Для усиления биологической азотфиксации целесообразно применять удобрения содержащие микроэлементы
Обновлено: 05.10.2024
Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Мустафаев Захид Халил Оглы
Использование минеральных удобрений считается основным путем обеспечения азотом сельскохозяйственных культур. Однако из-за энергетического кризиса и дороговизны азотных удобрений последние не всегда могут полностью удовлетворить потребность растений в азоте. В связи с этим большое значение имеет биологический азот, о чем неоднократно говорил Д.Н. Прянишников. Применение биологического азота создает благоприятный фон для земледелия и позволяет более экономно расходовать минеральные азотные удобрения. Система удобрения оказывает существенное влияние на нитрогеназную активность бактерий ризосферы.
Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Мустафаев Захид Халил Оглы
Влияние удобрений и биологического препарата "ризогумин" на активность азотфиксации и эмиссию N2O в агроценозах с горохом
Влияние минерального азота на эффективность симбиотической азотфиксации и урожайность бобовых культур в лесостепи Украины
Мустафаев Захид Халил оглы - кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник, отделение бонитировки и агроэкологии почв, Институт почвоведения и агрохимии Национальной Академии наук Азербайджана, г. Баку, Азербайджанская Республика
Аннотация: использование минеральных удобрений считается основным путем обеспечения азотом сельскохозяйственных культур. Однако из-за энергетического кризиса и дороговизны азотных удобрений последние не всегда могут полностью удовлетворить потребность растений в азоте. В связи с этим большое значение имеет биологический азот, о чем неоднократно говорил Д.Н. Прянишников. Применение биологического азота создает благоприятный фон для земледелия и позволяет более экономно расходовать минеральные азотные удобрения. Система удобрения оказывает существенное влияние на нитрогеназную активность бактерий ризосферы. Ключевые слова: азотофиксация, нитрогенозы удобрение, микроорганизмы.
INFLUENCE OF FERTILIZER OF SOILS ON THE INCREASE OF THE POTENTIAL OF BIOLOGICAL FIXATION OF NITROGEN
Mustafayev Zahid Khalil - Candidate of Agricultural Sciences, Senior Researcher, DEPARTMENT OF SOIL GRADING AND AGROECOLOGY INSTITUTE OF SOIL SCIENCE AND AGROCHEMISTRY OF NATIONAL ACADEMY OF
SCIENCES OF AZERBAIJAN BAKU, REPUBLIC OF AZERBAIJAN
Abstract: use of the mineral fertilizers is considered a main method of provision of agriculture plants with nitrogen. However the, plant need for nitrogen cant be always wholly satisfied because of energetic crisis and expensiveness of nitrogen fertilizers. In the connection biological nitrogen about D.N.Pryanishnikov due told assumers, a great importance. An application of biological nitrogen creates favorable background for agriculture and allows to spend economically mineral fertilizers. The fertilizer system has a significant effect on the nitrogenase activity of the rhizosphere bacteria. Keywords: nitrogen fixation, nitrogenosis, fertilizer, microorganism.
Управление процессом азотофиксации имеет особенно большое значение в условиях адаптивного земледелия, так как дает возможность успешно решать основную задачу - получение необходимого количества высококачественной продукции при экономном расходовании природных ресурсов (питательных веществ почвы, энергии, воды и пр.). С этой точки зрения будут рассмотрены некоторые результаты наших исследований. В связи с обнаружением в корневой зоне ряда сельскохозяйственных культур при разных системах удобрения заметных колебаний в численности аэробных и анаэробных диазотрофов было важно определить закономерности функционирования нитрогеназного комплекса [6].
Установлено, что система удобрения оказывает существенное влияние на нитрогеназную активность бактерий ризосферы. Для разных сельскохозяйственных культур была характерна различная амплитуда колебаний величины нитрогеназной активности. Как правило, величина нитрогеназной активности изменялась в связи с различным физиологическим состоянием растений. Она достигала максимума при активном росте сельскохозяйственных культур: в период колошения озимой пшеницы и цветения кукурузы [7].
Расположение района исследования, краткая географическая характеристика
Объектом исследования стали: серо-коричневые (каштановые) почвы Гянджа-Казахской наклонной равнины, расположенной от предгорной зоны северовосточного склона Малого Кавказа до правого побережья р. Кура, граничащей на западе - р. Инджасу и Арменией, на юге - Шахдаг и Муровдагскими хребтами, на востоке протягиваясь до долины Гарачай. включая в себя отличающиеся по своим геологическим и геоморфологическим свойствам административные районы Казахский. Акстафинский. Таузский. Кедабекский. Шамкирский. Дашкесанскнй. Самурский. Геранбойский и Гейгельский [1].
Северо-восточный склон Малого Кавказа представлен кристаллическими известняками, осадочными породами и мергелями, элювии и делювии которых широко распространены в бассейне рек Гянджачай. Шамкирчай. Гошгарчая-Газах и Таузского районов, а также Аггильджачая Кедабекского района. На территории распространены вулканические и осадочные породы Юрского периода Мезозоя, а также отложения третичного и четвертичного периодов Кайнозоя [2].
Шихлинский Э. М. [3] по климатическому районированию на северо-восточном склоне Малого Кавказа выделил 3 климатического пояса (субальпийский, горно -лесной и сухостепной).
Начиная с высоты 400-500 м на каждые 100 м. происходит понижение суммарной радиации на 0.8 ккал /см", а радиационный баланс понижается на 1 ккал/см".
В зоне сухих степей годовое значение радиационного баланса составляет 45.3-49.7 ккал см в среднегорьях лесной зоны 39.0-40.0 ккал/см" [3].
На предгорных равнинах среднегодовая температура воздуха составляет 12—13°С. постепенно уменьшаясь с увеличением гипсометрического уровня и в зависимости от экспозиций и уклона склонов, на низко- и среднегорьях изменяется от 11 -13 °С.
Рис. 1. Географическое расположение Гянджа-Газахской наклонной равнины Азербайджана
В питании рек участвуют снеговые, дождевые, подземные и воды источников. Годовое питание водами источников составляет 45-46%, снеговое и ледниковое
питание 35-36%, дождевое питание 14-18%, которые в течение года распределены крайне неравномерно. Наибольший объем стока 50-75% приходится на весенне-летние (март-июнь), а наименьший (10-15%) - в зимние периоды [4].
Почвенный покров Малого Кавказа, классификация и систематика почв подробно описана в работах Салаева М. М. [5], где автор указывает на повсеместное распространение на Малом Кавказе высокоглинистых элювий материнской породы, в соответствии специфичностью гидротермической системы.
Исследования проводились в период 2017-2018 гг. Нитрогенезную активность почвенных проб определяли по методу Калининской с соавт. [9]. Анализу подвергали пробу почвы массой 5 г. Пробу помещали в стеклянные пенициллиновые флаконы объемом 10 мл, увлажняли ее д 60% полной влагоемкости. Флаконы герметично закрывали резиновые пробками, которые закрепляли специальными и металлическими зажимами. Из флаконов дважды откачивали вакуумным насосом воздух и заполнили их аргоном. Затем шприцем вносили ацетилен в количестве 10% объема газовой фазы. Пробы инкубировали при 280С в темноте.
Одновременно проведением анализов на актуальную активность азотафиксации определяли и потенциальную активность азотафиксации в почве. С этой целью и сосуды объемом 15 мл помещали образец почвы массой в 5 г. Затем вводили раствор глюкозы и так, чтобы концентрация ее составила 1% массы образца и стерильной водой доводили влажность почвы до 80-90 % полно влагоемкости. Сосуды акрывали ватным пробками с ставили в термостат при 280С. После 24 ч. Инкубации в термостате ватные пробки заменяли на резиновые, закрепляли последние металлическими зажимами, вводили 10% ацетилена и снова ставили термостат. Через определенной срок (6 или 12 ч) отбирали 0,5 мл газовой пробы и определяли количество образовавшегося этилена. В контрольных сосудах (без ацетилена) определяли наличие эндогенного этилена.
Для разделения газов использовали окись алюминия со щелочной пропиткой (или Рогарака), которой заполняли металлическую колонку длиной 1,2 м и диаметром 3 мм. В качестве газа-носителя использовали скорость тока которого была 40 мл/млн. Фиксации азота устанавливали путем расчета, определяя нитрогенезную активность по концентрации образовавшегося этилена.
Количество этилена определяли по стандартным пикам калибровочной кривой [11].
Количество фиксированного азота в почве рассчитывали по следующей формуле:
где: А - количество фиксированного азота (в наномолях на 1 кг почвы за 1 ч.);
а - количество восстановленного этилена (в наномолях С2Н4 на 0,5 мл газовой пробы);
а - количество в фонового этилена в наномолях С2Н4 на 0,5 мл газовой пробы;
2N - молекулярный вес азота в г.;
V - объем газовой фазы реакционного сосуда, мл;
V - объем газовой пробы, вводимой в колонку хроматографа, мл;
3 - соотношение между восстановленным этиленом и аммиаком: т - вес опытной навески почвы, г.
Результаты их обсуждения.
Результаты исследований показали, что внесение одних минеральных удобрений или сочетание их с навозом может усилить или замедлить процесс функционирования нитрогеназного комплекса в ризосфере отдельных сельскохозяйственных культур.
Таблица 1. Действия удобрений на актуально нитрогенную активность (мкг азота на 1 кг почвы в сутки) в ризоценозе озимой пшеницы серо-коричневая (каштановая) почва
Варианты В среднем, за сутки За период вегетации (120 дней, кг/га)
май Июнь Июль Средняя (за сутки)
Се ро-коричневая каштановая
1 .Без удобрений 73 78 69 73 19,7
2.^0Р40К40 66 88 73 75 20,2
3.^20Р40К40 53 97 80 78 21,0
4^140Р170К170 54 93 87 78 21,0
5.^0Р40К120 70 107 90 89 24,0
6.Навоз 20 т/га 83 110 94 95 25,6
7.Навоз 20 т/га + N60 Р40К40 97 143 113 119 32,1
Полученные данные свидетельствуют о возможности посредством агрохимических приемов контролировать накопление биологического азота в почве. Так, внесение минеральных удобрений и навоза усиливало нитрогеназную активность в течение всего периода вегетации озимой пшеницы и кукурузы. В начальный период развития этих растений (1-й месяц) при внесении одних минеральных удобрений наблюдалось их ингибирующее действие на нитрогеназную активность почвы, которая была ниже, чем в контроле. Негативное влияние минеральных удобрений на нитрогеназную активность ослабевало по мере развития растений. Закономерность действия минеральных удобрений и навоза наблюдалось и в пару, без растений. Однако в пару уровень актуальной нитрогеназной активности был значительно ниже, чем в ризосфере. Следовательно, растительный покров можно рассматривать как регулятор численности физиолого-биохимической активности, свободноживущих и ассоциативных диазотрофов в почве.
В ризосфере озимой пшеницы (табл. 1) максимальная величина нитрогеназной активности наблюдалась в варианте М60Р40К40. На фоне навоза величины нитрогеназной активности существенно повышалась, даже по варианту М90Р60К90 . Отрицательное действие высоких доз минеральных удобрений на нитрогеназную активность наблюдалось в начале периода вегетации растений на фоне без навоза. В последующем активность нитрогеназного комплекса изменялась в зависимости от фазы вегетации растений и, по-видимому, от количества питательных элементов в почве. Самая высокая биологическая фиксация азота (56,1 кг ^/га за вегетационный период) отмечена под кукурузой на серо-бурой почве при внесении М60Р40К40 на фоне 20 т/га навоза (табл. 2).
Продуктивность нитрогеназной активности по озимой пшеницы ниже, чем под кукурузой. Максимальная ее величина (31,6 ^/га за вегетационный период) получена при внесении М60Р40К40 на фоне навоза 20 т/га.
Таблица 2. Действие удобрений на актуально нитрогенную активность (мкг азота на 1 кг почвы в сутки) в ризоценозе кукурузу серо-коричневая (каштановая) почва
Варианты (за сутки) В среднем, за сутки За период вегетации (120 дней, кг/га)
май Июнь Июль Средняя
1 .Без удобрений 80 112 127 111 40,0
2 -N20P40K40 82 145 188 138 49,6
3 -N120P40K40 76 178 180 152 54,7
4-N40P170K170 65 166 187 149 53,8
5 -N60P40K120 78 168 173 143 51,6
6.Навоз 20 т/га 86 168 179 148 53,3
7.Навоз 20 т/га+Ы60 P40K40 98 183 196 163 58,6
Было выявлено, что внесение органического удобрения (навоза) в почву снимает отрицательный эффект высоких доз минеральных удобрений. При раздельном применении оптимальных доз минеральных и органических удобрений нитрогеназная активность, ниже, чем при совместном их внесении. Поскольку биологическая фиксация азота - энергоемкий процесс, то органическое удобрение является хорошим энергетическим субстратом для развития гетеротрофных бактерий, в том числе диазотрофов. Кроме того, органическое удобрение выполняет и другие функции, например, такие, как окислительно-восстановительную, концентрационную, газовую, благоприятствующие функционированию нитрогеназного комплекса [8].
Эффективность минеральных удобрений, с микробиологической точки зрения, определяется уровнем биологического потенциала почвы, в частности нитрогеназной активность и синтез АТФ. Отсюда вытекает, что увеличение массы агрохимикатов снижает (ограничивает) возможность использования природных ресурсов (например, молекулярный азот атмосферы).
Установлено, что система удобрения существенно влияет на нитрогеназную активность бактерий ризосферы. Для разных культур характерна амплитуда колебаний нитрогеназной активности. Как правило, нитрогеназная активность изменялась в зависимости от физиологического состояния растений: достигала максимума в период колошения озимой пшеницы и цветения кукурузы. Выводы
Полученные данные свидетельствуют о возможности посредством агрохимических приемов контролировать накопление биологического азота в почве. Результаты исследования показали, что внесение минеральных удобрений одних или в сочетании с навозом усиливает или замедляет активность нитрогеназного комплекса в ризосфере культур.
Список литературы /References
1. Антонов Б.И. Малый Кавказ// Геология СССР Е. XLVII. Азербайджанская ССР. Геологическое описание. Баку. Изд-во АН Азерб. ССР, 1959. С. 192-250.
2. Азизбеков Ш.А. Геология и петрография северо-восточной части Малого Кавказа. Изд. АН. Азерб. ССР, 1947.
3. Шихлинский Э.М. Климат Азербайджана. Баку,1968. 341 с.
4. МамедовМ. Гидрограифя Азербайджана. Баку, 2002. 266 с. (на азерб. яз.).
5. СалаевМ. Почвы Малого Кавказа. Баку: изд-во АН Азербайджанской ССР,1966. 3126.
7. Becking J. Studies on nitrogen-fixing bacterial of the genus Beijerinckia // Plant u. Soil., 1961.V. 14. № 1. P. 49-81.
8. Тышкевич Э.А. Экология и агрономия. Кишинев, 1981.
9. Калилининская Т.А., Миллер Ю.М., Культышкина И.Т. Изучение азотофиксирующей активности почв разного типа с помощью// //. Применение
стабильного изотопа // ^ в исследованиях по земледелию. М., 1973. С. 55-61.
10. Hardy et al. / A contribution to the factore concerned in soil productivity // Kons. Univ.Sel.bull.. 1991. V. 60. P. 89-93.
11. Емцев В.Т., Ницэ Л.К., Брук М.Х. Методические вопросы изучения экологии почвенных микроорганизмов в условиях биологического сельского хозяйства // Микробиологический журнал, Т. 46. Вып. 2. Киев, 1980. С. 79-80.
ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ПО ПРОФИЛЮ ЛУГОВО-
Самедов Пирверди Ахмед оглы - кандидат сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией, лаборатория биологии почв, Институт почвоведения и агрохимии Национальной Академии наук Азербайджана, г. Баку, Азербайджанская Республика
Аннотация: основной целью наших исследований и исследований, которые освещены в статье, является выяснение характерных особенностей распределения беспозвоночных животных по профилю лугово-серозёмных почв, а также сравнительное изучение изменения численности беспозвоночных животных и их распределение по профилю почвы в сезонном аспекте. Установлено, что изменение их численности связано с сезонными фазами окружающей среды. Сравнительно изучены динамика численности мезофауны в естественных и окультуренных ценозах. Ключевые слова: почва, мезофауна, ценозы.
CHARACTERISTIC FEATURES OF THE DISTRIBUTION OF INVERTEBRATES IN THE PROFILE OF MEADOW-SEROZEM
SOILS Samedov P-А.
Samedov Pirverdi Ahmed - Candidate of Agricultural Sciences, Head of Laboratory, LABORATORY OF SOILS BIOLOGY, INSTITUTE OF SOIL SCIENCE AND AGROCHEMISTRY OF NATIONAL ACADEMY OF
SCIENCES OF AZERBAIJAN BAKU, REPUBLIC OF AZERBAIJAN
Abstract: the main goal of our research and other researches that are described in this article is to ascertain the characteristic features of the distribution of invertebrate animals along the profile of meadow - serozem soils and a comparative study of changes in the number of invertebrates and their distribution over the soil profile in the seasonal aspect. It is istablished that changes in their numbers are associated with seasonal phases of the
Значение процесса биологической фиксации атмосферного азота для поддержания плодородия почвы колоссально.
При бессменных культурах средние урожаи зерновых в Западной Европе составляли примерно 7 ц/га (эти урожаи обеспечивались азотом, которым снабжали почву свободноживущие азотфиксаторы). После того как были введены плодосменные севообороты с посевом клевера, обеспечивающего более интенсивное накопление азота за счет клубеньковых бактерий, урожайность зерновых поднялась до 17 ц/га.
Дальнейшее повышение урожайности стало возможным тогда, когда наряду с выращиванием бобовых культур стали применять минеральные удобрения. Урожаи зерновых достигли 30 ц/га. Значит, для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходимо применять минеральные азотные удобрения. Однако не менее важно использовать и азотфиксирующие силы почвы. Наша химическая промышленность обеспечивает сейчас азотными удобрениями в основном технические культуры и в меньшей степени — зерновые. Для повышения урожаев зерновых культур нам нужно расширить применение минеральных удобрений и в то же время изыскивать другие резервы. Научившись управлять таким важнейшим природным процессом, как биологическая фиксация азота атмосферы, можно по своему усмотрению регулировать плодородие почв, неограниченно повышать его за счет дарового источника азота — атмосферы. От активной работы микробов, этих мастеров плодородия, зависят высокие урожаи сельскохозяйственных культур.
Какие же способы управления микробиологическими процессами в почве разрабатываются в настоящее время?
Для повышения азотфиксирующей активности почвы известно несколько практических путей. Первый путь — это внесение в почву бактериальных удобрений, содержащих азотфиксирующие микроорганизмы. Второй путь — стимуляция азотфиксирующей активности почвенных микробов в естественных условиях, в почве, путем создания благоприятных условий для их жизнедеятельности. Наконец, третий путь — внесение азотфиксирующих микроорганизмов в почву в смеси с органическими удобрениями, органо-минеральными смесями и компостами.
Очень важно овладеть методами регулирования деятельности всего комплекса микробов ризосферы культурных растений.
Для этого могут быть использованы различные агротехнические приемы. Они позволяют направленно менять взаимоотношения между микробами ризосферы и сельскохозяйственными растениями, т. е. в известных пределах регулировать урожайность.
Более полное овладение процессом регулирования микроорганизмами ризосферы, несомненно, приведет к резкому повышению плодородия почв.
Для решения этой проблемы предстоит еще многое сделать. На повестке дня — разгадка механизма азотфиксации, создание новых эффективных бактериальных удобрений, разработка новых агротехнических приемов, позволяющих регулировать работу почвенных микробов, и многое другое.
Можно многое сказать о будущем почвенной микробиологии. Мечты подсказывают нам и особые виды микробов, способных фиксировать азот в сотни раз быстрее существующих, и простые способы управления неиссякаемым плодородием почв. Но как бы далеко ни залетали мы в мечтах, действительность, вероятно, превзойдет их и создаст что-то новое, чего мы сегодня еще не в состоянии предвидеть.
Одно можно сказать твердо: ключи от управляемого плодородия в руках микробиологов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Применение повышенных доз минеральных удобрений, интенсивные способы механической обработки почвы, мелиорация и другие агротехнологии значительно активизируют микробиологические процессы минерализации свежего органического вещества и гумуса, сопровождающихся уменьшением его запасов в почвах. Вследствие деградации гумуса почвы постепенно утрачивают агрономически ценные свойства: снижаются поглотительная и водоудерживающая способности, разрушается структура, увеличивается плотность, ухудшаются технологические качества и т.д. Эти процессы развиваются медленно, явно не проявляются и зачастую длительное время не вызывают тревоги о плодородии почвы.
Для предотвращения создавшейся в условиях интенсивного земледелия напряженной экологической обстановки необходима разработка принципиально новой его стратегии. В последние годы повысился интерес к нетрадиционным методам земледелия и растениеводства, предполагающим широкое использование биологических способов защиты и питания растений, позволяющим существенно ограничить использование ядохимикатов и уменьшить дозы азотных удобрений.
Важнейшая особенность экологического земледелия состоит в активизации природных азотфиксирующих систем, благодаря которым обеспечивается питание возделываемых культур преимущественно за счет биологического азота. Для получения максимального количества продукции с 1 га земли необходимо не только увеличивать поставки азотных удобрений, но и всемерно интенсифицировать биологическое азотонакопление.
Преимущество биологического азота не только в его безвредности. Для его накопления требуются относительно небольшие затраты энергии на активацию азотофиксирующих микроорганизмов. При биологической фиксации источником энергии, как правило, является солнце, фиксированный азот усваивается растениями практически полностью. Недостатком биологической азотфиксации как способа обеспечения растений азотом можно считать лишь то, что человечество еще не научилось достаточно эффективно управлять ею.
В обогащении почв азотом за счет усвоения его из атмосферы наибольшее практическое значение имеют такие группы почвенных микроорганизмов: клубеньковые бактерии, фиксирующие молекулярный азот в симбиозе с бобовыми растениями; широко распространенные в почвах многочисленные и разнообразные свободнодвижущие азотфиксирующие бактерии; микроорганизмы, способные усваивать молекулярный азот в ассоциациях с корневой системой не бобовых растений.
Бобовые культуры играют важную роль в мобилизации биологического азота, значение которого в общем балансе азота в земледелии, а следовательно, в повышении содержания в нем растительного белка, весьма существенно. Как известно, положительная роль бобовых культур в сельском хозяйстве тесно связана с жизнедеятельностью клубеньковых бактерий, с которыми бобовые растения находятся в тесных симбиотических отношениях. Продуктивность бобовых культур, их урожай, накопление ими биологического азота и растительного белка в значительной степени зависят от характера взаимоотношений макро- и микросимбионтов в каждом отдельном случае. Наиболее значимым приемом повышения эффективности симбиотической азотфиксации является внесение в почву препарата клубеньковых бактерий - ризобофита.
Способность бобовых растений в симбиозе с клубеньковыми бактериями усваивать атмосферный азот обеспечивает им экологические преимущества в условиях дефицита азота. Использование этого свойства в сельскохозяйственной практике позволяет значительно уменьшить или полностью исключить применение минеральных удобрений без существенного снижения урожайности бобовых культур, сохраняя плодородие почвы.
Использование ризобофита под бобовые культуры практически исключает необходимость внесения минерального азота, повышает урожайность, улучшает качество продукции. Применение бактериальных препаратов дает возможность направленно регулировать численность и активность полезной микрофлоры в ризосфере возделываемых культур, улучшать обеспеченность растений доступным азотом и благодаря этому повышать продуктивность растений и улучшать качество продукции. При разработке экологически сбалансированных и эффективных технологий выращивания сельскохозяйственных культур следует обращать особое внимание на функционирование ассоциативных микроорганизмов. Свободноживущие азотфиксаторы могут связывать в почвах 30-50 кг/га азота, а иногда и больше.
Ежегодное внесение в почву до 2,2 млн. т азота может обеспечить 50-60 кг этого элемента на 1 га пахотных земель. В последние годы объем используемых азотных удобрений составляет около 15-20% потребности, т.е. 10-15 кг/га. Такой острый дефицит азота в земледелии частично можно компенсировать более интенсивным использованием биологического азота. В современном земледелии удельный вес биологического азота в общем балансе этого элемента не превышает 10% и составляет только 6-8 кг/га пахотных земель. Оптимизируя агротехнические и микробиологические факторы, можно увеличить долю биологического азота в общем его балансе до 35 кг/га. В совокупности с азотом органических удобрений это составит около половины того количества азота, которое необходимо для поддержания высокой продуктивности агроэкосистем и возобновления плодородия почв.
Высокая эффективность использования биологического азота определяет большое практическое значение исследований, направленных на повышение его роли в азотном балансе земледелия. Во всех индустриально развитых странах проблема биологического азота - одна из важнейших в биологических исследованиях. Экологизация сельскохозяйственного производства приобретает в современном мире все большее значение в связи с глобальными нарушениями процессов круговорота основных биогенных элементов в искусственных агроценозах. Поэтому все более актуально широкое использование биологического азота. Являясь одним из основных звеньев экологизации сельскохозяйственного производства, биологический азот позволяет получать высокие стабильные урожаи, обеспечивая воспроизводство почвенного плодородия.
Повышение урожайности сельскохозяйственных культур во многих случаях зависит от обеспечения их элементами минерального питания. Большинство почв характеризуется нехваткой доступных для растений минеральных азотных соединений. Поэтому вопрос повышения плодородия почв в первую очередь связан с обеспечением их азотом.
Основными источниками азотного питания растений являются: минеральный азот соединений, образованных в почве в результате микробиологических процессов; азот вносимых минеральных удобрений; азот органических удобрений; азотные соединения, образующиеся при фиксации молекулярного азота микроорганизмов; азотные соединения, поступающие в грунт с атмосферными осадками, поливной водой и семенами. Эти источники позволяют составить баланс азота в почвах Украины и определить пути эффективного повышения производительности сельскохозяйственного производства.
Удовлетворение потребностей растений в азоте – задание более трудное, чем обеспечение каким-нибудь другим минеральным элементом. На протяжении всего периода жизни они проявляют относительно высокую потребность в азоте. Высшие растения не способны использовать в роли источника азотного питания молекулярный азот (исключение составляют бобовые и некоторые другие культуры), так как они не могут преодолеть силы сцепления атомов у молекулы азота. В результате вся огромная масса атмосферного азота растениям недоступна. Кроме того, большое количество азота помещается в горных породах – 95–97% от всего азота Земли (на атмосферный азот приходится лишь 3–5%). Тем не менее, по мнению многих исследователей, преобладающее количество связанного азота, который поглощается растениями из почвы в естественных условиях, было накоплено из атмосферы; это не азот первичных пород, а составляющая органических веществ.
В большинстве стран повышение продуктивности полей обеспечивается главным образом за счет широкого использования минеральных удобрений. Внедрение в практику сельского хозяйства интенсивных, высокоурожайных сортов растений призвано создать в корнеобитаемом слое почвы высокую концентрацию легкодоступных элементов питания, в частности, соединений азота. Однако вопрос дальнейшего увеличения выпуска азотных минеральных удобрений и их эффективного использования связан с решением широкого круга проблем, среди которых наиболее важными являются экологическая и энергетическая (экономическая). Д. М. Прянишников отмечал, что с ростом норм минеральных удобрений их относительная эффективность и экономическая рентабельность снижаются.
Экологическая проблема широкого использования все более высоких норм азотных удобрений обусловлена в первую очередь низким (не более 50%) коэффициентом использования их растениями и, как следствие, массовым сбросом легкорастворимых азотнокислых и аммонийных солей в водоемы, накоплением их в почве и растениях, поступлением газообразных соединений в атмосферу.
Экономическая проблема связана с тем, что энергозатраты на производство, транспортировку, хранение и внесение удобрений растут значительно быстрее по сравнению с увеличением урожаев, причем основная часть приходится на синтез азотных удобрений – 30% и больше от общего объема энергопотребления в сельском хозяйстве. Столь высокий уровень энергозатрат обусловлен большой энергоемкостью используемых в данное время промышленностью способов производства азотных удобрений и необходимостью многократно вносить их в почву в течение вегетационного периода. Ограниченные запасы углеводородных энергоносителей (нефть, газ, уголь), на использовании которых базируется почти 90% мирового производства энергии, и все возрастающие трудности с их добычей вызывают быстрый рост стоимости азотных удобрений. По подсчетам ученых, на планете осталось запасов нефти на 50 лет, природного газа – на 60 лет и угля – на 300 лет.
При наличии в почве клубеньковых бактерий уже спустя 7–10 дней после появления всходов на корнях сои начинают формироваться клубеньки, что обусловлено внедрением клубеньковых бактерий Bradyrhizobium japonicum через корневые волоски. В месте проникновения бактерий образуются клубеньки, в которых фиксируется азот. Каждый вид бобовых растений образует клубеньки при инокуляции определенным видом клубеньковых бактерий. Бактерии проникают в корневой волосок, где образуется инфекционная нить, стенки которой формируются растительной клеткой, а внутреннее содержимое представляет бактериальный полисахарид, в который погружены клетки ризобий. Находящиеся в инфекционной нити бактерии делятся и по мере роста нити продвигаются в зону меристемы корня. Затем они проникают из инфекционной нити в цитоплазму растительных клеток, перестают делиться и превращаются в бактероиды, где синтезируется нитрогеназа – фермент, восстанавливающий азот до аммиака. Процесс инокуляции подробно освещен в работах Е. Н. Мишустина и В. К. Шильниковой.
Интенсивное использование сельскохозяйственных угодий без внесения удобрений и без внедрения бобовых культур в севооборотах приводит к сильному истощению почвы, снижению естественного плодородия. Так, в опытах на полях Крымской государственной сельскохозяйственной опытной станции при бессменном выращивании кукурузы на протяжении 28 лет наблюдалось значительное уменьшение запасов азота и снижалась урожайность.
Пахотный слой большинства окультуренных почв содержит от 0,02 до 0,4% азота и испытывает количественные колебания в каждом годовом цикле, если определенная часть органического азота минерализуется, а минерального – иммобилизуется. Часть азота, поглощенного растениями, выносится с урожаем, часть возвращается в почву в виде растительных остатков, а незначительное количество поступает в атмосферу, а потом фиксируется из нее. Азот вносится и с минеральными удобрениями, а теряется также вследствие эрозии: вымывания, выдувания и т. п. В то же время в мире количество фиксируемого азота в год достигло к концу ХХ века почти 200 млн т, в том числе 25 млн т – за счет увеличения симбиотической азотфиксации.
По данным Е. Н. Мишустина, в биологических системах ежегодно фиксируется 176 млн т атмосферного азота, что, например, в три раза превышает производство аммиака для получения удобрений в 1980 г.
Ориентация на промышленную (химическую) фиксацию азота в условиях нарастающего энергетического кризиса с опережающим ростом цен на минеральные удобрения и средства их внесения, по нашему убеждению, не позволяет полностью решить проблему обеспечения потребностей сельскохозяйственного производства.
В настоящее время достаточно изучены механизмы биологической фиксации азота, определены виды растений, накапливающих азот в почве, штаммы азотофиксирующих микроорганизмов и взаимодействие между выращиваемыми растениями и средой. Установлено, что если бы не существовало естественных процессов, позволяющих повысить содержимое связанного азота в почве за счет атмосферного азота, на многих почвах выращивание сельскохозяйственных культур было бы невозможным.
В практике земледелия известны 4 способа получения почвами связанного азота: симбиотическая фиксация, ассоциативная азотфиксация, поступление с осадками или поливной водой и внесение удобрений. Основной задачей научных исследований на данном этапе является изучение механизма этого естественного процесса, повышение его эффективности и разработка новых систем.
Украинскими и зарубежными учеными установлено, что бобовые культуры в симбиозе с клубеньковыми бактериями Rhizobium способны фиксировать большое количество азота: клевер – 180–670 кг/га, люцерна – 200–460 кг/га, бобы – 100–550 кг/га, соя – 90–240 кг/га, горох – 70–160 кг/га, люпин – 150–450 кг/га, пастбища с бобовыми – 100–260 кг/га. В Великобритании пастбища с клевером усваивают до 460 кг/га азота.
В настоящее время дефицит азота в большинстве почв Украины покрывается за счет внесения минеральных и органических удобрений. Но при использовании низких доз удобрений невозможно компенсировать снижение естественного плодородия почвы в посевах. Рассчитывать же на резкое увеличение объемов применения минерального азота нет оснований: с одной стороны, из-за дороговизны самих удобрений, а с другой – вследствие значительных затрат на их внесение.
Одним из реальных источников пополнения азота в данной ситуации может стать его биологическая фиксация из воздуха в результате симбиотической деятельности азотфиксирующих микроорганизмов. Микробиологическая фиксация атмосферного азота и фотосинтез относятся к важнейшим биохимическим процессам, обеспечивающим жизнь на Земле.
При нынешней структуре посевных площадей в Украине азотфиксирующие бактерии бобовых культур усваивают в посевах ориентировочно 320 тыс. т азота из воздуха, на естественных культурных покосных лугах и пастбищах – 290 тыс. т, при этом без больших материальных затрат. В настоящее время, в период энергетического кризиса, вызвавшего удорожание минеральных удобрений, эти вопросы привлекают все большее внимание земледельцев.
Как видим, бобово-ризобиальная система увеличивает азотный баланс почвы. Проведенные исследования дают основание утверждать, что одним из основных резервов повышения симбиотической азотфиксации является взаимодействие макро- и микроорганизмов. Именно за счет улучшения соответствия партнеров симбиоза можно надеяться на практическое использование биологического азота для повышения урожайности культурных растений. Таким образом, используя инокуляцию растений активными отвечающими виду и сорту растений штаммами азотфиксаторов, можно значительно компенсировать дефицит азота и повысить производительность бобовых культур.
За годы исследований, которые проводили Ф. Ф. Адамень, Н. И. Нестерчук и Е. В. Ремесло, доказано, что урожайность сои с обработкой семян ризоторфином (штамм 646) постоянно была выше, чем без инокуляции, и в среднем годовой прирост за 25 лет исследований составил 5,5 ц/га, или 28,4%.
За последние годы практика нитрагинизации обнаружила важное свойство в характеристике штаммов клубеньковых бактерий: специфичность взаимодействия разных штаммов клубеньковых бактерий с растениями выращиваемых сортов сои. Долгое время бобово-ризобиальный симбиоз рассматривали как проявление активности клубеньковых бактерий – их вирулентности, способности проникать в корни растений, создавать клубеньки и улучшать развитие растения-хозяина за счет симбиотической азотфиксации.
Однако на сегодняшний день доказано, что в процессе формирования и функционирования клубеньково-ризобиального симбиоза растение-хозяин играет не менее активную роль, чем клетки бактерий. Такие же данные были получены при изучении хозяйственной специфичности клубеньковых бактерий, то есть их зависимости от симбиотической активности вида или сорта растения. Итак, бобово-ризобиальный симбиоз следует рассматривать как результат соответствия генотипов макросимбионта и микросимбионта.
В симбиотических системах успех может быть достигнут в значительной степени при использовании свойств конкурентоспособности бактерий. Раньше предпосевную обработку семени нитрагином рекомендовали лишь под бобовые культуры при освоении новых земель или при севе новых для данного севооборота бобовых культур.
Тем не менее, результаты проведенных исследований дают право утверждать, что даже в том случае, если естественное заражение бобовой культуры клубеньковыми бактериями полностью обеспечено, нитрагинизация семян активной расой клубеньковых бактерий может быть оправданной. Дело в том, что нанесенные на семена высокоактивные клубеньковые бактерии раньше других проникают в корни растения-хозяина и тем самым препятствуют проникновению в корень менее активных бактерий, присутствующих в почве. В результате может быть значительно повышена активность усвоения атмосферного азота. Эффективность производственной инокуляции в конкретных случаях может различаться, если бобовая культура часто или бессменно выращивается на одном и том же поле. Единственный практический способ определения эффективности клубеньковых бактерий в почве – это выращивание в отдельности каждого сорта культуры и сравнение образования клубеньков, а также повышения фиксации азота с такими же показателями у других бобовых растений, семена которых обрабатывались штаммами клубеньковых бактерий, причем эффективность этих опытов была доказана. Непосредственное выделение клубеньковых бактерий из почвы и определение их эффективности, по мнению многих исследователей, – трудное и ненадежное дело.
Ф. Ф. Адамень и Н. И. Нестерчук исследовали влияние разных штаммов ризоторфина на полях, где в севообороте неоднократно выращивали бобовые культуры. Результаты исследований подтвердили, что на участках без инокуляции семян свободно живущие в почве бактерии обеспечивали инфекционный материал и вступали в симбиоз, однако количество и масса клубеньков на корнях одного растения были меньше на 35–40%. Практически все исследуемые штаммы клубеньковых бактерий, используемые для инокуляции семян, образовывали больше клубеньков. Растения имели большую площадь листовой поверхности в период вегетации. Вероятно, производственные штаммы клубеньковых бактерий, которыми обрабатывали семена, были более конкурентоспособными по сравнению с аборигенными ризобиями и активнее вступали в симбиоз. Таким образом, в симбиозе сои с клубеньковыми бактериями максимальной эффективности нитрагинизации можно достичь только при полном соответствии генотипов растений и клубеньковых бактерий.
Ряд приведенных примеров показывает одно из направлений обеспечения бобовых растений азотом, а именно: за счет симбиотической азотфиксации его из воздуха и подтверждает, что эта проблема решается уже на сегодняшний день. Дальнейшее развитие науки об азотфиксации предусматривает направленную селекцию высших растений и соответствующих им азотфиксирующих организмов.
Таким образом, можно сделать вывод, что в повышении уровня эффективности азотфиксирующей системы бобовых важную роль играет не только растение-хозяин, его сортовые особенности и физиологическое состояние, но и генотип микросимбионта и его вклад в общий эффект симбиотического соединения азота атмосферы. Пластичность отдельного сорта бобовых и генотипа бактерий дает основание для выявления оптимальной связи в симбиозе и открывает возможности для проведения генетико-селекционной работы по повышению симбиотической азотфиксации.
Читайте также: