Этап онтогенеза от зиготы до созревания семени

Обновлено: 05.10.2024

а) Эмбриогенез - процесс формирования зародыша внутри материнского растения из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) за счет асимметричного деления и дифференцировки клеток. Эмбриогенез сопровождается формированием тканей и органов будущего растительного организма и завершается формированием семени. Все процессы эмбриогенеза у покрытосеменных растений происходят в семязачатке, внутри которого развивается женский гаметофит, происходят оплодотворение, формирование зародыша и семени.

Эмбриогенез может быть разделен на два этапа. На первом этапе формируется зародыш (эмбрион) — задается общий план строения тела растительного организма, создаются оси симметрии, формируются апикальные меристемы и ряд других тканей. Второй этап эмбриогенеза (постэмбриональное развитие) связан с формированием семени: дальнейшей дифференцировкой клеток и тканей, их обезвоживанием и синтезом биополимеров (липидов, крахмала и белков), необходимых в период прорастания и роста проростков.

Формирование зародыша может происходить 2мя путями:

1) Типичный половой процесс: две сливающиеся гаметы формируетзиготический зародышàсемя àформирование плода

2) Апомиксис: зародыш формируется не из зиготы, а из неоплодотворенной яйцеклетки, которая может быть гаплоидной или из-за аномалий гаметогенеза остается диплоидной. Поэтому при апомиксисе могут формироваться как гаплоидные, так и диплоидные зародыши. В случае апомиксиса зародыш может развиваться и из других гаплоидных или диплоидных клеток, ассоциированных с яйцеклеткой

Регуляция: у цветковых растений выделяют две группы генов, контролирующих эмбриогенез:

· гены, которые отвечают за формирование зародыша в целом;

· гены, которые контролируют программы дифференцировки и образования будущих органов растения.

б) Явление покоя очень важно для растений, поскольку позволяет им переждать неблагоприятные условия среды. Различают покой физиологический и вынужденный. Причиной вынужденного покоя являются факторы внешней среды, которые препятствуют прорастанию семян. Физиологический покой зависит от физиологического состояния растения и определяется соотношением гормонов ингибиторов и активаторов. Переход растений от активного роста к физиологическому покою определяется балансом эндогенных ингибиторов (АБК) и активаторов роста (гиббереллины, цитокинины). Переход в состояние покоя семян сопровождается значительным увеличением содержания АБК. Выход из этого состояния связан с уменьшением содержания АБК и повышением уровня гиббереллинов и (или) цитокининов.

2. Вегетативный этап:

включает прорастание семени или органов вегетативного размножения (клубней, луковиц) и формирование вегетативных органов (листьев, стеблей, корней). На этом этапе онтогенеза происходит новообразование клеток, тканей и органов, их активный рост и быстрое увеличение в размерах. Вегетативный период иногда делят на два этапа: прорастания семени; ювенильную стадию.

Прорастание семян начинается при благоприятных условиях увлажнения, температуры и освещения. Этот процесс начинается с набухания семени и заканчивается проклевыванием зародышевого корешка сквозь семенную оболочку. Выход из покоя и инициация прорастания семян обусловлены увеличением уровня оводненности осевых частей зародыша и изменением баланса фитогормонов, в первую очередь таких как АБК, гиббереллины и ауксины.

Ювенильный этап развития включает период от первого листа до заложения цветка и связан с накоплением вегетативной массы растения. В этот период развития растение не способно к цветению (т. е. ювенильно) и размножению.

Развитие апикальных меристем àразвитие листа и корняàдифференциация сосудов

3. Генеративный этап:

Генеративный этап развития растения охватывает период от закладки органов размножения до образования гаметофитов, оплодотворения и образования зиготы. К этому моменту онтогенеза растительного организма накапливается вегетативная масса, достаточная для формирования цветков, семян и плодов.

Органом полового размножения у покрытосеменных растений является цветок. Растения начинают формировать генеративные органы и приобретают способность к размножению при определенных условиях внешней среды после того, как накопят необходимую вегетативную массу. После инициации генеративного этапа развития в апикальных меристемах вместо примордиев листьев начинают закладываться цветочные почки, содержащие зачатки органов цветка.

Факторы инициации цветения делятся на эндогенные (внутренние) и экзогенные (внешние). Внешними факторами, индуцирующими переход к цветению, являются фотопериод (относительная продолжительность светлого и темного времени суток) и температура. К эндогенным факторам цветения относятся возраст растения, вегетативная масса, содержание фитогормонов (в первую очередь гиббереллинов) и сахаров.

Растения, у которых цветение индуцируется "коротким днем", называют короткодневными. В том случае, когда зацветанию благоприятствуют "длинные дни", растения называют длиннодневными. Виды растений, у которых "длина дня" не оказывает существенного влияния на цветение, называют нейтральными.

Установлено так же, что гиббереллины способны стимулировать превращение генеративной меристемы в цветковую. Гиббереллин-зависимый путь инициации цветения становится основным в условиях короткого дня. Гиббереллин индуцирует цветение, активируя транскрипцию гена LFY, который является ключевым на втором этапе развития цветка — на этапе детерминации флоральной меристемы. Завершается процесс инициации цветения эвокацией — необратимыми процессами, происходящими в апикальной меристеме побега, которые приводят к формированию репродуктивных органов растения.

Последующие этапы генеративного развития растения включают: формирование цветковых меристем; формирование органов цветка; гаметогенез.

4. Сенильный этап:

Последний этап развития растения — сенильный (этап старости и отмирания) — включает период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растений. Рост в этом случае обнаруживается очень редко.Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза макромолекул и систем регуляции организма, накоплении токсичных и инертных в химическом отношении продуктов, постепенном угасании отдельных физиологических функций. Старение представляет собой серию упорядоченных цитологических и биохимических событий. Нарушается функционирование одних органелл (хлоропласты), в то время как другие (ядро) остаются структурно и функционально активными до самых последних стадий старения. В стареющих тканях идут процессы катаболизма, которые требуют синтеза denovo гидролитических ферментов.Существование и развитие растительного организма связано с постоянной гибелью части составляющих его клеток. Программированная гибель клеток (у животных этот процесс называют апоптозом) играет важную роль в процессах морфогенеза и при повреждениях. За счет отмирания отдельных тканей и клеток в растении формируются сосуды флоэмы и ксилемы, защитные структуры типа корневого чехлика, некротические пятна при поражении патогеном.

Определение пола у растений:

Под определением (детерминацией) пола у растений понимается формирование признаков пола у клеток, органов или особей под воздействием, как генетических факторов, так и условий внешней и внутренней среды. По наличию и степени развития генеративных органов цветки делят на обоеполые (гермафродитные) и однополые (раздельнополые). Последние бывают пестичными (женскими) или тычиночными (мужскими).

Установлено, что гены, ответственные за детерминацию пола у растений располагаются не только в половых хромосомах, но и в других хромосомах (аутосомах). Под действием различных причин может происходить даже полное превращение одного пола в другой. Это связано с регуляторными процессами, обусловленными действием факторов внешней среды, и внутренними изменениями метаболического характера.

Появлению женских цветков и формированию женских растений у двудомных видов (женская сексуализация) способствуют низкие температуры, высокая влажность, хорошее азотное питание. Дифференцировке мужских цветков (мужская сексуализация) — высокие температуры, низкая влажность, калийное питание. Показано, что короткий день приводит к появлению большего количества женских особей КДР хмеля и конопли. Длинный свет действует противоположным образом. Красный (длинноволновой) свет усиливает проявление мужских признаков, в синий (коротковолновой) — женских. Экспериментальные данные дают основание полагать, что действие спектрального состава на проявление пола у растений осуществляется через фитохромную систему и связано с содержанием и активностью фитогормонов.Исследования, проведенные на двудомных растениях (конопля, шпинат) и на однодомных с раздельнополыми цветками (кукуруза, огурцы) показали роль гиббереллинов в формировании признаков мужского пола, а цитокининов, ауксинов и этилена — женских признаков. Уровень фитогормонов в растении определяется не только действием внешней среды, но и коррелятивными взаимосвязями между органами. В этой связи были проведены эксперименты по влиянию удаления части побегов или обрезки корней на формирование признаков пола. Удаление корней у конопли и шпината способствовало увеличению числа мужских растений. Введение в среду выращивания таких растений цитокинина приводило к образованию женских цветков. Удаление листьев способствовало возрастанию количества женских растений, а введение гиббереллинов увеличивало число мужских экземпляров. Предполагают, что цитокинины, образующиеся в корнях, передвигаясь в апекс, включают программу, обусловливающую проявление женского пола (пестичные цветки), тогда как гиббереллины, образующиеся в листьях, включают программу, связанную с мужской сексуализацией (тычиночные цветки).

Онтогенез

Дифференцировка Рост Возрастные изменения

Этапы онтогенеза высших растений

Развитие высших растений подразделяют на 4 этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость.

Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. В начале своего развития зародыши зависят от фитогормонов, поступающих из других тканей, прежде всего из эндосперма. Затем они сами начинают синтезировать гормоны, а при формировании семян ауксин выделяется из них в окружающие ткани, активируя рост околоплодника.

На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя (у большинства видов средней полосы). Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и с увеличением АБК.

Ювенильный этап (молодость) у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к вегетативному размножению.

В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание, в свою очередь, делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.

Продолжительность ювенильного периода у различных растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия чаще всего заметны в форме листьев. У некоторых растений наблюдаются различия во внутреннем строении.

Этап характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. У растений проявляется большая способность к корнеобразованию. Ювенильное состояние поддерживается определенным соотношением гормонов.

Этап зрелости и размножения т.е. период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов. В этот период растение наиболее жизнеспособно, оно сформировало вегетативную массу, достаточную для обеспечения роста и развития цветков, семян и плодов, которые являются гетеротрофными органами.

Этап старости и отмирания. Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.

Продолжительность жизни растений, принадлежащих к различным таксономическим группам и различным жизненным формам, варьирует в очень широких пределах:

Развитие (онтогенез) растений – это процесс качественных изменений в организме. Сущность биологического развития составляют глубокие и закономерные изменения строения и физиологических свойств, возникновение качественно новых особенностей организма.

В зависимости от характера развития и биологический свойств растения различают малый и большой жизненный цикл. Большой жизненный цикл определяют промежутком от зиготы до отмирания растения. Малый составляет период от зиготы до плодоношения. У однолетних выражен один малый цикл. У многолетних растений (особенно у плодовых) большой цикл представляет собой сочетание многочисленных малых.

Физиологические стадии развития растения сопровождаются морфологическими изменениями, возрастными периодами, т.е. этапами онтогенеза:

I. Латентный – покоящиеся семена;

II. Виргинильный – от семени до цветения. Он включает этап всходов(проростки) и ювенильный этап (взрослые, но не цветущие растения);

III. Генеративный – период цветения;

IV. Сенильный (старческий) – отцветание.

Филогенез – историческая эволюция организмов. В процессе индивидуального развития организма происходит краткое и быстрое повторение некоторых этапов филогенеза. Это помогает выяснить родственные связи между организмами. Н: Протонема мха, образующаяся при при прорастании споры, напоминает нитчатую водоросль.

Кору заготавливают только с молодых и здоровых стволов и веток, в весенний период во время сокодвижения.

Листья обычно собирают в период цветения, за исключением: листьев мать-и-мачехи, у которой они появляются после цветения; листьев ландыша майского, которые собирают до цветения (бутонизация), т.е. Когда цветки еще не распустились.

Цветки и соцветия заготавливают в начале цветения

Травы собирают в начале цветения

Плоды и семена собирают во время полного созревания

Корни, корневвища, луковицы собирают обычно в период отмирания надземных частей осенью или ранней весной, когда растение находится в периоде покоя.

37)Типы размножения у растений. Чередование поколение и смена ядерных фаз.

Формы размножения растений можно разделить на два вида: бесполое и половое.

Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью специализированных клеток - спор. Они образуются в органах бесполого размножения - спорангиях в результате митотического деления. Спора при своем прорастании воспроизводит новую особь, сходную с материнской, за исключением спор семенных растений, у которых спора утратила функцию размножения и расселения.

Бесполое размножение осуществляется без участия половых клеток, с помощью спор, которые формируются в специализированных органах - спорангиях или зооспорангиях. Внутри спорангия происходит редукционное деление и наружу высыпаются одноклеточные споры, или зооспоры (со жгутиками). Большинство низших растений размножается спорами (водоросли), из высших споровых - моховидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные.

Размножение растений с помощью вегетативных органов (частью побега, листом, корнем) или делением одноклеточных водорослей пополам и т.д. называется вегетативным. Оно широко используется в сельском хозяйстве, особенно при размножении сортового материала, где необходимо сохранить материнские признаки сорта. Так, многие культуры хорошо размножаются с помощью одревесневших и зеленых черенков (облепиха, лимонник, актинидия, черная смородина и др.), другие плодовые (яблоня, груша, черешня, абрикос и др.) - прививкой сортовых черенков в крону дикорастущих сеянцев. Луковичные растения размножают луковицами (тюльпаны, гиацинты, гладиолусы и др.); многие многолетние травянистые растения разводят корневищами (ландыш, купена, люпин многолетний, спаржа и др.), корнеклубнями (георгины, топинамбур и др.). Некоторые растения размножаются с помощью поросли (арония черноплодная, облепиха крушиновидная, малина обыкновенная и др.) или отводками (земляника садовая, крыжовник и др.).

Половое размножение осуществляется специальными половыми клетками - гаметами. Гаметы образуются в результате мейоза, они бывают мужские и женские. В результате их слияния появляется зигота, из которой в дальнейшем развивается новый организм. Растения различаются типами гамет. У некоторых одноклеточных организм в определенный период функционирует как гамета. Разнополые организмы (гаметы) сливаются. Такой половой процесс называется хологамией. Если мужские и женские гаметы морфологически сходны, подвижны, это изогаметы, а половой процесс называется изогамией. Если женская гамета несколько крупнее и менее подвижна, чем мужская, то это гетерогаметы, а половой процесс называется гетерогамией. Более совершенна в эволюционном плане оогамия, при которой женские гаметы довольно крупные и неподвижные, а мужские - мелкие и подвижные. Женская гамета называется яйцеклеткой, а гаметангий, в котором образуется яйцеклетка, у низших растений (водорослей) называется оогонием, а у высших - архегонием. Мужские гаметы - сперматозоиды - обладают жгутиками.

У большинства семенных растений мужские гаметы утратили жгутики и называются спермиями. Гаметангий, в которых образуются сперматозоиды, именуются антеридиями.

Большинство растений обладают всеми способами размножения, однако для многих водорослей, высших споровых и семенных растений характерно чередование бесполого и полового типа размножений. На бесполом поколении в спорофите, или диплобионте, в результате созревания спор, а затем редукционного деления образуются споры, а на половом поколении – гаметофите - женские и мужские гаметы, которые при слиянии образуют зиготу. Из нее опять вырастет спорофит, т.е. чередование поколений происходит со сменой ядерных фаз.

Чередование поколений и смена ядерных фаз

У растений под чередованием поколений обычно понимают чередование в циклах развития диплоидной и гаплоидной фаз. Типичное чередование. поколений. характерно для голосеменных растений., у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), таки гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры(поэтому диплонт наз. также Спорофитом), а гаплонт — гаметангии, в которых без редукционного деленияобразуются гаметы (гаплонт наз. также Гаметофитом); спорофит развивается из зиготы, а гаметофит — изспоры. У данных растений доминирует спорофит. Спорофиты семенных растений — развиваются на спорофитах

Гаметогенезом называют процесс образования половых клеток (гамет). Этот процесс происходит у мужских и женских особей в гонадах (половых железах), представленных семенниками (яичками) и яичниками.

Гаметы (n) образуются в результате мейоза из клеток-предшественников (2n, как у соматических клеток). Половые клетки гаплоидны, то есть имеют в два раза меньшее число хромосом, чем клетки-предшественники. Мужская (n) и женская (n) гаметы, сливаясь друг с другом в процессе оплодотворения, образуют зиготу (2n).

Таким образом, за счет гаплоидности гамет (в результате мейоза) поддерживается постоянное количество хромосом в ряду поколений, не происходит их удвоения.

Процессы сперматогенеза и овогенеза (оогенеза) требуют нашего более детального изучения.

Сперматогенез (греч. sperma – семя + genesis – зарождение)

В ходе фазы размножения диплоидные сперматогенные клетки (2n2c) многократно делятся митозом, в результате образуются сперматогонии (2n2c) - стволовые клетки. Часть сперматогоний вступает в последующее митотическое деление, образуя такие же сперматогонии (2n2c).

Половые клетки в этой фазе называются сперматоцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.

В этот период клетка растет, увеличивается количество органоидов и цитоплазмы. Происходит подготовка к мейозу, который начинается в следующей фазе - созревания.

На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом сперматоцита I порядка становится (2n4c).

Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды (nc).

Итак, в фазу созревания происходят первое и второе деления мейоза, которые приводят к тому, что образовавшаяся клетка - сперматида - имеет гаплоидный набор хромосом (nc).

В этой фазе у каждой сперматиды отрастает жгутик, после чего они получают полное право называться сперматозоидами. У основания жгутика концентрируются митохондрии - "энергетические станции клетки", которые всегда будут готовы предоставить АТФ для его активной работы.

Овогенез, или оогенез (греч. ōón — яйцо + genesis – зарождение)

Оогенезом называют процесс формирования женских гамет (половых клеток) - яйцеклеток. Он активируется в женском организме в период полового созревания (под действием женских половых гормонов) и длится до менопаузы (45-55 лет).

В результате многократных делений клеток яичника образуются стволовые клетки - овогонии (2n2c).

Половые клетки в этой фазе называются ооцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.

В овогенезе эта фаза отличается более длительной продолжительностью, по сравнению с такой же фазой в сперматогенезе. Клетки накапливают большой запас питательных веществ. В этот период происходит удвоение ДНК в S-периоде - набор хромосом и ДНК ооцитов I порядка становится 2n4c.

Ооциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются ооциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.

Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.

Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не "яйцеклетка", а ооцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.

Оплодотворение

Оплодотворение - ключевой процесс полового размножения, обусловленный слиянием сперматозоида и яйцеклетки. После оплодотворения в результате ряда стадий образуется эмбрион.

Сперматозоид (nc) обладает положительным химическим таксисом к яйцеклетке (nc). Оплодотворение - слияние сперматозоида с яйцеклеткой и образование зиготы (2n2c).

При внутреннем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой в женских половых путях, куда самец вводит семенную жидкость со сперматозоидами.

При внешнем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой вне половых путей самки, например, у двустворчатых моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки.

Внешнее оплодотворение характерно для рыб, земноводных, моллюсков. Внутреннее - для пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: