Апомиксис у цветковых растений размножение
Обновлено: 04.10.2024
Апомиксис — это развитие семян без полового процесса. Следовательно, размножение растений такими семенами является бесполым, или вегетативным. Наибольшее значение имеет тип апомиксиса, в котором полностью исключен мейоз. Семя образуется непосредственно из диплоидной клетки, которая может быть нередуцированной мегаспорой материнской клетки или какой-либо клетки из материнской зародышевой ткани. В результате апомиксиса гетерозиготные перекрестноопыляющиеся растения генетически точно воспроизводят себя в потомствах.[ . ]
Апомиксис — образование зародыша без оплодотворения из пеоплодотворен-ной яйцеклетки (партеногенез), из клеток заростка или зародышевого мешка (апогамия) или из других клеток.[ . ]
Под апомиксисом следует понимать размножение, не связанное со слиянием мужской и женской гамет, но происходящее с помощью семян. Апомиксис может быть постоянным — наследственным или случайным — ненаследственным, а также индуцированным, или стимулятивным, т. е. связанным с опылением и воздействием пыльцевой трубки, и автономным, не зависящим от опыления.[ . ]
Хотя апомиксис широко распространен в растительном мире, он не является обычным способом бесполого размножения. Апомиксис используют при размножении мятлика лугового, цитрусовых и манго. Но эти виды только частично апомиктичны, и семена у них образуются как в результате полового, так и апомиктического процесса.[ . ]
Явление апомиксиса у покрытосеменных отличается большим разнообразием и сложностью, поэтому неудивительно, что до самого последнего времени среди исследователей нет единого мнения по вопросам классификации и терминологии его форм.[ . ]
Изучением апомиксиса занимались многие отечественные и зарубежные ученые.[ . ]
Практическое значение апомиксиса в генетике и селекции покрытосеменных растений заключается в следующем: виды, размножающиеся апомиктично, дают однородное (нерасщеп-ляющееся) потомство преимущественно материнского типа, в результате чего происходит закрепление признаков в онтогенезе.[ . ]
Приводим краткое описание типов апомиксиса по классификации, предложенной В. А. Поддубной-Арнольди (1964, 1976).[ . ]
У покрытосеменных растений апомиксис —довольно распространенное явление. Известны отдельные виды из разных семейств, у которых апомиксис является основной формой размножения; у других видов он встречается наряду с половым размножением и проявляется спорадически.[ . ]
Менее распространенный тип апомиксиса — это апоспория, когда развитие зародышевого мешка происходит не из макроспоры, а из клеток нуцеллуса или интегумента семяпочки. Апоспория описана уже в 8 семействах, причем наиболее часто этот тип размножения наблюдается в семействе Astera-сеае.[ . ]
По мнению большинства исследователей, апомиксис возник из амфимиксиса и является вторичным процессом, филогенетически более молодым. Считают также, что апомиксис обусловлен действием особых рецессивных генов, переходу которых в гомозиготное состояние способствуют гибридизация, полиплоидия, стерильность, а также внешние условия.[ . ]
Стерильность пыльцевых зерен при этом типе апомиксиса у некоторых видов достигает максимума, в результате чего возникают однополые функционально женские цветки. Особенно часто это наблюдается у апомиктичных видов Taraxacum.[ . ]
Однако преимущества, достигнутые в результате перехода к апомиксису, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш. Додо в том, что, получая некоторые непосредственные, а в историческом плане лишь временные преимущества, апомикты теряют в эволюционном отношении. Они благоденствуют, лишь пока условия среды остаются относительно неизменными. Но, лишившись способности к рекомбинации генов, они уже не обладают достаточной генетической пластичностью, необходимой для приспособления к новым условиям. Поэтому ко всяким изменениям среды виды, размножающиеся половым путем, приспосабливаются легче, чем апомикты. В этих условиях апомикты: часто вымирают. По это касается только случаев полного апомиксиса. Когда жо апомиксис только частичный и часть потомства образуется подовым путем, как у псевдогамных видов ежовики, лапчатки или мятлика, растения получают определенное преимущество от апомиксиса и в тоже время хотя бы частично сохраняют способность к генетическим рекомбинациям. Полный же апомиксис Мюптципг и другие генетики рассматривают как эволюционный тупик.[ . ]
Среди исследователей наиболее распространена генетическая теория апомиксиса, разработанная Пауерсом (1945) на основе его опытов с гваюлой. Согласно этой теории возникновение устойчивого регулярного апомиксиса является результатом сочетания ряда рецессивных генов, контролирующих отдельные элементы процесса.[ . ]
Крапивине обильно плодоносят, причем у некоторых видов семена могут развиваться бесполым путем в результате апомиксиса. Например, у ряда видов элатостемы (Elatostema acuminatum, Е. sessile) почти нет мужских цветков, тем не менее женские цветки дают плоды с полноценными семенами. Наблюдения над образованием семян показали, что у этих растений микропиле зарастает задолго до созревания зародышевого мешка и зародыш возникает из не-редуцированной яйцеклетки без опыления и. без оплодотворения.[ . ]
У видов блефариса установлен апомиксис.[ . ]
В семействе встречаются и виды с безлепестными цветками (виды годииюдий — Gaudichau-dia, япусии — Janusia, камареи). У видов этих же родов отмечена клейстогамия. Описаны также случаи апомиксиса.[ . ]
Описание различных типов апомйксиса показывает, что это явление весьма сложное и многообразное, нуждающееся в дальнейшем изучении. На основании многих работ выяснено, что апомиксис способствует усилению полиморфизма-и расширению географического ареала тех видов, у которых он наблюдается. Этот способ размножения улучшает приспособляемость растений.[ . ]
Гаплоидные растения отличаются меньшими размерами по сравнению с диплоидными (карликовые формы). В ряде случаев у гаплоидов удается получить семена при опылении пыльцой диплоидных видов. Этот тип апомиксиса встречается в 16 семействах (Пасленовые, Мальвовые, Розанные, Астровые, Лилейные, Орхидные, Мятликовые и др.).[ . ]
Наряду с половым размножением — амфимиксисом, когда развитие зародыша происходит после оплодотворения в результате слияния мужской и женской гамет, у покрытосеменных растений известен и другой способ размножения, называемый апомиксисом (аро — без, м1х!э— смешение, объединение). Термин этот был введен в литературу Винклером (1908), который дал и первое описание разных типов этого процесса.[ . ]
Культурные растения развиваются под контролем человека. Огромное значение в этом отношении имеет селекция на экологических и генетических основах. При этом используются такие явления, как гетерозис, полиплоидия совместимость, апомиксис, иммунитет и многие другие.[ . ]
Полиплоидия — это хромосомная мутация в виде увеличения числа полных гаплоидых наборов хромосом. Почти третья часть всех видов диких цветковых растений представлена полиплоидами. Типичными полиплоидами являются виды пшеницы, у которых соматические числа 2п = 14,28 и 42, при основном гаметном числе п = 7, картофель, табак, белый клевер, люцерна и другие растения. Родственные виды, наборы хромосом которых представляют ряд возрастающего увеличения (кратного) основного числа хромосом, составляют полиплоидные ряды.[ . ]
Среди цветковых растений выделяются своеобразным характером изменчивости апомикты, из которых многие являются представителями сложных в таксономическом отношении групп. Примером апомикта является род Alchemilla, у некоторых из них в пределах европейской части России установлен факультативный апомиксис. Изучение изменчивости признаков у видов рода Alchemilla представляет интерес в связи с трудностью определения видов этого рода. Таким образом, виды рода Alchemilla могут оказаться сборными, то есть несколько видов определяются как один.[ . ]
У покрытосеменных растений в семени, как правило, развивается один зародыш, но есть и исключения. Явление, при котором в одном и том же семени формируется несколько зародышей, получило название полиэмбриония, или многозароды-шевость. Оно наблюдается у покрытосеменных растений как при половом (амфимиксис), так и при бесполом (апомиксис) размножении и может быть обусловлено разными причинами. Изучением полиэмбрионии занимались многие исследователи (Вебер, 1940; Густафсон, 1946; Магешвари, 1954; Яковлев, 1958; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976, и др.).[ . ]
Благодаря константности апомиктичных видов удалось выявить полиморфизм отдельных его форм. Апомиктично размножающиеся виды часто обладают большой семенной продуктивностью, так как неблагоприятная погода во время цветения и недостаток насекомых не снижают интенсивности размножения апомиктов. Следовательно, при определенных условиях апомиксис имеет преимущества перед амфимиксисом.[ . ]
Истинная полиэмбрион и я, т. е. развитие нескольких зародышей в одном и том же зародышевом мешке, может осущестяляться различными путями. В связи с этим М. С. Яковлев (1957) разработал классификацию основных ее групп и типов. Это явление описано у различных видов семейств Орхидные, Мятликовые, Мотыльковые, Астровые, Лилейные.[ . ]
При нуцеллярной эмб-р и о н и и зародыши развиваются вне зародышевого мешка из клеток нуцеллуса, расположенных вблизи зародышевого мешка. В этом случае клетки нуцеллуса усиленно разрастаются, многократно делятся и образуют зародыши, которые постепенно проникают в зародышевый мешок. Нуцеллярные зародыши часто не имеют подвеска. Кроме того, из-за тесного расположения и давления друг на друга они отличаются иногда нарушением симметрии и нормальной дифференциации. Нуцеллярная эмбриония обычно связана с полиэмбрионией, так как при этом типе апомиксиса в одном и том же семени формируется несколько зародышей (рис. 121).[ . ]
Цветки их яркие, белые, розовые, оранжевые, ярко-красные. У многих видов они пахнут. Нектар легко доступен для многих насекомых, посещающих цветки. Цветки рафиолеписа (На-phiolepis )и кизильника, имеющие скрытый нектар, приспособлены к опылению Преимущественно длиннохоботковыми насекомыми. Кизильник цельнокрайный (Cotoneaster integem-mus) в Альпах посещает исключительно один вид ос (Polisles gallica), гнезда которых прикрепляются к скалам по соседству с растением. Протогшшчна наша обыкновенная рябина перистолистная (Sorbus aucuparia). Протогшгия характерна для яблонь, кизильников, груш. Рябины, некоторые яблони и, возможно, боярышники часто образуют семена апомикти-чески. Апомиксис, гибридизация и полиплои-дизация — основные причины полиморфизма этих родов.[ . ]
Цветки каликантовых протогиничпы и, как показали Л. Дильс (1910) и В. Грант (1950), опыляются жуками. Жуки проникают в полураскрытый цветок и находят там пищу в виде сочных, легко обламывающихся, конусовидных, белых телец, расположенных па верхушках надсвязт-шков. Такие же пищевые тельца, богатые белками, жирами и крахмалом, имеются на кончиках внутренних членов околоцветника и на стаминодиях. Они хороню заметны по контрасту с темно-пур-нурной окраской органов цветка. В момент раскрытия пыльников стаминодии приходят в движение, сгибаются к центру, надежно защищая рыльца от попадания своей пыльцы. При этом если до сих лор внутренние члены околоцветника были сомкнуты и закрывали доступ внутрь (как ото наблюдается у догенерии и эвпоматии), то теперь они раскрываются, выпуская жуков, уносящих иа своем теле свежую пыльцу. Известны у каликантуса и случаи апомиксиса, т. е. развития семян без оплодотворения.[ . ]
У многих цветковых растений половое размножение замещено различными формами беспологоразмножения. Это явление, известное под названием апомиксиса (от греч. аро — без и mixis — смешение), привлекает особое внимание генетиков и биологов, занимающихся изучением различных форммикроэволюции в природе. Оно представляет также большой интерес для систематиков.
Бесполое размножение происходит у апомиктов или вегетативным путем (корневищами, луковицами, отводками и др.), или посредством настоящих семян, которые, однако, образуются без оплодотворения. Образование семян без оплодотворения представляет особенно сложный процесс, и мы поэтомуостановимся на нем несколько подробнее.
При образовании семян без оплодотворения все клетки гаметофита, включая яйцеклетки, содержаттакое же число хромосом, как и клетки спорофита. Как правило, это достигается таким изменением мейоза, врезультате которого не происходит уменьшения числа хромосом наполовину. Но так происходит не всегда. Бывают случаи, когда мейоз протекает нормально, появляется гаплоидный женский гаметофит, но ондегенерирует и замещается одним или несколькими вновь образующимися зародышевыми мешками, которые возникают без мейоза из соматических клеток семязачатка.
Диплоидная яйцеклетка нередуцированного женского гаметофита может делиться и дать началозародышу. Это настоящий партеногенз (от греч. parthenos — девственный и genesis — происхождение). Ноинтересно, что у многих видов ежевики, лапчатки, зверобоя и других родов для образованияжизнеспособных семян необходимо опыление.Однако и в этих случаях яйцеклетка не оплодотворяется и развивается партеногонетически, но эндоспермразвивается в результате тройного слияния. Это так называемые псевдогамные виды. Они занимают как быпромежуточное положение между видами с нормальным половым размножением и типичными апомиктами.
Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотенродов цветковых растений оно заменилось апомиксисом? Получает ли при этом организм какую-либовыгоду? По мнению известного шведского ботаника и генетика А. Мюнтцвига (1967), ответить на этот вопросотносительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам. Короче говоря, апомиксис служит прекрасным способомсохранения гетерозиготности и благодаря этому — жизнеспособности. Любой биотип, обладающий приданных условиях среды способностью к апомиксису, может благодаря этому воспроизводиться в массовомколичестве. Апомиксис исключает генетическое расщепление, и поэтому апомиктические формы образуютклоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примеромтаких клонов с апомиктическим образованием семян служат виды одуванчика, отличающиеся высокойжизнеспособностью.
Как указывает далее Мюнтцвиг, апомикты, образующие семена, обычно имеют еще одно преимущество:регулярное образование большого числа семян, не зависящее от нарушений мейоза, трудностей опыления идругих условий, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением. Это преимуществоособенно сильно выражено у триплоидных апомиктов. .Например, триплоидные апомикты одуванчиков нетолько обладают высокой жизнеспособностью, но и образуют также нормальное число семян, тогда кактриплоиды, размножающиеся половым путем, как правило, стерильны.
Однако преимущества, достигнутые в результате перехода к апомиксису, носят несколькоодносторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительныйпроигрыш. Дело в том, что, получая некоторые непосредственные, а в историческом плане лишь временныепреимущества, апомикты теряют в эволюционном отношении. Они благоденствуют, лишь пока условиясреды остаются относительно неизменными. Но, лишившись способности к рекомбинации генов, они уже необладают достаточной генетической пластичностью, необходимой для приспособления к новым условиям. Поэтому ко всяким изменениям среды виды, размножающиеся половым путем, приспосабливаются легче, чем апомикты. В этих условиях апомикты: часто вымирают. Но это касается только случаев полногоапомиксиса. Когда же апомиксис только частичный и часть потомства образуется половым путем, как упсевдогамных видов ежевики, лапчатки или мятлика, растения получают определенное преимущество отапомиксиса и в тоже время хотя бы частично сохраняют способность к генетическим рекомбинациям. Полный же апомиксис Мюнтцвиг и другие генетики рассматривают как эволюционный тупик.
Бесполое размножение
Размножение является неотъемлемым свойством всех живых существ, обеспечивающим не только увеличение численности особей того или иного вида, но и непрерывность и преемственность жизни на протяжении неопределенно длительного времени.
У высших растений различают два способа размножения: бесполое и половое.
В бесполом размножении участвует только одна особь, способная к образованию спор или отделению жизнеспособных участков вегетативного тела, из которых в благоприятных условиях формируются полноценные дочерние особи. Многие растения образуют специализированные укороченные участки побега— вегетативные зачатки: выводковые почки, клубеньки, луковички и др. Такой способ бесполого размножения часто называется вегетативным, поскольку формирование новых особей в данном случае происходит из вегетативных органов — корня, стебля, листа.
Вегетативное размножение характерно для большинства групп растений, а у некоторых растений (малины, осины, ивы и др.) оно может даже преобладать над половым (семенным). Примером растения, размножающегося только вегетативно, является двудомная элодея канадская, попавшая в Европу из Северной Америки в форме женских особей, неспособных формировать семена в отсутствии мужских растений. Однако даже без семенного возобновления элодея эффективно размножается и очень быстро осваивает новые местообитания.
Следует отметить, что у некоторых семенных растений вегетативное размножение (корневыми отпрысками, корневой порослью, стелющимися побегами, корневищами и т. д.) имеет гораздо больший удельный вес, чем размножение семенами.
Характерной особенностью вегетативного размножения является возможность сохранить у дочерних особей все качества родительских форм. Эта особенность широко используется человеком для сохранения генетически чистых линий в селекции и в практике садоводства. Однако многолетнее размножение растений только вегетативным способом ведет к снижению функциональной активности их тканей и органов, повышению активности гидролитических ферментов и, как следствие, накоплению конечных продуктов метаболизма, а также к снижению устойчивости к вредителям и болезням. Например, пирамидальные тополя, когда-то широко применяемые в озеленении на территории Беларуси, к 40—50 годам начали усыхать и отмирать, что является результатом многовекового вегетативного размножения только мужских особей.
В естественных условиях и в культуре многие растения, как правило, размножаются одними и теми же органами. Так, лук, чеснок, лилии, тюльпаны, нарциссы, гладиолусы размножаются луковицами или клубнелуковицами.
Размножение корневищами наблюдается у большинства многолетних травянистых растений (ветреницы, тысячелистника, хвоща полевого, пырея ползучего, иван-чая и др.). При этом во многих случаях обеспечивается сохранение видового состава растений лугов, часто скашиваемых во время цветения злаков, которые по этой причине не могут размножаться семенами.
В практике сельского хозяйства разработано и широко используется множество способов искусственного вегетативного размножения культурных растений. Такой способ размножения применяют, когда растение не образует семян или при семенном размножении не сохраняется генетическая чистота сорта (у гибридов), а также в случае необходимости быстрого размножения сорта.
В садоводстве особенно широко распространены формы вегетативного размножения с помощью черенков, делением кустов, отводками и прививки.
Черенок — это искусственно отделенный участок вегетативного органа, используемый с целью его укоренения. Черенки бывают стеблевые, или побеговые, листовые и корневые. Побе-говыми черенками размножаются виноград, смородина, крыжовник, слива, рябина, черемуха, тополь, ивы и др. Листовыми черенками, т. е. листьями или даже их частями, способными образовывать придаточные почки и корни, размножаются бегония, сенполия, глоксиния, гиацинты, лилии, корневыми черенками — лишь те немногие растения (хрен, розы, слива, драцены), у которых на корнях могут формироваться придаточные почки.
Декоративные многолетние растения (флоксы, пион, маргаритки, первоцвет и др.) искусственно размножаются делением кустов. При этом материнский куст выкапывают, аккуратно расчленяют на несколько частей, каждую из которых пересаживают на новые места.
При размножении отводками нижние ветки материнского растения пригибают дугообразно к почве, надрезают кору под почкой и присыпают землей. Когда в месте надреза появятся корни и надземные побеги, молодое растение отделяют от материнского и пересаживают. Отводками можно размножать крыжовник, виноград, шелковицу, лещину и другие растения.
Рис. 8. 17. Вегетативное размножение растений: а — различные способы прививки: 1 — копулировка; 2 — окулировка: 3, 4—прививка в расщеп и под кору: б —укоренившийся черенок; в —укоренение отводка.
В садоводстве с давних времен широко используется прививка. Прививкой называют сращивание части (черенка, почки) одного растения с побегами другого. Растение, которое прививают, называется привоем, а то, к которому прививают, — подвоем.
Успех прививки зависит от хорошего сращивания привоя и подвоя, которое лучше получается между сортами, хуже — между видами и тем более между родами. На практике используется несколько десятков способов прививки: глазком, или окулировкой (пересадка кусочка стебля с почкой под кору подвоя), копулировкой (сращивание одинаковых по толщине привоя и подвоя), прививкой в расщеп, прививкой сближением и др. (рис. 8.17).
Прививки позволяют быстро размножать ценные растения и обеспечить их ускоренное развитие при полном сохранении нужных качеств. Многие сортовые растения, не образующие семян, размножаются исключительно с помощью прививок.
Размножение спорами присуще большинству водорослей и высшим споровым растениям (мхам, хвощам, плаунам, папоротникам). При этом споры служат не только для размножения, во и для расселения названных растений.
Для более глубокого понимания материальной сути наследственности и её изменчивости и роли клетки, как хранителя и координатора информационной генетической основы, необходимо коснуться молекулярно-биохимических основ этих процессов.
Сегодня существует огромное количество работ прямых и косвенных доказательства ведущей роли ДНК в явлениях наследственности и изменчивости. Трансдукция и трансформация.
После обстоятельных исследований объективности существования законов Г. Менделя учёные начали изучать хромосомы. Обнаружилось, что основными материальными носителями генетической информации в клетке являются хромосомы. Результаты химических анализов показали, что хромосомы состоят из белков и ДНК. И за наследственность отвечает ДНК, в которой и сосредоточены гены.
Существуют множество косвенные доказательства ведущей роли ДНК в явлениях наследственности
1) разные клетки одного и того же организма несут строго одинаковое количество ДНК
2) в половых клетках количество ДНК в 2 раза меньше, чем в соматических клетках, что связано с поведением хромосом в мейозе.
3) при оплодотворении в зиготе исходное количество ДНК восстанавливается
4) мутагенное действие веществ (физических факторов) связано в первую очередь с действием их на ДНК
5) способность ДНК к самоудвоению (самовоспроизводству).
Одновременно наряду с косвенными доказательствами сегодня существуют и прямые доказательства того, что ДНК хранит генетический код. В первую очередь это связано с процессами трансформации и трансдукции. Эти явления были открыты с привлечением в исследованиях новых объектов: бактерий (кишечная палочка), бактериофагов (фаг, обитающий в кишечной палочке – фаг Т-2), вирусов (вирус табачной мозайки). Они имеют 1 хромосому, и если мутация произошла в каком-то гене, признак проявляется, поэтому можно установить за синтез какого белка отвечает ген.
1) В 1928 г. английским учёным Гриффитсом было открыто явление трансформации.Трансформация – это перенос генетической информации от одного организма к другому с помощью ДНК.
Работая с бактериями пневмококками, вызывающими пневмонию у мышей, Гриффитс обнаружил 2 штамма бактерий:
1 штамм вирулентный – вызывающий пневмонию, имеющий полисахаридную капсульную оболочку (жирное кольцо).
2 – авирулентный – не вызывающий пневмонию, не имеющий капсулы. Гриффитс вводил эти штаммы мышам и получил следующие результаты: 1. гибель 2. жизнь 3. жизнь 4. гибель
В 4-ом опыте в крови погибших мышей были снова обнаружены капсульные вирулентные бактерии. Гриффитс сделал вывод, что происходила изменение (трансформация) бактериального штамма за счет другого авирулентного (вирулентного нагретого). Вещество, обеспечивающее трансформацию было выделено в 1944 г. Американским генетиком Эвери – им оказалось ДНК, в которой записана информация о пневмонии. Т.о. было доказано, что именно ДНК, а не белок обладает свойством изменять наследственность.
2) трансдукция – явление переноса генетической информации от одной бактерии к другой с помощью бактериофага. При трансдукции участвуют 2 клетки – клетка-донор и клетка-реципиент. Фаг, внедряясь в клетку - донор размножается в ней на основе собственной вирусной ДНК, при этом некоторые фаги захватывают отдельные кусочки разрушенной ДНК клетки-донора. Попадая в среду, такие фаги внедряются в другие клетки-реципиенты, переносят этот ген и внедряют его в хромосому клетки-реципиента (здоровую клетку). Т.о. клетка-реципиент приобретает свойство, характерное для клетки-донора. Таким путем передается устойчивость к антибиотикам от 1 бактериального штамма к другому.
Оба эти исследования служили прямыми доказательствами роли ДНК в явлениях наследственности и легли в основу нового направления в биологии – генетической инженерии.
Апомиктичные растения не обладают адаптивными преимуществами - с эволюционной точки зрения - которые дает половое размножение. Однако апомиксис представляет собой механизм, который позволяет поддерживать генотипы, адаптированные к конкретным условиям окружающей среды..
В апомиксисе механизм размножения не включает половой процесс и позволяет растению размножаться через семена. В этом процессе не происходит мейоз, образование эмбрионов от оплодотворения и создание жизнеспособного эндосперма.
Семена апомиктичных растений формируются из материнской ткани яйцеклетки, избегая мейоза и оплодотворения. Этот тип размножения распространен у большинства видов семейства. Poaceae, как и в жанрах Asteraceae, Rosaceae и Rutaceae.
Если бы эта способность была перенесена на сельскохозяйственные культуры, такие как кукуруза и пшеница, она стала бы полезной частью генетического улучшения, поскольку ее использование способствовало бы количеству и качеству пищевых продуктов, полученных из превосходных генотипов..
- 1 Типы
- 1.1 Диплопория
- 1.2 Апостория
- 1.3 Приключенческий зародыш
- 2.1 Апомейоз
- 2.2 Развитие зародышевого мешка
- 2.3 Партеногенез
- 2.4 Псевдогамия
тип
Известны три различных механизма, посредством которых растения размножаются посредством апомиксиса. Гаметофитный апомиксис дипоспорией и апоспорией и спорофитный апомиксис или адвентициальный эмбрион.
Diplosporia
Диплопория - это механизм бесполого размножения или апомиксиса, когда эмбрион происходит из нередуцированного зародышевого мешка. В результате новый эмбрион имеет тот же номер хромосомы, что и материнское растение происхождения..
Это процесс, который происходит, когда эмбриональный мешок или материнская клетка женского гаметофита развиваются непосредственно из эмбриона. Также известный как диплоидный партеногенез, он характеризуется наличием диплоидного эмбриона.
aposporia
Апоспория - это апомиктичный или бесполый механизм размножения, в котором эмбриональный мешок происходит из соматических клеток. Эмбриональный мешок происходит из какой-то соматической клетки, расположенной в оболочке или ядре, окружающем материнскую клетку эмбрионального мешка..
В этом случае гаметофит развивается, но мейоз не возникает; эмбрион также диплоидный. В этом процессе не происходит снижения хромосомного числа, что дополняется партеногенезом или апомиктическим развитием яйцеклетки..
![]()
Авантюрный зародыш
Номинальный зародышевый эмбрион или спорофитный апомиксис - тип бесполого размножения семенами или апомиксис, распространенный у цитрусовых. В этом случае образования эмбрионального мешка не наблюдается, поскольку эмбрион развивается из диплоидного спорофита..
Фактически, эмбрион происходит из соматической клетки на уровне яйцеклетки материнского растения. Позже он развивается при последовательных митотических делениях, не происходит ни процесса мейоза, ни образования женского гаметофита..
механизм
Апомиксис является результатом модификации определенных стадий эмбриональных процессов, которые являются фундаментальными для полового размножения. В этом случае уменьшение числа хромосом и мейотического процесса, в том числе случайного объединения и слияния гамет.
Действительно, во время апомиксиса этим эмбриональным изменениям удается отключить мейотический процесс и его продукты. Кроме того, они избегают или заменяют процесс оплодотворения через партеногенетическое развитие.
В апомиксисе представлены четыре эмбриональных отростка, которые отличают его от полового размножения:
apomeiosis
Это процесс, который происходит, когда спорофитные структуры образуются без мейотической редукции или дегенерации макроспоры-мегагаспоры. Он представляет собой упрощение мейотического процесса и представлен как в диплоспории, так и в апоспории..
Развитие зародышевого мешка
В апомиксисе цитологически нередуцированные клетки (2 N ) иметь способность развивать эмбриональный мешок. В случае апосфорных апомиктических видов зародышевый мешок развивается из внутренней части семенного зачатка или нуклетки.
партеногенез
Эмбриональный процесс, который приводит к образованию зародыша непосредственно из яйцеклетки без предварительного оплодотворения. То есть апомиктическое развитие яйцеклетки для образования нового растения из неоплодотворенной яйцеклетки.
![]()
Pseudogamia
Процесс связан с теми апомиктичными растениями, которые требуют опыления, хотя они развиваются без оплодотворения материнской клетки. Эндосперм образуется из слияния мужской гамет с полярными ядрами клеток эмбрионального мешка..
Фактически, в процессах гаметофитного апомиксиса слияние женских и мужских гамет или двойное оплодотворение подавляется. Однако, несмотря на то, что оплодотворение полярных ядер отменено, эндосперм развивается независимо.
важность
Апомиксис - это эффективный метод для производства семян и новых видов в короткие сроки. Действительно, это позволяет создавать новые гибридные сорта с лучшей урожайностью и более высоким фенотипическим качеством..
Посредством апомиксиса предотвращается потеря определенных специфических признаков у гибридов. Являясь функциональным механизмом для производства растений без болезней и получения более высоких урожаев и урожайности сельскохозяйственных культур.
примеров
Taraxacum лекарственный (одуванчик) является одним из наиболее распространенных примеров апомиктических растений. В связи с этим апомиксис часто встречается у растений семейства Poaceae - Gramineous, Rosaceous и Composite - Grasses.-.
В компосте или звездочках апомиксис является неизбежной формой размножения большинства видов. Напротив, у Poaceae и Rosaceae апомиксис чередуется с половым размножением -apomixis facultativa-.
В частности, апомиксис встречается в нескольких жанрах; Ахиллея, Арника, Брахимек, Крепис, Кониза, Эригерон, Евпаторий, Гиераций, Партений и одуванчик.
У Poaceae апомиксис был первоначально идентифицирован в роду Роа, позже это было описано в разнообразных paníceas и andropogoneas. Среди рода Poaceae можно отметить Ботриохлоа, Капиллипидий, Ценхрус, Дихантий, Гетеропогон, Паспал, Сетария, Сорго и Themeda.
![]()
Плачущая трава (Кривые эрагростиса) является источником питания, позволяющим увеличить производство говядины. Одной из его форм размножения является дипоспорический апомиксис, который может быть принудительным или необязательным..
Другие примеры apomictic растений находятся в родах Рябина -сербалес- и Crataegus -абрикос из боярышника семейства розоцветных. Как и виды Rubus fruticosus (ежевика) и род цветковых растений Hieracium принадлежащий к семейству сложноцветных.
Апомиктичные растения не обладают адаптивными преимуществами - с эволюционной точки зрения - половым размножением. Однако апомиксис - это механизм, который позволяет поддерживать генотипы, адаптированные к конкретным условиям окружающей среды.
В апомиксисе репродуктивный механизм обходит половой процесс и позволяет растению размножаться через семена. В этом процессе не происходит мейоза - образования эмбрионов в результате оплодотворения и создания жизнеспособного эндосперма.
Семена апомиктических растений образуются из материнской ткани семяпочки, минуя мейоз и оплодотворение. Этот тип размножения часто встречается у большинства видов семейства. Poaceae, а также в жанрах Сложноцветные, Розоцветные Y Rutaceae.
Если бы эту способность можно было передать сельскохозяйственным культурам, представляющим агрономический интерес, таким как кукуруза и пшеница, это стало бы полезным элементом генетического улучшения, поскольку ее использование способствовало бы количеству и качеству пищи, полученной из превосходных генотипов.
Типы
Известны три различных механизма размножения растений посредством апомиксиса. Гаметофитный апомиксис, вызванный диплоспорией и апоспорией, и спорофитный апомиксис или адвентивный эмбрион.
Диплоспория
Диплоспория - это механизм бесполого размножения, или апомиксис, при котором зародыш происходит из невосстановленного зародышевого мешка. В результате новый эмбрион имеет тот же хромосомный номер, что и исходное материнское растение.
Это процесс, который происходит, когда стволовая клетка эмбрионального мешка или женского гаметофита развивается непосредственно из эмбриона. Также известный как диплоидный партеногенез, он характеризуется наличием диплоидного эмбриона.
Апоспория
Апоспория - это механизм апомиктического или бесполого размножения, при котором зародышевый мешок происходит из соматических клеток. Эмбриональный мешок происходит из некоторой соматической клетки, расположенной в покрове или нуцеле, окружающей стволовую клетку зародышевого мешка.
В этом случае развивается гаметофит, а мейоза не возникает; эмбрион тоже диплоидный. В этом процессе не происходит уменьшения количества хромосом, которое дополняется партеногенезом или апомиктическим развитием яйцеклетки.
Придаточный эмбрион
Называемый нуцеллярным зародышем или спорофитным апомиксисом, он представляет собой тип бесполого размножения семенами или апомиксисом, обычным для цитрусовых. В этом случае образования зародышевого мешка не наблюдается, так как зародыш развивается из диплоидного спорофита.
Фактически, зародыш происходит из соматической клетки на уровне яйцеклетки материнского растения. Позже он развивается последовательными митотическими делениями, при этом не происходит ни процесса мейоза, ни образования женского гаметофита.
Механизм
Апомиксис - это результат модификации определенных стадий эмбриональных процессов, которые имеют фундаментальное значение для полового размножения. В этом случае происходит уменьшение числа хромосом и мейотический процесс, включая случайное объединение и слияние гамет.
Действительно, во время апомиксиса этим эмбриональным изменениям удается отключить мейотический процесс и его продукты. Точно так же они избегают или заменяют процесс оплодотворения посредством партеногенетического развития.
В апомиксисе есть четыре эмбриональных процесса, которые отличают его от полового размножения:
Апомейоз
Это процесс, который происходит, когда спорофитные структуры образуются без мейотической редукции или дегенерации макроспоры -megaspore-. Это представляет собой упрощение мейотического процесса, и они встречаются как при диплоспории, так и при апоспории.
Развитие зародышевого мешка
В апомиксисе цитологически невосстановленные клетки (2 п ) обладают способностью к развитию зародышевого мешка. У апоспорических апомиктических видов зародышевый мешок развивается из внутренней части семенного зачатка или nucela.
Партеногенез
Эмбриональный процесс, в результате которого эмбрион формируется непосредственно из яйцеклетки без предварительного оплодотворения. То есть апомиктическое развитие семяпочки для образования нового растения из неоплодотворенной яйцеклетки.
Псевдогамия
Процесс связан с теми апомиктическими растениями, которые требуют опыления, несмотря на то, что они развиваются без оплодотворения материнской клетки. Эндосперм образуется в результате слияния мужской гаметы с полярными ядрами клеток зародышевого мешка.
Фактически, в процессах гаметофитного апомиксиса слияние женских и мужских гамет или двойное оплодотворение подавляется. Однако, несмотря на то, что оплодотворение полярных ядер отменяется, эндосперм развивается независимо.
Важность
Апомиксис - эффективный метод получения семян и новых видов за короткое время. Фактически, это позволяет создавать новые гибридные сорта с более высокой урожайностью и более высоким фенотипическим качеством.
Апомиксис предотвращает потерю у гибридов некоторых специфических признаков. Являясь функциональным механизмом для выращивания свободных от болезней растений и получения более высоких урожаев и урожайности сельскохозяйственных культур.
Примеры
В Тараксак лекарственный (одуванчик) - один из самых распространенных примеров апомиктичных растений. В связи с этим апомиксис часто встречается у растений семейств Poaceae -gramineae-, Rosacea и Compound -asteraceae-.
В композитах или сложноцветных апомиксис является неизбежной формой воспроизводства большинства видов. Напротив, у Poaceae и Rosaceae апомиксис чередуется с половым размножением - факультативным апомиксисом.
В частности, апомиксис встречается у нескольких родов;Ахиллея, Арника, Брахиком, Крепис, Кониза, Эригерон, Евпаторий, Герациум, Парфений Y Тараксак.
У Poaceae апомиксис первоначально был идентифицирован у рода PoaПозже он был описан при различных паниках и андропогониях. Среди родов Poaceae можно отметить Ботриохлоа, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum Y Themeda.
Плакучая траваEragrostis curvula) - источник питания, позволяющий увеличить производство говядины. Одна из форм размножения - диплоспорический апомиксис, который может быть принудительным или факультативным.
Другие примеры апомиктичных растений находятся в родах Рябина -serbales- и Crataegus -шип- из семейства розоцветных. Как и вид Rubus fruticosus (ежевика) и род цветковых растений Hieracium принадлежат к семейству сложноцветных.
Читайте также:
