Адаптации к опылению растений

Обновлено: 05.10.2024

В это время пыльник или рыльце, расположенные в верхних лепестках, прижимаются к спинке насекомого. У некоторых растений с перекрестным опылением сначала из цветка появляется пыльник, и только когда вся пыльца высыплется, выглядывает рыльце, чтобы именно оно, а не пыльники, пришло в непосредственный контакт с насекомым.

Как правило, цветы растений, опыляемых насекомыми, очень яркие и обладают сильным ароматом. Если отдельные цветочки слишком малы, они группируются в соцветия или располагаются в окружении разноцветных листьев под названием прицветник, чтобы привлечь внимание насекомых. Пыльцевые зерна опыляемых насекомыми цветов обычно крупнее и шероховатей, чем у цветов, опыляемых ветром. Они могут быть клейкими, чтобы прилипать к насекомым.

Иногда бывает полная физиологическая самонесовместимость. В этом случае пыльца не прорастает на рыльце одной и той же особи. При гетеростилии (разностолбчатость) у цветков тычиночные нити и столбики пестиков различаются по длине, поэтому самоопыление затруднено.

При самоопылении рыльце опыляется пыльцой того же цветка, поэтому самоопыление может осуществляться только у обоеполых цветков. В наибольшей степени к самоопылению приспособлены клейстогамные (нераскрывающиеся) цветки, которые встречаются, например, у фиалки, ячменя.

Плод. Происхождение функции и строение

Семя. Происхождение функции и строение

Опыление растений. Его сущность, типы и способы

ЛЕКЦИЯ 6. ОПЫЛЕНИЕ, ПЛОД, СЕМЯ

1. Опыле́ние растений — этап полового размножения семенных растений, процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика (у покрытосеменных) или на семяпочку (у голосеменных).

При этом тычинки — мужские органы, а пестик (семяпочка) — женский — из него при удачном оплодотворении может появиться семя.

Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление.

Перекрёстное опыление требует участия посредника, который бы доставил пыльцевые зёрна от тычинки к рыльцу пестика. Выделяют две формы перекрестного опыления: гейтоногамия, опыление происходит в пределах одного растения, и ксеногамия – пыльца одного растения переносится на цветок другого растения.

Перекрестное опыление биологически более выгодно, потому что способствует повышению видового разнообразия. Поэтому у растений выработались различные механизмы предотвращения самоопыления. Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления – двудомность, но в этом случае часть популяции не дает семян. Очень распространена дихогамия – разновременное созревание пыльцы и рылец пестика. Дихогамия может проявляться в форме протоандрии – более раннем созревании тычинок - и протогинии – более раннем созревании пестиков.

Различают следующие способы опыления:

1. Биотическое опыление (при помощи живых организмов)

Биотическое опыление отличается от абиотического тем, что в этом процессе участвуют два живых организма. В процессе эволюции между ними установились определенные взаимовыгодные отношения, приводящие к опылению. Цветок для привлечения животного использует так называемые первичные аттрактанты, которые служат прежде всего источником питания (пыльца, нектар, жир и др.). Вторичные аттрактанты указывают, где находятся первичные, и, действуя на органы чувств опылителя, уточняют траекторию полета. К ним относится окраска цветков (пчелы чувствительны к желтому, синему, фиолетовому цветам, птицы – к красному цвету, летучие мыши – к зеленовато-желтым или коричневым цветам), запах, наличие соцветий.

- Энтомофилия — опыление насекомыми; как правило, это пчёлы, осы, иногда — муравьи (Hymenoptera), жуки (Coleoptera), моли и бабочки (Lepidoptera), а также мухи (Diptera).

У растений, опыляемых насекомыми, можно наблюдать чрезвычайно остроумные и изобретательные приемы адаптации к ним. Растения с открытыми (например, маргаритки) или чашевидными (лютики) цветами устроены так, что могут воспользоваться услугами всех насекомых, будь то пчела, жук или муравей, а иногда они не брезгуют и помощью мелких животных, прикоснувшихся к цветку. Насекомое может стряхнуть пыльцу из пыльника на рыльце или перенести ее на другой цветок. Некоторые цветы более разборчивы и могут опыляться с помощью только одного вида насекомых. Цветы люпина, душистого горошка и их ближайших родственников устроены так, что раскрываются под весом насекомого, севшего к ним на "крылышки", и выпускают тычинки и рыльца, трущиеся о тельце гостя. У некоторых растений цветы могут опылить только насекомые с длинным хоботком, такие как мотыльки и пчелы. Примером такого растения может послужить яснотка белая. Чтобы добраться до нектара, спрятанного на дне цветка, насекомому приходится просовывать голову глубоко вовнутрь и тесно прижиматься к нижнему лепестку.

- Зоофилия — опыление при помощи позвоночных животных: птицами (орнитофилия, агентами опыления выступают такие птицы как колибри, нектарницы, медоеды), летучими мышами (хироптерофилия), грызунами, некоторыми сумчатыми (в Австралии), лемурами (на Мадагаскаре).В тропиках Австралии и Южной Америки довольно распространено опыление птицами. Это главным образом колибри, и зачастую они не больше шмеля. Они сосут нектар закрытым клювиком, используя язык как поршень.

- Искусственное опыление — перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при посредстве человека. [2]

Опыление некоторых растений из семейства рдестовые иногда осуществляется с помощью улиток.

Животные, которые осуществляют опыление, называются опылителями.

- Анемофилия — опыление с помощью ветра, очень распространено у трав, большинства хвойных и многих лиственных деревьев.

Опыление ветром, когда невесомая пыльца переносится с потоками воздуха, очень распространено в природе. Так опыляются многие деревья, как, например, дуб, ясень и сосна, а также кукуруза и злаковые. Опыляемые ветром растения вынуждены производить огромное количество пыльцы, чтобы увеличить шансы ее попадания на рыльце соответствующего растения. Пыльца должна быть очень легкой, чтобы "плыть" по воздуху; она почти невесома. Если встряхнуть созревшую сережку орешника, цветущую ветку хвойного дерева или тимофеевку луговую, вы увидите в воздухе целое облако пыльцы. У некоторых растений есть крохотные воздушные пузырьки, которые помогают пыльце подольше продержаться на ветру. Анемофильные растения большей частью цветут до появления листьев. Околоцветник таких цветков невзрачный или вообще отсутствует. Пыльники и рыльца выступают из цветка, рыльца часто рассечены. Пыльца мелкая, сухая, легкая. Обычно содержит жир, а не, более тяжелый, крахмал.

- Гидрофилия — опыление при помощи воды, распространено у водных растений.Это самый редкий вид опыления, но он является основным для сугубо водных цветущих растений - например, зостеры (морской травы). Их нитеобразная пыльца с удельным весом, соответствующим плотности морской воды, может плавать на любой глубине, пока ее не захватит похожее на перышко рыльце.

Около 80 % всех видов растений имеют биотический тип опыления, 19,6 % опыляются при помощи ветра.

Эволюция цветковых растений шла одновременно с эволюцией насекомых, которые стали их опылять. Разумеется не все растения, опылялись насекомыми. Более древний способ опыления, к которому приспособились растения - это опыление с помощью ветра. Так происходит опыление у голосеменных (хвойных) растений, а также у многих злаков.

Вот основные особенности ветроопыляемых растений в сравнении с растеиями, опыляемыми насекомыми.

Рассмотрим более подробно приспособления растений, которые опыляются насекомыми.

1) У них чаще всего бывает два типа цветков. Либо цветки с ярко окрашенным крупным венчиком (орхидеи, цветы яблони, лилии), либо мелкие цветы собраны в большие, хорошо заметные соцветия (Цветки ивы, сирени, каштана). Также у многих растений имеется особое строение цветка, подходящее для опыления определенными насекомыми (опыление клевера шмелями).

2) Как правило, тычинки у насекомоопыляемых цветков небольшие (бывают исключения), погружены в цветок, чтобы насекомые не сразу добрались до них, подольше пробыли в цветке.

3) Пыльца очень клейкая, чтобы лучше прилипала к насекомым, а они ее уже переносили в другие растения или опыляли то, в котором испачкались пыльцой.

4) У очень многих цветковых растений имеется чувствительный аромат, привлекающий насекомых. Он может быть как приятным для нас (аромат сирени, ландыша, чубушника), так и отвратительным, привлекающим мух (Раффлезия Арнольди).

4) У большинства растений в цветках есть нектар в специальных нектарниках, собственно, являющийся главной приманкой для насекомых-опылителей . Собирая нектар, насекомые как раз и опыляют растения.

Чтобы опыление происходило, пыльца должна проникать с одного цветка на другой. Это может произойти двумя основными способами: с помощью ветра или с помощью насекомых. Рассмотрим каждый из этих способов подробнее.

Например, цветки кукурузы опыляются ветром: пыльца выходит из пыльников и с помощью ветра попадает на соседний женский цветок. Большинство цветков у кукурузы или мужские, или женские.

Поскольку цветки кукурузы для опыления используют ветер, им не нужны красивые и яркие лепестки. Их пыльца легкая, а кончики женских частей - пушистые.

Теперь на примере томатов рассмотрим другой способ опыления: у этих растений пыльцу из пыльников в женские части цветка переносят пчелы.

Швейцарские ученые изучили дивергентную эволюцию репы под действием двух разных опылителей — шмелей и мух-журчалок. Уже девять поколений отбора дали значимые результаты. Опыляемые шмелями растения стали выше и более пахучими, и шмели стали охотнее их посещать. А растения, опыляемые мухами, внешне почти не изменились и не стали более привлекательными для опыляющих их насекомых, но развили способность к размножению без опыления. Таким образом, адаптация к разным опылителям может происходить довольно быстро, а результатом может являться изменение системы размножения растений.

Обычно думают, что эволюционные процессы идут неспешно и занимают много времени, но иногда такое расхождение признаков может происходить довольно быстро. Например, в эксперименте на синюхе клейкой Polemonium viscosum, произрастающей в горах Северной Америки, было показано, что новые признаки могут возникнуть уже за одно поколение. Синюхи, растущие на границе леса, опыляются разнообразными насекомыми (мухами, пчелами, шмелями) и имеют узкий венчик. Цветы, растущие в высокогорных тундрах, опыляются в основном шмелями, и их венчик широкий (чтобы производить больше привлекательного нектара). На экспериментальном участке растения с узкими венчиками опылялись предварительно пойманными шмелями. В результате цветки следующего поколения уже имели более широкие венчики, чем родительские растения (см. C. Galen, 1996. Rates of floral evolution: adaptation to bumblebee pollination in an alpine wildflower, Polemonium viscosum).

Однако эта и подобные ей работы проводились в природных популяциях, где действуют и другие факторы — поэтому остается лазейка для скептика: а в опылителях ли дело? Может, различия связаны с чем-то другим, например, особенностями почвы, климата или патогенами?

Чтобы устранить эту неоднозначность и выявить непосредственное влияние разных групп опылителей на эволюцию растений, ученые из Цюрихского университета провели эксперимент для изучения дивергенции репы Brassica rapa под воздействием разных опылителей — шмелей и мух-журчалок. Репа была выбрана как представитель растений-генералистов (см. generalist and specialist species), опыляемых в природе разными группами насекомых. Семена были взяты из одного источника, чтобы исключить возможные эффекты из-за разных сортов, но они не были чистой линией и имели достаточное генетическое разнообразие, чтобы от них можно было ожидать быстрого ответа на отбор.

Эксперимент длился на протяжении одиннадцати поколений. Семена для каждого следующего поколения отбирались пропорционально продуктивности растений: если одна репа произвела в два раза больше семян, чем другая, то при посадке растений для следующего поколения от нее брали в два раза больше семян. При этом общее число растений в поколениях сохранялось за счет того, что неопыленные растения не давали семян.

Рис. 2. Графики изменения четырех признаков у растений, опылявшихся разными способами: шмелями (синяя штриховая линия), мухами-журчалками (зеленый пунктир), и искусственно (черная сплошная линия). а — высота растения, b — число семян на плод; с — выделение индола при цветении; d — выделение при цветении p-анисальдегида (анисового альдегида). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Ученые измеряли большое количество признаков растений (высоту, число цветков, размеры отдельных частей цветка, а также количество отдельных пахучих веществ, выделяемых при цветении) каждое нечетное поколение, чтобы отследить не только конечный результат эксперимента, но и динамику изменений. Кроме того, через связь признаков с семенной продуктивностью растений оценивалась сила отбора, действующая на тот или иной признак.

Группы опыляемых разными способами растений из последнего, одиннадцатого поколения существенно различались. Причем больше, чем растения между собой внутри каждой группы (это подтвердилось двумя независимыми статистическими методами). Это говорит в пользу того, что полученные результаты возникли под действием именно отбора, а не генетического дрейфа (см. Genetic drift).

Таким образом, разные насекомые вызвали существенное расхождение признаков у растений. Причем, что важно, репа — это неспециализированное растение, приспособленное к посещению разными группами опылителей — как пчелами, так и мухами (и не только журчалками). И если в шмелиной группе приспособление шло именно в сторону лучшего опыления посещающими их насекомыми, то в мушиной отбор привел к развитию альтернативных способов размножения, при которых растение полагается лишь на себя, — по-видимому, мармеладные мухи оказались в целом малоэффективны в опылении цветков репы. Резкое возрастание числа растений-обманщиков, не производящих нектар, авторы тоже связывают с опылением шмелями, так как эти насекомые собирают пыльцу для выкармливания своего потомства и потому готовы посещать и такие цветки. Мухи-журчалки тоже питаются пыльцой, но нектар для них важнее — впрочем, авторы не утверждают этого строго и приводят лишь косвенные доводы в пользу этого предположения: мармеладные мухи могут различать разную концентрацию сахаров, но не количество пыльцы на искусственных цветках (J. P. Sutherland et al., 1999. The influence of floral character on the foraging behaviour of the hoverfly, Episyrphus balteatus)

Источник: Daniel D. L. Gervasi, Florian P. Schiestl. Real-time divergent evolution in plants driven by pollinators // Nature Communications. 2017. DOI: 10.1038/ncomms14691.

Насекомые опыления ( entomogamy , entomophilia ) - один из zoogamic опыления методов, то есть опыление цветов по pollen- балансовых насекомых . Опыление насекомыми - это мутуалистические отношения , сформированные в результате совместной эволюции .

Цветки растений обладают рядом приспособлений, привлекающих насекомых и способствующих опылению:

красочные, крупные цветки или мелкие цветки, собранные в большие соцветия,
запах околоцветника ,
соты, спрятанные в глубине цветка - насекомое, чтобы добраться до них, должно тереться о пыльники или рыльце пестика,
производит большое количество пыльцы ,
образование пыльцы с крупными липкими зернами, богатыми питательными веществами.

Разноцветные пятна и блестящие волоски указывают насекомым путь к медоносам, спрятанным глубоко внутри цветка. Если цветки маленькие, они собраны в большое соцветие, видимое издалека . Так обстоит дело, например, с подсолнечником и другими растениями семейства сложноцветных и других семейств. Цветки некоторых растений, например барбариса , имеют особую структуру, благодаря которой тычинка изгибается под тяжестью насекомого, опрыскивая его пыльцой. Некоторые цветы ловят насекомых. Например, в случае обычной тапочки цветы закрываются, не позволяя насекомому уйти на долгое время, что гарантирует, что цветок опыляется насекомым, шевелящимся внутри.

Насекомое из пчелиного семейства при опылении цветка подорлика обыкновенного . Видимый мундштук для слизывания нектара

Насекомые используют собранные нектар и пыльцу и одновременно опыляют цветы. К насекомым, опыляющим цветы, в основном относятся: осы , мухи , бабочки и жуки [1] . Важнейшую роль играют пчелы (Apoidea), особенно медоносная пчела . Насекомые , которые специализируются в нектаре и цветочная пыльца питании имеет специальные приспособления, например сосание мундштук (бабочки имеют длинный, свернутый хоботок). У медоносной пчелы на лапках есть специальные корзинки для сбора пыльцы .

Некоторые насекомые обладают специализацией - они приспособлены к опылению только определенных видов растений. Конкретным примером здесь является пузырчатка , которая откладывает яйца в цветках фикуса , опыляя их, а плод, который развивается из оплодотворенных цветков, является инкубатором и пищей для мелких личинок. Еще один пример особого продукта для опыления только узкой группой насекомых - это цветы, опыляемые мухами (Cantharofilia) - они излучают тушиный запах.

Монолектические насекомые используют пыльцу одного вида или типа растений.

Примеры монолектических насекомых:

Гоплит антокопоидный посетите Echium vulgare ,
Macropis europaea - вербейник ,
Melitta haemorrhoidalis и Melitta wankowiczi - колокольчики ,
Melitta nigricans - поясница обыкновенная ,
Melitta tricincta - поздний фанатик .

Олиголектические насекомые - это насекомые, у которых все самки, живущие в одном районе, собирают пыльцу с нескольких близкородственных растений одного вида или рода, даже если в их распоряжении имеется пыльца других растений.

Примеры олиголектических насекомых:

Dasypoda braccata - опылитель dipsacaceae , и Melitta udmurtica - бобовые .

Полилектические насекомые не специализируются на сборе пыльцы с определенных растений.

Читайте также: