Физиология покоя и прорастания семян

Обновлено: 05.10.2024

Какие условия необходимы для прорастания семян? Для начала разберемся, что представляет собой прорастание.

Определение прорастания и методы нарушения периода покоя

Определение прорастания

Прорастание — это процесс перехода из состояния покоя к росту зародыша и развитию из него проростка.

Сам процесс прорастания тесно связан с условиями прорастания семян.

Важное условие, при котором происходит прорастание семени — период покоя. В случае, если наблюдается затягивание период покоя, он нарушается искусственно.

Методы нарушения периода покоя

Есть три основных метода нарушения покоя семян:

Стратификация. Под ней понимают подготовку семян к прорастанию. В процессе такой подготовки происходит смешение семян с увлажненным песком на период 30-90 дней. При этом, соблюдается определенная температура: 5 градусов Цельсия. Конкретное время выдержи определяется исходя из типа растения. За время, пока семена смешаны с песком, происходят определенные физико-биохимические процессы, способствующие прорастанию.
Скарификация. Это процесс нарушения кожицы семян, ускоряющий прорастание. Повреждая кожицу семени, мы открываем для воздуха и влаги доступ к семени. В результате оно набухает и прорастает. Есть два варианта повреждения: механическое или воздействие крепкой сульфатной кислотой.
Промывание водой. С помощью промывания из семени удаляются вещества, тормозящие прорастание.

Какие условия нужны для прорастания семян

В первую очередь речь идет о факторах внешней среды. Огромное значение для прорастания имеет энергия прорастания. Она, в свою очередь, зависит от внешних факторов и характеризует посевное качество семян.

К факторам внешней среды относятся вода, воздух, температура и физиологические активные вещества.

Влияние воздуха

Важным условием необходимым для прорастания семян, является воздух. Прорастая, семя дышит: оно поглощает кислород, который необходим для протекания окислительно-восстановительных реакций в клетках. За счет реакций происходит стимулирование роста и деления клеток зародыша.

Важность воздуха в прорастании легко продемонстрировать на примере.

В три разных стакана помещают сухие семена. Первый стакан просто накрывают блюдцем, во второй помещают влажную вату и прикрывают блюдцем, а третий просто наполняют водой. Все стакана оставляют на несколько дней. Только в последнем случае семена не прорастут, а набухнут: для дыхания им не хватит воздуха.

Влияние света

Реакция на свет связана с действием света на обмен стимуляторов или ингибиторов в семенах. Есть светолюбивые и темнолюбивые растения. Некоторые семена лучше прорастают в темном месте.

Влияние воды

Вода необходима для прорастания семян потому что так семена набухают, а в процессе набухания кожица семени повреждается. Из этого повреждения появляется корешок и стебелек зародыша.

Кроме того, с помощью воды происходит всасывание необходимых питательных веществ, благодаря которым семена прорастают. Это также можно продемонстрировать на опыте.

В две различные емкости нужно поместить семена фасоли. Первую просто накрывают блюдцем, а во вторую помещают влажную вату и тоже накрывают. Через некоторое время мы обнаружим, что там, где была вата, семена проросли.

Объем воды, необходимый семенам, различается в зависимости от вида растения. Бобовые нуждаются в большем количестве, а злаковые — в меньшем.

Влияние температуры

Температурный режим — важное условие для прорастания. Для каждого растения существует своя благоприятная температура. Одним хорошо прорастать при температуре +2 градуса Цельсия, а другие — при +15 градусов Цельсия.

Посевной календарь в сельском хозяйстве разработан с учетом температурных предпочтений различных культур.

Выходцы из теплых широт — это теплолюбивые растения, которые прорастают при высокой температуре. Выходцы из холодных широт — это холодостойкие растения, прорастающие при низкой температуре.

Влияние физиологически активных веществ

Что еще необходимо для прорастания семян? Рост зародыша основан на питании. Питательные вещества, необходимые зародышу, располагаются в эндосперме и семядоли. Медленное развитие зародыша или его гибель обусловлены небольшим запасом питательных веществ.

Чтобы зародыш не погиб, вносятся стартовые удобрения. При поглощении питательных веществ в зародыше происходит обмен веществ: поглощается кислород и выделяется углекислый газ.

Превращение веществ в семени

Прорастание семени связано с разложением запасных веществ, включая белок, в эндосперме и семядолях. В это же время в зародыше наблюдаются синтетические процессы — на основе тех веществ, которые к нему поступают.

Несмотря на энергетический распад белков, общее количество азотных веществ остается неизменным. При этом накапливаются аминокислоты и аспарагин, резко уменьшается количество крахмала, а количество растворимых сахаров остается неизменным.

Сахара используются в процессе дыхания, который в прорастающем семени протекает довольно активно. В результате дыхания происходит образование богатых энергией веществ — АДФ и АТФ, а также выделение воды, углекислого газа и тепловой энергии.

Сахара участвуют в процессе образования клетчатки и гемицеллюлозы.

Количество минеральных веществ остается прежним. Регуляция осмотического давления и коллоидно-химических процессов в новых клетках осуществляется катионами.

Типы покоя семян и факторы, их обусловливающие.

Покой бывает вынужденным и органическим. Покой семян относится к завершающей фазе эмбрионального периода онтогенеза.

Причиной вынужденного покоя являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, чаще всего неблагоприятная температура или недостаток влаги.

При органическом покое семян происходит их физиологическое дозревание, вследствие которого происходят структурные и биохимические превращения и семена приобретают способность к активному прорастанию. Этот процесс может осуществляться в доуборочный период на материнском растении (часто отмечается у озимых) или при хранении (у яровых) и даже в почве после посева (у женьшеня).

При органическом покое семена в зрелом состоянии не способны прорастать даже при благоприятных условиях. Задержка прорастания при этом вызывается свойствами зародыша или тканей, окружающих его, а именно: эндосперма, семенной кожуры, а также околоплодника. Все проявления органического покоя делят на три группы: экзогенный, эндогенный и комбинированный.

Экзогенный покой. Физический экзогенный покой обусловлен водонепроницаемостью кожуры, имеющей развитую кутикулу и слой палисадных клеток. Такие семена называются твердыми (люпин, люцерна, лядвинец и др.).

Механический экзогенный покой связывается с механическим препятствием прорастанию, создаваемым околоплодником или его внутренней частью (скорлупа лещины, косточки многих плодов). Удаление скорлупы ускоряет прорастание семян.

Химический экзогенный покой вызывается содержащимися в семенах (околоплоднике) ингибиторами, предотвращающими их прорастание в неблагоприятных условиях (различные фенольные соединения — салициловая, оксибензойная, коричная, а также абсцизовая кислоты). Удаление околоплодника или промывание плодов обеспечивает активное прорастание семян. Наблюдается у свеклы, ясеня и др.

Эндогенный покой. Морфологический эндогенный покой обусловлен недоразвитостью зародыша. Семена могут прорастать только после завершения развития эмбриона. Указанному процессу способствует теплая стратификация, которая может длиться несколько месяцев. Распространен у свеклы, ясеня и др.

Физиологический эндогенный покой обусловлен пониженной активностью зародыша, которая в сочетании с ухудшением газообмена покровов создает физиологический механизм торможения прорастания семян. Физиологический покой делится на три типа: неглубокий, глубокий и промежуточный.

Неглубокий покой проявляется во временной задержке прорастания или определенном снижении всхожести. Он характерен для многих культурных растений (пшеница, ячмень, подсолнечник, салат и др.). Хранение таких семян, проращивание в условиях переменных температур и действие света при набухании способствуют прекращению покоя. Активизируют прорастание семян также повреждение покровов семени и обработка цитокининами, гиббереллинами, тиомочевиной и другими веществами.

Глубокий покой отличается тем, что зародыш, хотя и трогается в рост, но прорастание проходит замедленно и ненормально. Покой снимается лишь при длительной холодной стратификации семян. Характерен для многих плодовых и некоторых травянистых растений.

При промежуточном покое в отличие от глубокого извлеченные из семян зародыши прорастают более активно, однако с частыми аномалиями. Активизируется прорастание семян при длительной стратификации, сухом хранении и обработке гиббереллинами.

Прекращение покоя семян. У большинства возделываемых растений покой семян снимается в процессе послеуборочного дозревания. У некоторых видов естественное физиологическое дозревание протекает в течение длительного времени, что затрудняет возделывание растений. Для снятия покоя используют структурные, физические и химические факторы воздействия на семена.

К структурным, или механическим, приемам стимулирования прорастания относятся скарификация, импакция, локальное повреждение покровов семени, препарирование оболочек, отчуждение зародышей. При этом облегчается доступ воды и кислорода к зародышу, к тому же прорастающий зародыш изолируется от действия эндогенных факторов покоя, в первую очередь ингибиторов.

Скарификация - механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени, проводится вручную или с помощью специальных механизмов. В последнем случае из-за механического воздействия снижаются биологические свойства семян, часть из них теряет жизнеспособность.

Импакция основана на ударах семян друг о друга и о стенки заключающего их сосуда. При этом нарушается кожура в важной для прорастания части семян — в области рубчика, травмирование же самого семени не наблюдается.

Из других приемов применяют накалывание кожуры в области зародыша, снятие кожуры и отделение зародышей от эндосперма.

Установлено, что зародыши озимой пшеницы наклевываются при посеве целых семян за 24—30 ч, зерновок без оболочек — за 19, а изолированные зародыши — через 10—12 ч после помещения их во влажную среду (Н. М. Макрушин, В. А. Капица, 1973).

Физические факторы нарушения покоя семян.

Температура. Оказывает влияние как на первичный, так и на вторичный покой. Выводить семена из состояния покоя можно как более высокими, так и более низкими температурами или их переменным действием. Особенность семян, нуждающихся в действии низких температур, состоит в том, что мобилизация запасных питательных веществ и прорастание разделены во времени: гидролиз белков и жиров предшествует троганию зародышей в рост. Температурные же оптимумы обоих процессов в большинстве случаев различны.

Наиболее распространенной термической обработкой семян древесных и некоторых овощных и лекарственных растений является холодная стратификация. В зависимости от места выращивания семян условия стратификации неодинаковы. Так, стратификация семян северной репродукции проходит наиболее успешно при 0—3 °С, семена более южного происхождения могут выйти из состояния покоя при температуре 5-7 °С (М. Г. Николаева, С. Ф. Лящук, 1981).

Озимые злаки обладают коротким периодом физиологического дозревания семян, однако в условиях прохладной погоды при их формировании на материнском растении обнаруживают пониженную лабораторную всхожесть при высокой жизнеспособности. Для определения истинной всхожести необходимо вывести семена из неглубокого покоя. Это достигают действием переменных температур на набухшие семена. При более низких (10—15 °С) температурах семена выдерживают в течение 16 ч, а при высоких (20 °С) — 8 ч. Данный метод широко распространен в практике семенного контроля.

При обогреве семян в течение 1 ч при 60 °С их всхожесть повышалась. Однако сушка семян озимой вики при 40 °С приводила к увеличению твердосемянности более чем в 3 раза по сравнению с сушкой при 20 °С (Л. А. Пельцих, И. Л. Пельцих, 1980). Обогрев семян арбуза сорта Таврический в условиях степного Крыма при температуре 50 °С в течение 4 ч повысил дружность всходов на 41 %.

Отмечена высокая эффективность замачивания семян в горячей воде при температуре 80—85 °С в течение 10 мин для преодоления твердосемянности древесных растений. Особо твердые семена рекомендуют обрабатывать кипятком от нескольких сек. до нескольких минут.

Вода. Важнейшее условие и в большинстве случаев лимитирующий фактор прорастания семян. Однако избыток влаги, как правило, оказывает негативное влияние на них. Пребывание в воде неблагоприятно сказывается на прорастании семян большинства крупноплодных видов бобовых. Избыток воды между семядолями теснит осевые органы зародышей, кроме того, пузырьки воздуха и О₂, попадающие с водой при замачивании семян, усугубляют эти повреждения. Семена различных растений обладают определенным оптимумом влаги для набухания и прорастания.

Состав газовой среды. Для начала прорастания семян О₂ требуется в очень малых количествах, поэтому считается, что этот элемент нужен не в качестве фактора нарушения покоя семян, а для его индукции. Ухудшение аэрации во время перерыва стратификации препятствует индуцированию вторичного покоя семян. В то же время повышение концентрации СО₂ при достаточном содержании в атмосфере О₂ не препятствует возникновению в семенах вторичного покоя. Повышенные концентрации СО₂ могут нарушить покой семян различных видов. Слишком высокое содержание СО₂ может сильно замедлить и даже приостановить рост после наклевывания зародыша.

Свет. Фитохром контролирует прорастание семян и цветение, ускоряя катаболический распад полисахаридов, липидов и белков.

Влияние химических факторов на покой семян. Прорастание семян регулируется фитогормонами. Гибберелловая кислота (ГК) стимулирует прорастание семян, находящихся в эндогенном физиологическом покое, и в меньшей степени влияет на экзогенный покой. Гиббереллины проявляют способность стимулировать доразвитие зародыша в семенах, находящихся в морфологическом покое. Важнейшее звено механизма действия гиббереллинов в прорастающих семенах — стимуляция активности гидролитических ферментов в алейроновом слое.

Цитокинины способствуют прорастанию светочувствительных семян в темноте, инактивируют ингибирующее действие абсцизовой кислоты на семена и зародыши (М. Г. Николаева, 1982).

Абсцизовая кислота оказывает ингибирующее влияние на прорастание покоящихся семян. По мере выхода из состояния покоя у семян проявляется способность инактивировать действие экзогенной и снижать содержание эндогенной абсцизовой кислоты.

Процессы, протекающие при прорастании семян. При прорастании семян выделяют следующие фазы.

Поглощение воды — сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-либо субстрата до наступления критической влажности (проса 25 %, кукурузы — 44, пшеницы — 40, гречихи — 47, ячменя — 48, подсолнечника — 57, ржи — 58, овса — 60, вики — 75, фасоли —104, гороха, бобов — 107, сахарной свеклы — 120 % на воздушно-сухую массу семян. Основу фазы водопоглощения составляют физико-химические явления, сорбция, однако при этом происходят некоторые биохимические превращения, связанные с включением в структуру кислот дополнительных молекул воды.

Набухание начинается, когда семена достигают влажности выше критической. За счет поступающей влаги активизируется жизнедеятельность клеток, их ферментативные системы переходят в активное состояние, усиливаются гидролитические процессы, происходит перестройка коллоидов, сильно увеличивается дыхательный коэффициент.

Рост первичных корешков отмечается с момента деления их клеток. Морфологически он фиксируется при появлении над оболочкой семени первичного корешка, т. е. при наклевывании. При этом рост корешка обеспечивается в основном за счет собственных веществ зародыша.

Развитие ростка начинается с его появления и происходит за счет использования запасных веществ эндосперма (гетеротрофная эндоспермальная фаза питания). Завершается эта фаза с появлением у проростка сформированного колеоптиля (у злаков) или почечки (у других культур).

Становление проростка — заключительная фаза прорастания семян, продолжается до перехода его к полному автотрофному питанию.

Приведенная классификация рассматривается с агрономической точки зрения, ее использование позволяет давать оценку семенам, наиболее отвечающую производственным целям.

При прорастании семян активно происходит мобилизация запасных веществ. Уже через 2—3 сут наблюдается гидролитическое расщепление значительной части крахмала под влиянием ферментов амилаз с последовательным образованием декстринов, мальтозы и конечного продукта — глюкозы. Последняя является основным субстратом для дыхания растений.

Липиды, содержащиеся в зародыше, эндосперме или семядолях, также подвергаются гидролитическому расщеплению при каталитическом воздействии другой группы ферментов - липаз и фосфорилаз. Продуктами гидролиза являются жирные кислоты и глицерин, которые далее подвергаются окислительному распаду и другим превращениям. Образующиеся в процессе их окисления молекулы ацетил-КоА вовлекаются в цикл трикарбоновых кислот. В прорастающих семенах липиды довольно быстро превращаются в углеводы. Так, в начале прорастания подсолнечника количество жиров и жирных кислот в 100 семянках составляло 4 г, на 7-й день прорастания их оставалось лишь 1,5 г. Содержание же Сахаров при этом увеличилось почти вдвое.

Схема распада запасных белков при прорастании семян представлена С. М. Бреем (рис.). В процессе гидролиза белков протеазами образуются аминокислоты, которые служат источником углерода и азота для синтеза белков и других азотистых соединений в клетках развивающегося проростка. В тканях проростка имеются все необходимые ферменты, чтобы обеспечить метаболическое взаимопревращение аминокислот путем переаминирования и дезаминирования и таким образом создать фонд аминокислот, отвечающих потребностям растения на данном этапе его развития.

Центром синтеза ферментов у семян злаковых является щиток зародыша. Синтез амилаз, липаз и протеаз в щитке активируется при набухании семян, что и обеспечивает утилизацию крахмала, липидов и белков, содержащихся в эндосперме и алейроновом слое.

Содержание нуклеиновых кислот при прорастании семян в зародыше и проростке увеличивается. Так, в четырехсуточных проростках ржи сорта Белта абсолютное содержание РНК по сравнению с сухими семенами увеличивалось в 2,6 раза, а ДНК — в 3 раза. Особенно большое количество нуклеиновых кислот находится в прорастающем зародыше.

Проростки получают из запасных веществ семян в гетеротрофный период развития также и минеральное питание. Например, при прорастании семян овса росток активно потребляет калий, фосфор, магний и азот эндосперма.

Неорганический фосфор в семенах содержится в небольшом количестве, а поэтому для обеспечения процесса прорастания семян его недостаточно. Основным источником фосфатов является фитин, который имеется в значительных количествах в семенах всех видов растений (К. Е. Овчаров, 1976).

Гидролиз фитина катализируется ферментом фитазой и происходит с большой активностью. При прорастании семян ржи, пшеницы, ячменя и кукурузы запас фитина полностью используется за 5—8 дней, а у овса- за 2 недели (А. М. Соболев, 1962). Фитаза наиболее активна в семядолях бобовых и в эндосперме злаков.

Дыхание как основной энергетический процесс в прорастающих семенах. Характер дыхания хорошо отражает величина дыхательного коэффициента (ДК). При прорастании крахмалистых семян злаков ДК бывает близким к единице, масличных и высокобелковых составляет 0,6—0,8. Дыхание сопровождается уменьшением массы семян вследствие расхода органических веществ, изменением состава окружающей среды (поглощение кислорода и выделение углекислоты), выделением влаги и теплоты. Эти процессы важно учитывать как при создании условий для прорастания семян, так и для их хранения.

Интенсивность дыхания по мере прорастания усиливается. В опытах Крымского СХИ этот показатель у разных фракции семян гибрида кукурузы Краснодарский 303 ТВ составлял: у сухих семян — 0,005—0,025 мг СО2/г сухого вещества за 1 ч, через 20 ч проращивания —0,20—0,60, через 40 ч —0,31—1,05 и через 60 ч — 1.22—2,06 мг СО2/г сухого вещества за 1 ч.

Дыхание прорастающих семян подвергается влиянию ряда внутренних и внешних факторов. В зависимости от плотности покровов семени прорастание может происходить при недостатке кислорода, т. е. в условиях, близких к анаэробным. С прорывом кожуры проросток полностью переходит на аэробное дыхание.

Самой высокой энергией дыхания обладают семена масличных культур, затем кукурузы и других злаков. Слабее дышат семена гречихи и бобовых. При влажности 16 % семена пшеницы выделяют 0,90 мг СО₂ на 100 г сухого вещества, a i 36 / 37 36 37 > Следующая > >>

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Пер. с англ. Н.А. Аскоченской, Н.А. Гумилевской, Е.П. Заверткиной и Э.Е. Хавкина. — М.: Колос, 1982. — 496 с.
Сборник представляет собой современную и наиболее полную сводку сведений по вопросам покоя и прорастания семян. Фактически это коллективная монография, разделы которой написаны по единому плану и хорошо отражают состояние вопроса, а также позволяют получить представление о направлениях исследований и точках зрения, существующих в ряде основных научных центров, где ведется изучение семян. В сборнике рассматриваются следующие важнейшие достижения в исследованиях последнего десятилетия: новый взгляд на участие фитогормонов в регуляции синтеза ферментов в алейроновом слое семян зерновых культур; на механизм действия фитохрома в семенах, прорастание которых происходит в темноте или угнетается темнотой; на механизм выхода из покоя в результате сдвигов в окислительных процессах, на роль запасенной и вновь синтезированной иРНК в процессах, происходящих в семерах; обнаружение антагонизма между цитокининами и ингибиторами и выяснение его роли в регуляции прорастания семян и того факта, что распад ДНК и рибосомальных РНК, и равно как и повреждение других макромолекул, сопровождает потерю силы и качества семян; наблюдения за тем, как синтезируются и активируются ферменты при холодной стратификации семян; выделение полиА-РНК из семян и других систем и установление ее роли в прорастании.
Иллюстраций — 100, таблиц — 43, список литературы — 2184 названия.

Общие вопросы
Что такое прорастание?
Покой семян: смена концепций и теорий
Покой семян и факторы, его контролирующие
Гормоны и прорастание семян
Гиббереллины и прорастание семян
Цитокинины, соединения с цитокининовой активностью и прорастание семян
Абсцизовая кислота
Этилен и прорастание семян
Факторы внешней среды, стресс и прорастание семян
Свет и прорастание семян
Послеуборочное дозревание семян, нуждающихся в воздействии низкими температурами
Качество семян и их прорастание
Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения.
Предварительная обработка, прорастание и жизнедеятельность семян
Молекулярные и метаболические аспекты прорастания семян
Нуклеиновые кислоты и прорастание семян
Запасенная информационная рибонуклеиновая кислота и прорастание семян
Синтез белка и прорастание семян
Метаболическая регуляция прорастания
Покой и пентозофосфатный путь
Гормональная регуляция белково-нуклеинового обмена прорастающих семян

Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Некоторые семена, особенно однолетних растений, легко набухают и прорастают уже под влиянием увлажнения. Для прорастания других и нормального развития проростка обязательна холодная стратификация , т.е. длительное выдерживание их при пониженной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так называемых "твердосеменных", семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скарификации - искусственного нарушения целостности кожуры с помощью надцарапывания, перетирания с песком, ошпаривания кипятком и т.д. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены температурных режимов, способствующих нарушению целостности оболочки.

Прорастанием семян называют их переход от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формированию из него проростка. Прорастание начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислорода. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и морфофизиологическими процессами. При поступлении воды в семенах резко усиливается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы и начинается синтез белка и других веществ.

Рост зародыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимися зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа . После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья ( рис. 51 ).

В практике сельского хозяйства жизнеспособность и качество семян характеризуются всхожестью, т.е. процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных - до 2 месяцев.

НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ —THALLOBIONTA

Большинство низших растений настолько обособлено вследствие длительного развития и специализации, что часто трудно определить общего предка. По числу видов и по распространению в самых разнообразных эколого-географических условиях низшие стоят на первом месте. Они состоят из двух резко различных по способу питания групп, первую из которых составляют автотрофные растения, в основном водоросли и лишайники, вторую — гетеротрофные: большинство бактерий, слизевики, грибы.

Низшие растения имеют выдающееся значение в природе. Для человека водоросли, грибы и лишайники представляют богатый резерв пищи, лекарственного и технического сырья. С другой стороны, многие бактерии, грибы и слизевики — злостные паразиты растений, животных и человека.

ОТДЕЛ БАКТЕРИИ — BACTERIOPHYTA

Бактерии — мельчайшие организмы, которые изучают с помощью особых методов. Наряду с мельчайшими животными организмами они являются объектом особой науки — микробиологии. Отдел охватывает около 3 тыс. видов.

Морфология. Важнейшие структурные особенности бактериальной клетки заключаются в отсутствии у большинства сформированного ядра (при значительном содержании нуклеиновых кислот), пластид и красящего вещества. Лишь изредка встречаются окрашенные автотрофные бактерии — пурпурные или зеленые. Клеточная стенка бактерий состоит из азотистых веществ, а не из целлюлозы, и способна к ослизнению.

В подавляющем большинстве бактерии очень малы по величине. Так, Bacillus prodigiosus, часто развивающийся на вареном картофеле, хлебе, мясе, достигает всего лишь 0,0008 мм (0,8 мк), Mycobacterium tuber-culosus составляет от 0,0012 до 0,004 мм. Некоторые же бактерии находятся у границы или за пределами разрешающей способности оптического микроскопа. Ничтожно малые размеры бактерий ограничивают представление об их морфологическом разнообразии. Вот основные формы бактерий (рис. 23):

Кокки (Cocci)—клетки шаровидные, округлые. Они могут быть одиночными, но чаще собраны по две (диплококки), по четыре (тетра-кокки) или крупными группами в виде цепочек (стрептококки), гроздей (стафилококки), прямоугольных групп (сарцины) и др.

Бациллы (Bacillus) —клетки в виде прямых длинных палочек.

Бактерии (Bacterium)—клетки в виде коротких палочек.

Вибрионы (Vibrio) —клетки слабо закручены в виде запятой.

Спириллы (Spirillum) — клетки спирально закручены в два-три завитка.

Спирохеты (Spirochaetae) —клетки более длинные, чем у спириллы, и закрученные.

Значительную и разнообразную группу составляют подвижные формы бактерий. Органы движения — жгутики в числе от 1 — 2 до многочисленных — располагаются по-разному, что определяет классификацию подвижных форм бактерий на монотрихи, амфитрихи, лофотрихи, перитрихи (рис.23). Жгутики настолько малы, что их видно только в электронном микроскопе или с помощью специального окрашивания — в оптическом.

Размножение и его темпы. У бактерий наблюдается очень простой способ размножения путем дробления клетки или простого деления. Известны немногие группы, размножающиеся путем почкования. Половой процесс и митотическое деление клеток у большинства отсутствуют. Дробление удлиненных форм обычно осуществляется перпендикулярно к их продольной оси. Деление происходит очень быстро, обычно в течение 20— 30 мин (у Высших растений этот процесс протекает 90—120 мин). Расчеты показывают, что одна бактерия (2 мк длины и 1 мк ширины) при делении каждые 36 мин может образовать за 24 ч 636 млн. клеток. Общая длина этих клеток составила бы 33 м. Через два дня они образовали бы массу, объем которой был бы 442 см ъ , а общая их длина составляла бы 563 км. На третий день их масса достигла бы 7,5 м 3 , а вытянутые в длину они могли бы 14 раз опоясать земной шар по экватору. Столь быстрое размножение бактерий ограничивают реальные условия жизни: не соответствующие климатические (погодные) условия, недостаток пищи и, конечно, санитарные мероприятия. Некоторые палочковидные бактерии переживают неблагоприятные условия, образуя одноклеточные эндогенные споры. Споры некоторых видов выдерживают кипячение при 240° С. Однако многие бактерии, в том числе и патогенные (вызывающие болезни), не выносят солнечного света.

Классификация. Классификация бактерий сопряжена со значительными трудностями. Существует несколько подходов к их классификации. В настоящее время отдел Бактерии обычно подразделяют на 4 класса:

1. Класс Бактерии — Bacteria. Объединяет палочковидные неподвижные формы. Многие из них — возбудители опасных болезней: дифтерии, проказы, туберкулеза и др.

Рис. 23. Бактерии — Bacteriophyta. А — кокки;

Б — бациллы; В — спирохеты; Г — различные

формы жгутиковых бактерий:

/ — монотрих, 2 — амфитрих, 3—4 — лофотрих, 5 — перит-рих

II. Класс Миксобактерии — Myxobacteria. Охватывает подвижные
палочковидные клетки, лишенные жгутиков. Движение осуществляется
путем отталкивания с помощью слизи, выделяемой из конца клетки. Мик-
собактерии иногда имеют клеточные ядра.

III. Класс Спирохеты — Spirochetae. Объединяет организмы с мно-
гими завитками и заостренными концами. Большинство их имеет про
дольную перепонку.

IV. Класс Актиномицеты (лучистые грибы) — Actinomycetes. В нем
сосредоточено значительное число видов, у которых как бы соединены
признаки бактерий и грибов. В морфологическом отношении актиноми
цеты разнообразны, но преимущественно имеют форму тонких, радиаль-
но разрастающихся нитей моноподиального ветвления. Сформированных
ядер нет. Во многих руководствах актиномицеты относятся к несо-
вершенным грибам. Некоторые актиномицеты представ
ляют большой интерес для промышленного производства антибиотиков:
биомицина, стрептомицина, тетрациклина и др.

Жизнедеятельность бактерий. Большинство видов бактерий — гетеротрофные организмы, получающие необходимые им питательные вещества и энергию при разложении отмерших, растений и животных и потому являющиеся сапрофитами. Меньшая часть существует за счет живых организмов (паразиты), зачастую вызывая различные заболевания человека, животных и растений (патогенные бактерии). Развиваясь на том или ином субстрате, бактерии накапливают в своем теле необходимые запасные вещества в виде гликогена, жиров, белков и др. Часть видов для своего развития нуждается в свободном кислороде (аэробные бактерии), другие развиваются в бескислородной среде (анаэробные бактерии). Лишь небольшую группу представляют автотрофные организмы, содержащие бактериохлорофилл и другие пигменты, а потому способные к фотосинтезу, а также хемотрофные, осуществляющие синтез органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии, освобождающейся при окислении ими различных веществ (см. стр. 138).

Методы исследования бактерий. Для установления вида бактерий недостаточно микроскопически исследовать их форму, т. к. морфологическое разнообразие их невелико. Первостепенное значение имеет изучение физиологических особенностей бактерий, их способности неодинаково воздействовать и реагировать на разные вещества. Для этого используют искусственные культуры бактерий на разных питательных средах. Такими средами служат мясопептонный бульон, желатина, агар-агар с добавлением к ним других питательных веществ и иные среды. Желатина, агар-агар при остывании образуют студни. Питательную среду в пробирках, закупоренных ватой, или в чашках Петри стерилизуют в автоклаве. Тот или иной материал, содержащий бактерии, особой прокаленной иглой вносят на питательную среду после ее остывания. Пробирки или чашки Петри с посевом устанавливают в термостат — прибор в виде шкафа, где поддерживается постоянная температура, благоприятная для размножения бактерий. Последние, размножаясь, образуют колонии, форма которых, окраска, способность разжижать твердую питательную среду и другие признаки специфичны для определенных видов. Бактерии, взятые тем же способом из одной колонии и перенесенные в новые сосуды, могут образовывать колонии только одного вида. Такие колонии называют чистыми культурами. Культуры бактерий исследуют под микроскопом, применяя различные способы окраски и другие приемы микроскопической техники. Чистые культуры бактерий соответствующих видов имеют широкое применение при сквашивании молока, при силосовании и в целом ряде других технологических процессов.

Значение бактерий. Бактерии распространены повсеместно на всей планете. Они встречаются на поверхности почвы и в почве, в глубоких

слоях земной коры, в воде, в теле мертвых и живых растений и животных и даже в атмосфере. Конечно, концентрация бактерий на Земле неравномерна и зависит от разных условий. Так, зимой в городах в 1 м 3 воздуха насчитывается около 4,5 тыс. бактерий, а летом — от 10 до 25 тыс. В 1 г бедной органическими веществами почвы содержится до 500 млн. бактерий, тогда как в богатой их количество достигает 6 млрд. В природе и жизни человека бактерии играют важную роль: иногда положительную, а иногда и резко отрицательную.

Особое значение для зеленых растений имеют процессы аммонификации и нитрификации, происходящие в почве, навозе под воздействием бактерий — аэробных хемосинтетиков, обогащающих почву связанными, доступными для растений формами азота (см. стр. 142).

Связывание свободного атмосферного азота. Этот процесс достигает в природе значительных масштабов и осуществляется азотфиксирующими бактериями-аэробами и в меньшей степени анаэробами.

Важная роль принадлежит клубеньковым бактериям. Эти почвенные бактерии, как уже отмечалось, внедряются в корни бобовых, где за счет атмосферного азота создают белковые компоненты своего тела. После отмирания бактерий эти вещества усваивает растение-хозяин. В пожнивных остатках бобовых содержится много азотистых веществ, поэтому бобовые служат хорошими предшественниками других сельскохозяйственных культур. Подсчитано, что на 1 га посева бобовых в среднем связывается около 200 кг азота.

Брожение — процесс разложения бактериями безазотистых веществ (углеводов и др.).

Брожение молочнокислое: конечный продукт — молочная кислота (СзН_бО₃), получаемая в результате деятельности молочнокислых бактерий — Lactobacterium acidophilum и др. Накопление в субстрате, подвергающемся брожению, молочной кислоты, препятствует развитию гнилостных и других бактерий. Молочнокислое брожение широко используется в практике при сквашивании молока, силосовании кормов и других процессах.

Брожение маслянокислое: конечный продукт — масляная кислота (С₄Н₈О₂), получаемая в результате деятельности маслянокислых бактерий — Clostridium pasteurianum и др. Широко распространено в почве при разложении растительных остатков. Маслянокислое брожение используется при приготовлении сыров, им обусловлено также прогоркание масла.

Брожение уксуснокислое: конечный продукт — уксусная кислота (С2Н4О2), получаемая в результате деятельности уксуснокислых бактерий — Acedobacter aceti и др. Применяется для получения уксуса из вина.

Большую роль играют также пектинобактерии, например Clostridium pectinovorum и другие, вызывающие пектиновое брожение. Они разлагают пектиновое межклеточное вещество, вызывая мацерацию клеток, что имеет большое значение в процессе мочки льна, как способствующее отделению волокна от других тканей. В почве присутствуют также различные бактерии, сбраживающие клетчатку и участвующие в процессе почвообразования.

Особая роль в природе принадлежит хемосинтезирующим серобактериям и железобактериям. Серобактерии используют сероводород, вы-ляющийся при гниении, окисляя его до серы, а последнюю — до серной слоты, которая образует сернокислые соли, доступные для зеленых г астений. Железобактерии добывают необходимую для синтеза энергию путем окисления закисных форм железа в окисные. Железобактерии многочисленны в некоторых источниках, болотах, где часто служат присной образования залежей болотной железной руды.

Вообще в жизни почвы как природноисторического тела важная роль принадлежит почвенным бактериям. Необходимо еще раз отметить особое, чисто сельскохозяйственное значение бактерий в процессе образования почв и повышения их плодородия. Некоторые бактерия используются в качестве удобрения (азотобактерин, фосфобактерин, нитрагин и др.).

В последние годы бактерии, особенно актиномицеты., приобретают большое значение как продуценты многих антибиотиков, все более широко используемых в медицине, ветеринарии и в мероприятиях по защите растений от болезней и вредителей.

Патогенные бактерии, проникая тем или иным путем в тело человека, животных и растений, могут вызывать тяжелые заболевания, выделяя различные ядовитые вещества — токсины. Некоторые бактерии отличаются очень высокой токсичностью. В этом отношении наиболее показателен выделяемый некоторыми бациллами, например Clostridium botulinum, нитротоксин ботулизма. Лучшая среда для активной жизнедеятельности этих бацилл и накопления токсического вещества — колбаса (botulum), сырое мясо, рыба и даже овощные консервы. Токсины ботулизма — это белки, молекулы которых слабо расщепляются ферментами пищеварительной системы. Токсичность нитротоксина ботулизма просто фантастична: 1 г вещества может убить 60 млрд. мышей (1 200 000 т живого веса!).

Широко известны такие болезни человека, как ангина, брюшной тиф, туберкулез, холера и многие другие, а у животных — сибирская язва, паратиф, актиномикоз, сап и другие, вызываемые соответствующими патогенными бактериями. Многие из этих заболеваний — общие для человека и животных.

От момента внедрения патогенных бактерий в организм до проявления болезни в большинстве случаев проходит некоторый период (инкубационный), во время которого бактерии размножаются. Организм вырабатывает особые вещества — антитела и антитоксины, обезвреживающие бактерии и их токсины. При благоприятном исходе болезни организм может приобретать иммунитет по отношению к повторной инфекции бактериями данного вида. На этом основано применение лечебных и предупредительных вакцин, получаемых из убитых или ослабленных бактерий, а также лечебных сывороток, содержащих эти антитела.

У высших растений также наблюдаются заболевания, вызванные бактериями — бактериозы. Однако растения менее подвержены им в силу защищенности клеток плотными стенками и кислой реакции клеточного содержимого, неблагоприятной для развития бактерий. Бактериозы поражают многие культурные растения. Так, у картофеля мокрая и сухая гниль клубней вызывается Bacillus solaniperda и др. Бактериозами поражаются капуста (Bacterium campestre), свекла (Bacterium betae), томаты (Phytobacter lycopersicum). Бактериальный рак у яблони, груши, персика и других вызывает Bacterium tumefaciens. Возбудители проникают в тело растений при различных повреждениях тканей в первую очередь всевозможными вредителями: насекомыми, червями и др. Меры борьбы с бактериозами, как и с другими болезнями растений, составляют предмет фитопатологии. Большое значение имеет выведение сортов, устойчивых к бактериозам

Средства борьбы с бактериями. Патогенные, гнилостные и другие бактерии угрожают здоровью человека и животных или вызывают порчу пищевых продуктов, кормов, различных материалов. Меры борьбы : неблагоприятной микрофлорой следующие:

Дезинфекция — воздействие различными ядовитыми для бактерий веществами: сулемой, карболовой кислотой, формалином, хлорной известью, спиртом и др.

Стерилизация — уничтожение бактерий высокими температурами. Обычное кипячение при 100°С не гарантирует полного уничтожения микроорганизмов, особенно их спор. Лишь нагревание до 120—130°С под высоким давлением в специальном приборе — автоклаве в течение 20— 30 мин убивает не только бактерии, но и их споры. Кипячение, повторяемое ежедневно, в течение нескольких дней, может привести к полной стерилизации. Прокаливание инструментов, посуды также достигает этой цели.

Пастеризация — нагревание до температуры 65—95°С, которое приводит к гибели большинства гнилостных, патогенных и других бактерий, ко не спор и широко применяется для недлительного сохранения молока и других продуктов.

Отрицательное значение многих бактерий, особенно патогенных, настолько велико, что давно уже возникла необходимость в государственных и даже международных мероприятиях по защите здоровья людей, растений и животных.

Читайте также: