникновение ЦМС в результате специфических мутаций плазмогенов.
Можно утверждать, что цитоплазматическая мужская стерильность обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и последующих поколениях у всех растений. При этом типе наследования стерильное растение, например кукуруза, опыленное пыльцой другого сорта или линии, дает потомство, у которого метелка остается стерильной, а остальные признаки изменяются, как обычно при гибридизации. Признак мужской стерильности сохраняется, даже когда все 10 пар хромосом у кукурузы таких стерильных по пыльце растений замещаются в повторных скрещиваниях хромосомами от растений с нормальной, фертильной пыльцой. Из этого следует, что мужская стерильность устойчиво передается из поколения в поколение по материнской линии, а наследственные факторы, ее обусловливающие, не находятся в хромосомах ядра.
Характер наследования ЦМС хорошо изучен в реципрокных скрещиваниях растений с мужской стерильностью, иногда дающих в небольшом количестве фертильную пыльцу, с нормальными фертильными растениями. При опылении растений стерильной линии фертильной пыльцой признак стерильности передается гибридам F1 и последующих поколений. Если такое скрещивание продолжается, то происходит постепенное замещение генов стерильной линии генами линии с фертильной пыльцой. Цитоплазма материнской стерильной линии постепенно насыщается ядерным наследственным материалом отцовской фертильной линии.
С каждым скрещиванием у материнской линии остается все меньше и меньше своих наследственных факторов, они заменяются факторами линии, взятой для насыщающего скрещивания. В результате шести-семи возвратных скрещиваний и отбора получаются растения, по всем признакам сходные с отцовской линией, но обладающие мужской стерильностью. Их называют стерильными аналогами фертильных линий, использовавшихся в качестве отцовской формы.
При опылении растений фертильных линий пыльцой, которая изредка образуется у растений стерильных линий, гибриды F1 имеют фертильную пыльцу и при дальнейшем размножении дают растения только с фертильной пыльцой. Следовательно, ЦМС не может быть передана через мужское растение, но стойко передается из поколения в поколение по материнской линии.
Результаты рассмотренного скрещивания, казалось бы, не оставляют никаких сомнений в том, что признак ЦМС генетически связан только с внехромосомными факторами. Но дальнейшее изучение наследования ЦМС показало, что не во всех скрещиваниях стерильных растений с фертильными получается потомство со стерильной пыльцой. В некоторых случаях признак стерильности полностью подавляется у гибридов F1 и совершенно не проявляется при дальнейшем их размножении или, начиная с F2, происходит расщепление на фертильные и стерильные по пыльце растения.
В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему.
Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила название цитs (стерильная цитоплазма), а цитоплазма, дающая растения с фертильной пыльцой, – цитN (нормальная цитоплазма). Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoring fertility– восстанавливающий фертильность), который, не изменяя структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствует ее проявлению. Стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными аллеями этого гена. Следовательно, только сочетание цитs rfrf может обусловить развитие стерильной пыльцы. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях цитN RfRf, цитN Rfrf и цитN rfrf и на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях цитs RfRf и цитs Rfrf. Таким образом, наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях растений
цитs rfrf x цитN rfrf
Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.
Рис. 11. Схема производства гибридных семян на основе цитоплазматической мужской стерильности
Выше был описан наиболее простой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействием стерильной цитоплазмы и одной аллельной пары генов. В настоящее время изучены более сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильности пыльцы с двумя и тремя генами.
ЦМС широко используется при создании на стерильной основе гетерозисных гибридов кукурузы и некоторых других культур.
ЦМС вызывает у растений кукурузы ряд изменений: уменьшается число листьев (на 3-4%), снижается рост растений (до 4-5%), наблюдается небольшая депрессия и по другим признакам. Степень проявления депрессии зависит от генотипа линий: у одних она выражена сильнее, у других слабее. У некоторых линий со стерильной цитоплазмой рост растений даже несколько увеличивается. Депрессия у линий, имеющих ЦМС, частично снимается под действием генов-восстановителей. На продуктивность гибридов стерильность цитоплазмы в среднем отрицательного влияния не оказывает. В неблагоприятные по погодным условиям годы стерильные формы при опылении пыльцой фертильных растений оказываются более продуктивным.
Непосредственной причиной образования форм с ЦМС некоторые ученые считают нарушение синтеза белка в результате мутации в ядре, приводящей к неправильному микроспорогенезу, другие дегенерацию пыльцевых зерен связывают с нарушением снабжения питания пыльников стерильных растений.
При скрещивании специально подобных линий кукурузы можно получать гибриды, которые на 25-30% превышают по урожайности лучшие сорта. Такие линии высевают чередующимися рядами на участках гибридизации. Но для получения гибридных семян необходимо на растениях материнской формы до цветения вручную удалять все метелки. Эта работа требует больших затрат труда и должна проводится очень тщательно. Поэтому широкое производственное использование гибридов кукурузы длительное время сдерживалось. Открытие и использование ЦМС коренным образом решило проблему производства гибридной кукурузы. Путем возвратных насыщающих скрещиваний получили стерильные аналоги материнских линий, гибриды кукурузы перевели на стерильную основу, и их стали возделывать без затрат ручного труда на обрывание метелок.
Широкое использование гибридов у таких культур, как сорго, лук, огурцы, томат, стало возможным только благодаря открытию ЦМС, так как ручная кастрация цветков у них практически невозможна.
Кроме того, имеются данные о возможности использования ЦМС и у пшеницы. Получены стерильные формы от скрещивания двух видов растений – эгилопса и пшеницы, ведутся работы по подбору других компонентов для скрещивания, обеспечивающих максимальный гетерозис. Удалось выявить пары скрещиваний, которые дают прибавку урожая на 40–50 %.
Чтобы перевести материнскую форму гибрида (или сорт) на стерильную основу, необходимо иметь источник ЦМС.
Им могут быть любые растения, передающие стерильность пыльцы через цитоплазму независимо от того, к какому сорту или линии они принадлежат.
При создании стерильных аналогов самоопыленных линий используют метод насыщающих скрещиваний. Свойства стерильности пыльцы линия приобретает при обратном скрещивании с растением, являющимся источником ЦМС. Полученное от такого скрещивания стерильное потомство повторно опыляют переводимой на стерильную основу линией до тех пор, пока не появятся растения, полностью сходные с ней по фенотипу. Опытным путем установлено, что в результате 4—5 насыщающих скрещиваний и отбора получаются стерильные аналоги самоопыленных линий, практически полностью утратившие фертильность пыльцы. Размножают такую линию на изолированном участке при опылении ее своим фертильным аналогом.
В качестве примера разберем перевод на стерильную основу самоопыленной линии ВИР 44. В 1954 г. стерильные растения, выделенные из местного сорта Молдаванка, были опылены пыльцой линии ВИР 44. От них получили семена, давшие в 1955 г. растения с некоторыми признаками ВИР 44, ко со стерильными метелками. Их повторно опыляли пыльцой линии ВИР 44. Такие насыщающие скрещивания проводили в течение пяти лет и в результате получили растения со всеми признаками линии ВИР 44, но со стерильными метелками. Созданная в результате этой работы линия стала стерильным аналогом обычной линии ВИР 44. Ее обозначают ВИР 44М (буква М указывает на молдавский тип стерильности).
В двойном межлинейном гибриде стерильная линия используется в качестве материнской формы простого материнского гибрида. При этом отцовская форма в данном гибриде не должна восстанавливать фертильность, тогда растения, полученные из его семян, будут иметь стерильные метелки. Так, в двойном межлинейном гибриде БИР 42 линия ВИР 44 скрещивается без удаления метелок с линией ВИР 38. В результате этого скрещивания получается простой стерильный гибрид Слава. Его скрещивают также без удаления метелок с простым гибридом Светоч и получают семена первого поколения гибрида ВИР 42М на стерильной основе. Следовательно, для перевода на стерильную основу двойного межлинейного гибрида достаточно иметь одну стерильную материнскую линию в простом его гибриде.
Линия, при опылении пыльцой которой стерильность сохраняется, называется закрепителем стерильности. Например, линия ВИР 38 — закрепитель молдавского типа стерильности, а линия ВИР 26 — техасского типа стерильности.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Выделенную тем или иным способом стерильную форму обычно нельзя использовать непосредственно для получения гибридов. Для этого необходимо, чтобы она обладала высокой комбинационной способностью. На практике формы с ЦМС применяют в возвратных скрещиваниях с теми линиями или сортами, которым хотят передать стерильность. В настоящее время можно практически любую линию перевести на стерильную основу. Для этого ее пыльцой опыляют стерильную линию и затем несколько раз повторяют возвратные скрещивания, чтобы в потомстве сохранить ценные признаки фертильной линии, а от стерильной взять только стерильность, передающуюся через цитоплазму материнского растения.
Необходимого сочетания удается достигнуть в сравнительно немногих поколениях, так как процесс передачи цитоплазматических факторов не связан с явлениями сцепления, характерными для генов ядра. Для селекционных целей обычно достаточно пяти — семи возвратных скрещиваний с отбором по признакам насыщающей формы.
Для размножения стерильной линии ее опыляют пыльцой исходной фертильной линии путем посева чередующимися рядками на изолированном участке. Семена собирают с растений со стерильной цитоплазмой. Исходная линия получает название фертильного аналога данной стерильной линии, а последняя является стерильным аналогом фертильной линии.
Заслуживает внимания метод одновременного создания самоопыленных линий и их стерильных аналогов, когда параллельно с самоопылением проводят скрещивания самоопыленных растений со стерильной формой. Эти скрещивания продолжают до тех пор, пока не будут получены выравненная фертильная самоопыленная линия и ее стерильный аналог. Для достижения цели практически достаточно четырех — шестикратного самоопыления и одновременного насыщающего скрещивания. Уже через год после создания константной самоопыленной линии можно получить и ее стерильный аналог. Однако этот метод довольно трудоемок и пока мало применяется.
У культур с широким распространением мужской стерильности, в частности у лука, форму с ЦМС часто можно выделить непосредственно путем осмотра цветущих растений на посевах того сорта или линии, которые хотят перевести на стерильную основу.
— явление полной или частичной стерильности андроцея высших растений, причиной которому является особая мутация в геноме митохондрий, фертильность растений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности. ЦМС проявляется в трех основных формах:
1) Мужская генеративные органы – тычинки – совершенно не развиваются; подобные явление наблюдается у растений некоторых видов табака;
2) Пыльники в цветках образуются, но пыльца их нежизнеспособна; эта форма стерильности чаще всего встречается у кукурузы;
3) В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются и пыльца не попадает на рыльца; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томата.
МС генетически м\обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов →различают 2 вида МС: ядерную, или генную, и цитоплазматическую. Ядерная стерильность вызывается мутациями хромосомных генов ms. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом типе наследования стерильности от скрещивания стерильности растений с фертильными все растения F1 бывают фертильными (msms х MsMs Msms) , а в F2 происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3:1 в последующих поколениях число стерильных растений от такого скрещивания непрерывно уменьшается.
Рассмотрим ЦМС на примере кукурузы. Кукуруза — однодомное растение, женские цветки которого собраны в початок, а мужские —в метелку. Иногда в метелке м\б недоразвитые пыльники со стерильной пыльцой. Стерильность пыльцы определяется особенностями цитоплазмы. Опыление растений с ЦМС пыльцой, взятой от других растений, дает в потомстве формы также со стерильной пыльцой →признак ЦМС передается по материнской линии. Даже когда все 10 пар хромосом стерильного по пыльце растения замещены хромосомами растений с нормальной пыльцой, МСсохраняется. Цитоплазма, обуславливающая МС →цитS, а N цитоплазма→цитN. Генотип растения также влияет на стерильность пыльцы. ЦитS обусловливает стерильность только при наличии в генотипе рецессивных генов rfrf в гомозиготном состоянии. При цитS RfRf или цитS Rfrf растения имеют N фертильную пыльцу →ген Rf способен восстанавливать фертильность пыльцы. Подобные отношения между цитоплазмой и генотипом позволили разработать методику и составить схему получения межлинейных гибридов кукурузы с использованием ЦМС
цитS rfrf цитN rfrf цитS rfrf цитN RfRf
ЦМС фертильная ЦМС фертильная
Р: скрещивание линий:
цитS rfrf цитN rfrf цитS rfrf цитN RfRf
F1: (A Х В) X (С Х D)
цитS rfrf цитS RfRf
F2: двойной гибрид: (ахв)х(схD)
цитS Rfrf фертильный
У растений с молдавским типом ЦМС метелки образуют пыльники, которые не раскрываются, пыльца в них нежизнеспособная, хотя при определенных условиях может образоваться и жизнеспособная. У растений с техасским типом ЦМС проявление стерильности в меньшей степени подвержено влиянию внешних воздействий, а признак выражен значительно: пыльники сильно дегенерированы и никогда не раскрываются. В селекции используются оба типа ЦМС.
Кроме того, имеются данные о возможности использования ЦМС и у пшеницы. Получены стерильцые формы от скрещивания двух видов растений — эгилопса и пшеницы, ведутся работы по подбору других компонентов для скрещивания, обеспечивающих максимальный гетерозис.
Читайте также: