Иммунитет растений к вредителям
Обновлено: 03.07.2024
невосприимчивость растений к возбудителям болезней и вредителям, а также к продуктам их жизнедеятельности. Частные проявления И. р. — устойчивость (резистентность) и выносливость. Устойчивость заключается в том, что растения какого-либо сорта (иногда вида) не поражаются болезнью или вредителями либо поражаются менее интенсивно, чем другие сорта (или виды). Выносливостью называется способность больных или поврежденных растений сохранять свою продуктивность (количество и качество урожая). Применение устойчивых сортов — наиболее надёжный метод борьбы со многими болезнями растений (ржавчиной хлебных злаков, головнёй и ржавчиной кукурузы и др.). Возделывание сортов подсолнечника, устойчивых против заразихи и моли, привело к почти полной ликвидации поражения его этими вредителями.
Основатель учения об И. р. — советский биолог Н. И. Вавилов, положивший начало изучению его генетической природы. Он считал, что устойчивость против паразитов выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Если в результате эволюции растения приобретали гены устойчивости к патогенам — возбудителям болезней, то последние приобретали свойство поражать устойчивые сорта вследствие появления новых физиологических рас. Так, у возбудителя стеблевой ржавчины — гриба Puccinia graminis tritici выявлено свыше 250 рас. Каждый сорт пшеницы может быть восприимчивым к одним расам и иммунным к другим. Новые расы фитопатогенных микроорганизмов возникают в результате гибридизации, мутаций или гетерокариозиса (разноядерности) и других процессов. Возможны также сдвиги численности рас внутри популяции микроорганизма в связи с изменением сортового состава растений в том или ином районе. Появление новых рас возбудителя может быть связано с потерей устойчивости сортом, невосприимчивым к данному возбудителю болезни.
Единой теории И. р. нет вследствие большого разнообразия типов возбудителей болезней и защитных реакций растений. Н. И. Вавилов подразделял И. р. на структурный (механический) и химический. Механический И. р. обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности наличием защитных приспособлений (например, густое опушение побегов и т. д.), которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический И. р. обусловлен многими химическими особенностями растений. Иногда И. р. зависит от недостатка в растении какого-либо необходимого для паразита вещества, в других случаях растение вырабатывает вещества, вредные для паразита (фитоалексины немецкого биолога К. Мюллера; фитонциды советского биолога Б. П. Токина). Советский микробиолог Т. Д. Страхов наблюдал, что в тканях устойчивых к болезням растений происходят регрессивные изменения патогенных микроорганизмов, связанные с действием ферментов растения, его обменными реакциями. Советский биохимики Б. А. Рубин и другие связывают реакции растений, направленные на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обменом клетки. Различные ферменты растений, регулирующие энергообмен, характеризуются разной степенью устойчивости к продуктам жизнедеятельности патогенных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, более значительна, чем у неиммунных. Наиболее устойчивы к влиянию метаболитов окислительные системы (пероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавиновых ферментов. В инфицированных клетках иммунных растений активность этих ферментов не только не падает, но даже возрастает. Это активирование обусловлено биосинтезом ферментных белков, как идентичных присутствующим в незаражённых тканях, так и отличающихся от них по ряду свойств (так называемых изоферментов (См. Изоферменты)). У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на антигены. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела (см. Иммунитет, Иммунология). В инфицированных тканях у иммунных растений образуются полноценные в функциональном отношении органоиды протоплазмы — митохондрии, пластиды, рибосомы, которые обусловливают присущую иммунным формам растений способность не только сохранять, но и повышать при инфекции энергетическую эффективность дыхания. Вызываемые болезнетворными агентами нарушения дыхания сопровождаются образованием различных соединений, выполняющих, в частности, роль своеобразных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции. Следовательно, И. р. — выражение особенностей протопласта, клетки, ткани, органа и организма в целом, представляющего сложную, разнокачественную и в то же время функционально единую биологическую систему. Характер ответных реакций растений на повреждения вредителями, паразитами — образование химических, механических и ростовых барьеров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена утраченных органов — всё это играет важную роль в И. р. к вредителям и паразитам. Вместе с тем в ряде случаев существенное значение для проявления И. р. имеют содержание в тканях некоторых химических соединений, анатомические особенности растений и т. д. В большой степени это относится к явлениям И. р. к вредителям-насекомым. Так, ряд продуктов так называемого вторичного обмена растений (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывает токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и нейрогуморальную системы насекомых и других вредителей растений.
В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вредителям наибольшее значение имеет гибридизация (внутрисортовая, межвидовая и даже межродовая). Исходным материалом для селекции служат авто- и амфиполиплоиды, на основе которых получают гибриды между разнохромосомными видами. Такие Амфидиплоиды созданы, например, советским селекционером М. Ф. Терновским при получении сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный Мутагенез, а у перекрёстноопыляемых растений — отбор среди гетерозиготных популяций. Таким способом советские селекционеры Л. А. Жданов и В. С. Пустовойт получили сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе. Для длительного сохранения устойчивости сортов предложено: 1) создание многолинейных сортов путём скрещивания хозяйственно ценных сортов с сортами, несущими разные гены устойчивости. При этом вследствие разнообразия генов устойчивости у полученных гибридов новые расы паразитов не могут накопиться в достаточном количестве; 2) сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчивости. Повышению устойчивости способствует также периодическая смена сортового состава в том или ином районе или хозяйстве.
Лит.: Дунин М. С., Иммуногенез и его практическое использование. Рига, 1946; Гойман Э., Инфекционные болезни растений, пер. с нем., М., 1954; Стэкмен Э., Харрар Д., Основы патологии растений, пер. с англ., М., 1959; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 2 изд., М., 1962; Вавилов Н. И., Избр. труды, т. 4, М. — Л., 1964; Гешеле Э. Э., Основы фитопатологической оценки в селекции, М., 1964; Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным болезням, Кишинев, 1968; Метлицкий Л. В., Озерецковская О. Л., Фитоиммунитет, М., 1968; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Биохимия и физиология иммунитета растений, 2 изд., М., 1968; Жуковский П. М., Культурные растения и их сородичи, 3 изд., Л., 1971.
Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия . 1969—1978 .
В данной главе рассмотрена важная экологическая проблема – выявление закономерностей проявления невосприимчивости и путей практического использования этого свойства при создании устойчивых сортов сельскохозяйственных культур. Описаны общие закономерности и классификация явлений иммунитета растений к вредителям. Дан анализ имеющейся в литературных источниках информации по данной проблеме.
1.1. Наука об иммунитете: предмет, задачи, история развития
1.2. Устойчивость растений к вредителям
1.2.1. Биохимические особенности
Выбор вредителями растения для питания или наоборот, исключение из числа кормовых, основан на их способности улавливать биохимические различия разных видов и сортов.
Пример, колорадский жук предпочитает табак, картофель дикий и культурный. Биологические требования к составу пищи у насекомых часто меняются. По мере развития растения происходит смена хозяина.
1.2.2. Анатомо-морфологические особенности
Характер строения покровных тканей и анатомо-морфологические особенности растений влияют на избирательность вредителя.
Например, опушенность листьев мягкой пшеницы, более глубокие бороздки стимулируют яйцекладку гессенской мухи, а у твердой листья более гладкие и привлекательность вредителя меньше.
Панцирные сорта подсолнечника защищают семена от повреждения. Отродившиеся гусеницы не способны прогрызть панцирный слой оболочки, расположенный между пробковой и склеренхимной тканями. Это препятствует проникновению их в семянку.
1.2.3. Фенологические особенности
Многие вредители повреждают (или заселяют) растения только в определенные фазы их развития. Устойчивыми будут те, которые способны уйти от повреждений в критические фазы, когда потери ощутимы (шведская муха, просяной комарик и т. д.).
Устойчивые растения оказывают также антибиотическое действие на вредителя в момент питания и способны подавлять массовые развития вредителя либо изменять продолжительность их развития. Антибиотические действия обусловлены содержанием в устойчивых формах растений биологически активных веществ.
1.3. Типы повреждений растений вредными насекомыми и их ответная реакция
Вредители наносят повреждения в процессе питания, а некоторые и в период откладки яиц. Тип повреждений, наблюдаемый при питании, обусловлен строением ротового аппарата и биологическими свойствами вида. Он специфичен. Характер и степень повреждений растений определяют дальнейшую их жизнеспособность.
У вредителей с грызущим ротовым аппаратом различают следующие типы повреждений: скелетирования, сплошное объедание листьев и т. д.
Повреждения, вызываемые вредителями с колюще-сосущим ротовым аппаратом существенно отличаются от повреждений насекомых с грызущим ротовым аппаратом. Их внешний вид определяется характером ответных реакций растения на внедрение частей ротового аппарата и действия вводимых слюнных секретов. Различают два типа его внедрения в ткани растений.
Интрацеллюлярный тип — введение частей ротового аппарата в межклеточное пространство через естественные ходы без нарушения целостности клеточных стенок. Характерно для тлей.
Интрацеллюлозный тип — введение ротового аппарата в ткани растений путем прокалывания клеточных стенок. Характерно для клопов, цикадок, клещей.
Некоторым видам тлей свойственны оба типа внедрения. Вокруг мест питания вредители с колюще-сосущим ротовым аппаратом наблюдаются следующие нарушения: окраски, образование вздутий, галлов, усыхания, опадание цветов, бутонов и т. д.
Вредители с колюще-сосущим ротовым аппаратом вступают в более тесные взаимоотношения с поврежденным растением. Введя со слюной ферменты в растение, они способны к внеклеточному перевариванию тканей хозяина. У растения нарушается обмен веществ, в собственных ферментах усиливаются гидролитические процессы.
1.4. Типы устойчивости
Иммунитет растений к вредителям равно как и к микроорганизмам (бактерии, вирусы, грибы) является важным биологическим свойством обеспечивающим выживаемость растительных органов.
Существует большое разнообразие форм проявления устойчивости растений к вредителям, причем многие из них дополняют друг друга.
Различают три основных типа проявления устойчивости:
1) отвержение и выбор растений вредителями при откладке яиц или при питании (полная неповрежденность отдельных видов или сортов) растений определяется видом вредителей;
2) антибиотическое воздействие кормового растения на вредителя (неповреждаемость или слабая повреждаемость);
3) выносливость растений к повреждениям (см. гл. 2).
1.4.1. Отвержение и выбор растений вредителями
1.4.2. Антибиотическое воздействие кормового растения на вредителей
Антибиоз – это неблагоприятное воздействие растения на фитофага, проявляющееся при использовании его насекомым в пищу или для откладки яиц. В качестве факторов антибиоза могут выступать:
– вещества вторичного обмена;
– структурные особенности основных биополимеров, синтезируемых растениями и степень их доступности для усвоения фитофагами;
– пищевая ценность растения для вредителя;
– анатомо-физиологические особенности растений, затрудняющие доступ фитофага к зонам его наиболее благоприятного питания;
– ростовые процессы растений, приводящие к самоочищению растения от вредителя или нарушающие условия нормального развития фитофага.
На территориях, занятых устойчивыми сортами растений, обычно создаются условия, предотвращающие массовые размножения насекомых. Сорта, обладающие свойствами антибиоза, становятся мощным рычагом управления численностью насекомых.
1.5. Вещества вторичного обмена
Растениям наряду с синтезом веществ первичного обмена свойственен синтез веществ вторичного обмена, одной из функций которых является охрана целостности организма.
Вещества вторичного обмена представлены в виде различных эфирных масел, алколоидов гликозидов и других веществ, специфичных для определенных групп растений на уровне семейств, родов, а то и видов.
Например, колорадский жук перешел с дикорастущих пасленовых на картофель, который от своих диких сородичей отличается низким содержание гликоалколоидов, что улучшало питание и размножение вредителя. Устранение фактора ингибирующего размножение, обеспечили этому виду колоссальные возможности для захвата огромных территорий.
Эти вещества, безусловно, играли большую роль в историческом прошлом, являясь одной из причин становления пищевой специализации фитофагов (группы потребителей крестоцветных, пасленовых, маревых и т. д.).
Вредители капусты, например, приобрели способность к обезвреживанию ядовитого гликозида синергина и к использованию его в качестве источника энергии.
Вредители табака приспособились к никотину, вредители клещевины – к цианогену. Никотин, анабазин, пиретрин широко известны как инсектициды.
Адоптации фитофагов к использованию растений, содержащих те или иные вещества вторичного обмена относительны, поэтому при питании растениями, содержащими более высокие концентрации веществ вторичного обмена фитофаги начинают испытывать их отрицательное антибиотическое действие.
Наиболее чувствительны к веществам вторичного обмена личинки младших возрастов. Они гибнут уже в первые дни питания на 70–80 % (колорадский жук, гусеницы кукурузного мотылька).
Кроме гибели они могут вызывать расстройство пищеварительной, нервной, половой и других систем. В некоторых случаях отрицательное влияние этих веществ отмечено на отложенные яйца, на растения устойчивых сортов (колорадский жук, пьявица).
В селекции растений на устойчивость к вредителям оценка уровня содержания веществ вторичного обмена в различных сортах может усиленно использоваться в качестве маркера их устойчивости. Но вести селекцию на повышение концентрации этих веществ нельзя.
1.6. Структура и особенности основных биополимеров, синтезируемых растениями
Известно, что наиболее эффективным источником биологической энергии являются углеводы. При усвоении биополимеров растений в процессе пищеварения большое значение имеет степень стереохимического соответствия гидролитических ферментов насекомых молекулярным структурам пищи. При таком соответствии обеспечивается быстрый с минимальными затратами энергии гидролиз биополимеров и их всасывание. И наоборот, энергетические затраты на переваривание пищи насекомым возрастают при недостаточном стереохимическом соответствии между гидролизами и структурными особенностями биополимеров пищи.
Важное значение имеет также степень сбалансированности различных питательных веществ в соответствии с требованиями насекомых. Эта несбалансированность приводит к неэффективному использованию элементов пищи. Поэтому большое иммунологическое значение имеет уровень атакуемости биополимеров пищи гидролизами потребителя. При низком уровне атакуемости даже те растения, которые характеризуются высокой биологической ценностью, не могут быть использованы потребителем полностью. В результате этого у насекомых возникает так называемый синдром неполного голодания.
Усложнение формы полимеров пищевого субстрата свойственного устойчивым сортам приводит к различного рода отклонениям в жизнедеятельности фитофагов – усиливается секреция гидролитических ферментов, повышается их активность (клоп-черепашка, личинки злаковых мух и т. д.). При питании фитофагов на несвойственных для него тканях на устойчивых сортах создается дисбаланс в организме, что приводит к задержке в росте, снижению накопления жировых запасов, низкой подвижности, пониженной устойчивости к неблагоприятным условиям среды (при перезимовке) и часто к гибели.
Пищевые взаимоотношения возникли на основе многообразия типов питания и обмена веществ. Вначале они носили характер сосуществования между организациями, составляющими ценозы. Дальнейшая эволюция органического мира сопровождалась возникновением новых типов межвидовых отношений – появились бинарные и полинарные формы: симбиоз и паразитизм.
Система растение – насекомое—фитофаг относится к сложным. Организмы, составляющие эту систему, находятся на разных ступенях эволюционной лестницы, т. е. существенно различаются по уровню организации и, следовательно, наделены разными возможностями для реализации взаимодействия. В силу подвижности насекомых связи их с растениями в онтогенезе непостоянны во времени и для свободноживущих ограничиваются в основном актом еды или моментом откладки яиц. Хорошо развитые рецепторы обеспечивают широкие возможности выбора насекомыми кормового растения, различных его органов и тканей.
Малые размеры тела при общей высокой организации, высокая теплоотдача, подвижность в сочетании с огромным воспроизводительным потенциалом и другие специфические особенности делают насекомых весьма требовательными к пластическому и энергетическому обеспечению. Эта особенность насекомых превратила их в один из главных преобразователей энергии и информации в экосистемах как потребителей первичной и вторичной биологической продукции.
Общий характер отношений между насекомыми и растениями определяется двоякой ролью растений. Растение, выступая как компонент биоценоза, может играть роль внешнего фактора по отношению к насекомым-фитофагам, и в то же время, поступая в организм насекомого в качестве пищи, растение начинает играть роль и внутреннего фактора.
Мы привыкли воспринимать понятие "иммунитет" применительно к людям и животным, поэтому его существование у растений может казаться странным или сомнительным. Так существует ли иммунитет у растений на самом деле и можно ли на него повлиять?
Растения, как и любые другие живые организмы, обязаны своим существованием в том числе и тому, что за миллионы лет эволюции выработали целый ряд способов защитить себя от врагов - вредителей, болезней и поедателей. Так что иммунитет растений - не вымышленное, а вполне существующее и исследованное явление.
Существует ли иммунитет растений?
Иммунитет растений работает во многом иначе, чем у животных и людей - например, растения практически не способны формировать приобретенный иммунитет, который предотвращает повторное заражение одним и тем же патогеном. Однако говорить о том, что растения вовсе беззащитны и не имеют механизмов для отражения атак паразитов, совершенно неправильно.
Как именно работает иммунитет растений и от чего зависит устойчивость к разным видам патогенов? Объяснение может показаться скучным и научным, но мы постарались, насколько это возможно, упростить сложную тему. Если вы интересуетесь практической стороной вопроса - как повысить сопротивляемость садовых и огородных культур, то можно сразу переходить к третьей части статьи, которая посвящена способам воздействия на иммунитет растений. Однако после чтения "скучного и научного" раздела выводы и смысл советов из последней части статьи будут понятнее.
Как растения защищаются от болезней и вредителей?
Существуют разные способы. Специалисты в целом выделяют два типа иммунитета растений: пассивный и активный. Любое растение располагает обоими видами иммунитета, создавая несколько "линий обороны".
Пассивный иммунитет обусловлен особенностями строения разных частей растительного организма и его физиологических процессов.
В первом случае речь идет о создании механических преград для проникновения патогена: очень толстая кора, раннее одревеснение побегов, утолщенная кутикула или опушение листа, восковой налет, особое строение цветков и пр.
Еще один вид пассивного иммунитета - несовместимость растения с определенными типами вредителей из-за его физиологических особенностей. Любому, кто занимался садом или огородом, известны болезни, которые типичны для определенных культур, но совершенно не поражают другие. Это может быть связано с тем, что растение вовсе не вырабатывает необходимые паразиту питательные вещества - и, соответственно, ему нет смысла их колонизировать. Наличие токсичных для паразита веществ - также частный случай физиологического пассивного иммунитета. К таким веществам относятся растительные яды - алкалоиды, а также фенолы, дубильные вещества, смолы, кислоты и фитонциды.
Пассивный иммунитет присутствует у растения постоянно и независимо от наличия патогенов.
Фитонцидами называются летучие соединения с антибиотическим действием, содержащиеся в тканях растений и подавляющие развитие патогенной флоры: бактерий, грибов, простейших. У разных видов растений химический состав фитонцидов может сильно различаться. Несмотря на распространенность фитонцидов в растительном мире, их защитная роль незначительна и ограничена только отдельными немногими видами патогенов. Так, например, чеснок поражается целым рядом заболеваний несмотря на способность вырабатывать аллицин - фитонцид с сильным антимикробным действием.
Ботва томатов содержит алкалоиды, однако это не всегда спасает растения от поражения вредителями и болезнями
Активный иммунитет растений вступает в действие при поражении патогеном. Он может быть направлен либо на обезвреживание паразита, либо на минимизацию причиняемого им ущерба.
Одна из форм обезвреживания патогена - реакция сверхчувствительности, когда клетки в очаге поражения быстро гибнут в результате апоптоза - "программируемой клеточной смерти". Мертвые ткани не обеспечивают условия для питания и размножения паразита, и он погибает. Чаще всего отмиранием тканей растения реагируют на вторжение вирусов или грибов. В реальной жизни последствия этого процесса можно наблюдать на листьях в виде небольших участков некроза или хлороза. У устойчивых растений это никак не сказывается на их общем состоянии, хотя может портить внешний вид декоративных культур.
Еще одна разновидность активного иммунитета - изменение биохимических процессов и выработка защитных веществ: специальных гормонов, кислот (салициловой или азотной), а также перекиси водорода, обладающей бактерицидным действием. Сходные механизмы отвечают и за химическое обезвреживание продуктов жизнедеятельности патогена, если они токсичны для растения, но уничтожить самого возбудителя не удается.
Участки хлороза и некроза на листьях
Особенный интерес представляют защитные гормоны - фитоалексины, которые синтезируются клетками, соседствующими с участками некроза. По всей видимости, пораженные клетки перед гибелью подают химический сигнал, запускающий в соседних активное образование фитоалексинов.
Как и фитонциды, фитоалексины могут иметь разный химический состав у разных видов растений; примечательно, что одно растение может вырабатывать несколько разных. В некотором роде эти гормоны можно назвать "растительным антибиотиками". На сегодняшний день известно около 200 фитоалексинов, и это далеко не окончательное число. Главное отличие фитоалексинов от фитонцидов (кроме химического состава) - они вырабатываются только в ответ на поражение возбудителем, в то время как фитонциды присутствуют у растения постоянно. Таким образом, устойчивость растения к патогенам определяется (кроме прочих факторов) количеством вырабатываемых фитоалексинов: у устойчивых видов оно прогнозируемо оказывается выше. Изученность фитоалексинов пока невысока; даже сам термин оспаривается - некоторые специалисты предпочитают называть их антистрессовыми метаболитами.
Известно, что в неблагоприятных условиях (холод, засуха, недостаток питания или солнечного света) способность растений к синтезу фитоалексинов резко снижается, но может восстанавливаться при улучшении условий.
Фитоалексины не всегда способны обезвреживать возбудителей заболевания. Причин тому может быть много: выработанная патогеном устойчивость, отсутствие у растения специфического фитоалексина, эффективного против конкретного возбудителя, и пр. К сожалению, не существует "универсального" фитоалексина, который бы обезвреживал все известные виды возбудителей или хотя бы определенные их разновидности (например, группы родственных вирусов или грибов).
Ослабленные растения
Как повысить иммунитет растений?
Способов улучшить иммунитет растений на самом деле немного, и не существует никакого "волшебного средства", которое бы обеспечило растениям здоровье и полную защиту от патогенов исключительно за счет природных иммунных механизмов. Что же в действительности можно сделать?
В первую очередь важно обеспечить условия для того, чтобы растения могли сами поддерживать свои иммунные механизмы. Ничего особенного для этого не требуется - всего лишь правильная агротехника, уход и разумное внесение удобрений. Качество покровных тканей растений, равно как и здоровый метаболизм, зависят от своевременного и достаточного поступления питательных веществ и влаги, а покровные ткани, как говорилось выше - это "первая линия обороны" от патогенов.
Хороший уход влияет и на качество активного иммунитета: слабые растения не в состоянии вырабатывать защитные фитогормоны в необходимых количествах. Но здесь важно не переусердствовать и понимать, что избыток иногда бывает так же вреден, как недостаток: например, при избытке азота растения формируют обильную зеленую массу, но структура тканей становится рыхлой, что облегчает доступ патогенам.
Что касается возможности стимулировать иммунитет растений извне, с помощью средств агрохимии, то здесь набор средств невелик.
Обработка растений иммуностимулятором
Брассиностероиды. Имеются данные об иммуностимулирующем эффекте брассиностероидов - стероидных фитогормонов растений. Синтетическим путем получен их аналог - эпибрассинолид, который входит в состав популярного препарата "Эпин-экстра". Этот препарат используется для поддержания здоровья растений в условиях стресса: низких температур, недостатка солнечного света и пр. Сам по себе эпибрассинолид не обладает активностью против патогенов, его действие заключается в воздействии на метаболические процессы растения.
Гидроксикоричные кислоты - производные кофейной кислоты: кафтаровая, хлорогеновая, феруловая и др. Это наиболее распространенные полифенольные кислоты высших растений, и именно ими часто бывают обусловлены эффекты лекарственных растений, входящих в фармакопеи. К фенольным соединениям относится и около 80% фитоалексинов. Гидроксикоричные кислоты стимулируют выработку салициловой кислоты и перекиси водорода - естественных компонентов иммунного ответа растения на вторжение патогена; кроме того, в отдельных случаях они обладают фунгицидным действием, подавляя развитие грибных заболеваний за счет собственной активности или действия метаболитов - веществ, образующихся в результате преобразований гидроксикоричных кислот в тканях растения.
Еще один эффект гидроксикоричных кислот - стимуляция роста, благодаря чему растения быстрее проходят фазы уязвимости к атаке вредителей и патогенов. Их успешно используют и для повышения урожайности. На основе гидроксикоричных кислот создан не менее известный препарат "Циркон".
Арахидоновая кислота - одна из омега-6-ненасыщенных жирных кислот. Механизм ее действия на иммунтет растений до конца не ясен (считается, что она способствует синтезу фитоалексинов), но в сельском хозяйстве она используется как стимулятор и ускоритель разложения токсинов после обработки гербицидами. Известно, что арахидоновая кислота улучшает плодоношение и повышает устойчивость растений к стрессовым факторам. Препарат на ее основе - "ОберегЪ".
Кремний. Есть исследования (правда, мы нашли только отечественные), свидетельствующие, что добавки с органическим кремнием также могут повышать устойчивость растений к болезням и вредителям за счет укрепления клеточных стенок. Это повышает плотность покровных тканей и затрудняет проникновение патогенов.
Фитогормоны - активаторы роста: гиббереллины, ауксины, цитокинины. Сами по себе они не обладают иммуностимулирующим действием и применяются чаще всего для стимуляции роста (на разных стадиях развития растений), корнеобразования, бутонизации или плодоношения. В целом их использование косвенно влияет на сопротивляемость болезням и вредителям, но в качестве именно иммуномодуляторов они не используются. Важно, что гиббереллины, цитокинины и ауксины - антагонисты и способны ингибировать (подавлять) выработку друг друга. Препараты на основе фитогормонов роста - "Гетероауксин", "Бутон", "Завязь", "Корневин", "УкоренитЪ" и пр.
Кроме уже упомянутых, в разработку теоретических основ иммунитета растений к возбудителям заболеваний много внесли советские фитопатологи.
Э. Э. Гешеле разработал основы фитопатологической оценки в селекции растений. Д. Д. Вердеревский развил представления об антибиотических свойствах растений и подчеркнул роль фитонцидов в иммунитете растений к патогенам. М. В. Горленко обосновал вопросы иммунитета растений к возбудителям бактериальных заболеваний. Ю. Т. Дьяков, В. К. Щербаков, М. М. Левитин ведут работы по генетическим основам иммунитета растений.
Развитие учения об иммунитете растений к вредителям имеет свою специфику. В конце XIX столетия были достигнуты первые крупные успехи по созданию устойчивых сортов винограда к филлоксере и позднее — подсолнечника к подсолнечниковой огневке.
К сожалению, дальнейшие исследования по иммунитету растений к вредителям длительный период не получали должного развития и стали заметно отставать от исследований по иммунитету растений к заболеваниям.
В 20-е годы нашего столетия начался новый этап в развитии работ в этом направлении. Этому в немалой степени способствовало создание Государственного института опытной агрономии (ГИОА) и экспериментальной станции при отделе прикладной энтомологии, которой руководил выдающийся энтомолог того времени И. Н. Троицкий. Исследования этой станции базировались на новейших достижениях биологических наук. Особенно большое влияние на развитие исследований оказали работы академиков Н. И. Вавилова, И. П. Павлова, а также ряд плодотворных идей, высказанных профессором В. П. Поспеловым и академиком Е. Н. Павловским. Конечную цель исследований по иммунитету Н. Н. Троицкий представлял себе как разработку научных основ для практической селекции устойчивых к повреждению насекомыми сортов сельскохозяйственных культур. Для этого он считал необходимым изучить физиологическую сущность повреждения н характер реакции не только растения-индивида в определенные фазы вегетации, но и растительного сообщества; установить критические периоды заселения растений вредителем; выявить условия проявления защитных реакций растений, а также условия, при которых наступает массовое размножение вредителя и т. д.
За короткий срок работы эта станция приобрела широкую известность и быстро превратилась в крупнейший научно-методический центр. В результате появляется большой цикл работ по иммунитету растений к вредителям. Среди них следует отметить работы Н. Л. Сахарова (1923, 1935) по устойчивости пшениц к яровой мухе и подсолнечника к подсолнечниковой огневке; В. А. Мегалова (3927) но устойчивости злаков к красногрудой пьявице; В. И. Щеголева (1931) по устойчивости пшеницы к хлебным стеблевым пилильщикам; О. С. Морошкиной (1930) по устойчивости пшеницы к злаковым тлям.
В эти же годы была выполнена серия весьма интересных работ по устойчивости к вредителям плодовых культур, главным образом яблони (Н. А. Гроссгейм, 1928; М. Т. Аристов, 1932).
Характерными чертами этих исследований явились попытки связать генезис иммунитета растений к вредителям с генезисом происхождения культурных растений. В этих работах проявилась прямая преемственность идей Н. И. Вавилова. Основное внимание уделялось анализу анатомо-морфологических особенностей растений, представляющих собой механические барьеры для вредителей. Эти свойства удачно определили устойчивость подсолнечника к подсолнечниковой огневке. К таким исследованиям можно отнести и работы Н. Л. Сахарова (1923) о роли строения лигулы в устойчивости разных сортов пшеницы к яровой мухе; работы В. Д. Знойко (1927) об опушенности листьев пшеницы как факторе устойчивости К гессенской мухе; работу В. Н. Щеголева (1931) о роли выполненности соломины пшеницы в устойчивости к хлебным стеблевым пилильщикам и др.
Были также начаты исследования специфических микроэкологических условий, которые создаются на посевах разных сортов зерновых культур и которые могут в той или иной мере сказываться на выборе вредителем растений (К. И. Водинская, 1927; М. Я. Козлова, 1930; Е. А. Крейтер, 1930, 1936); работы по особенностям галлообразования у винограда при повреждении филлоксерой (Н. И. Троицкий, 1932); по особенностям реакций яблонь на повреждение цветоедом (М. Т. Аристов, 1932) и т. д.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Установлено, что устойчивость определяется суммарным действием защитных факторов на всех этапах патологического процесса. Все многообразие защитных факторов подразделяется на 2 группы: препятствующие внедрению патогена в растение (аксения); препятствующие распространению патогена в тканях растений (истинная устойчивость).
В первую группу входят факторы или механизмы морфологического, анатомического и физиологического характера.
Анатомо-морфологические факторы. Преградой для внедрения возбудителей может служить толщина покровных тканей, строение устьиц, опушенность листьев, восковой налет, особенности строения органов растений. Толщина покровных тканей является защитным фактором в отношении тех возбудителей, которые проникают в растения непосредственно через эти ткани. Это в первую очередь мучнисто-росяные грибы и некоторые представители класса Оомицеты. Строение устьиц имеет значение для внедрения в ткань бактерий, возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин и др. Обычно через плотно прикрывающиеся устьица возбудителю внедриться труднее. Опушенность листьев защищает растения от вирусных болезней, насекомых, передающих вирусную инфекцию. Благодаря восковому налету на листьях, плодах и стеблях капли на них не задерживаются, что препятствует прорастанию грибных патогенов.
Габитус растений и форма листьев также являются факторами, препятствующими начальным стадиям заражения. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются и инфекционные капли на листьях высыхают быстрее. На узкие листовые пластинки оседает меньше спор.
Роль строения органов растений можно проиллюстрировать на примере цветков ржи и пшеницы. Рожь очень сильно поражается спорыньей, в то время как пшеница — очень редко. Это объясняется тем, что у цветков пшеницы цветковые чешуи не раскрываются и споры возбудителя практически не проникают в них. Открытый тип цветения у ржи не препятствует попаданию спор.
Физиологические факторы. Быстрому внедрению возбудителей может препятствовать высокое осмотическое давление в клетках растений, скорость физиологических процессов, приводящих к затягиванию ран (образование раневой перидермы), через которые проникают многие патогены. Важна также скорость прохождения отдельных фаз онтогенеза. Так, возбудитель твердой головни пшеницы внедряется только в молодые проростки, поэтому сорта, дружно и быстро прорастающие, поражаются меньше.
К механическим преградам относятся клетки с толстыми оболочками или клетки, у которых в стенках откладывается лигнин — вещество, не поддающееся разрушению ферментами паразитов.
Отсутствие (или недостаток) в растительных тканях веществ, необходимых для развития патогена. Любая растительная ткань представляет собой питательный субстрат, на котором патоген способен паразитировать. Обычно наиболее сильно поражаются хорошо обводненные ткани, богатые растворимыми углеводами и аминокислотами. На определенных этапах онтогенеза, когда какое-либо вещество еще не синтезировано растением или оно уже претерпело изменения в процессе метаболизма, устойчивость к заболеваниям выше. Так, гриб Fu-sarium graminearum Schw. паразитирует на зерновых только при наличии в тканях таких сложных органических соединений, как холин и бетаин. Их больше всего содержится в пыльниках, поэтому колос поражается фузариозом после фазы цветения.
Ингибиторы. Это соединения, содержащиеся в растительных тканях или синтезированные в ответ на заражение, которые подавляют развитие патогенов. К ним относятся фитонциды — вещества различной химической природы, являющиеся факторами врожденного пассивного иммунитета. В большом количестве фитонциды вырабатываются тканями лука, чеснока, черемухи, эвкалипта, лимона и др.
Алкалоиды — азотсодержащие органические основания, образующиеся в растениях. Особенно богаты ими растения семейства бобовых, маковых, пасленовых, астровых и др. Например, соланин картофеля и томатин помидоров токсичны для многих возбудителей. Так, развитие грибов рода Fusarium тормозится соланином в разведении 1:105. Подавлять развитие возбудителей могут фенолы, эфирные масла и ряд других соединений. Все перечисленные группы ингибиторов всегда присутствуют в интактных (неповрежденных тканях).
Индуцированные вещества, которые синтезируются растением в процессе развития патогена, называют фитоалексинами. По химическому составу все они — низкомолекулярные вещества, многие из них
имеют фенольную природу. Установлено, что сверхчувствительная реакция растения на заражение зависит от скорости индукции фитоалексинов. Известны и идентифицированы многие фитоалексины. Так, из растений картофеля, зараженных возбудителем фитофтороза, выделены ришитин, любимин, фитуберин, из гороха — пизатин, из моркови — изокумарин. Образование фитоалексинов представляет типичный пример активного иммунитета.
К активному иммунитету относится также активизация ферментных систем растения, в частности окислительных (пероксидаза, поли-фенолоксидаза). Это свойство позволяет инактивировать гидролитические ферменты возбудителя болезни и обезвреживать им токсины.
Приобретенный, или индуцированный, иммунитет. Для повышения устойчивости растений к инфекционным болезням применяется биологическая и химическая иммунизация растений.
Биологическая иммунизация достигается обработкой растений ослабленными культурами патогенов или продуктами их жизнедеятельности (вакцинация). Ее применяют при защите растений от некоторых вирусных болезней, а также бактериальных и грибных патогенов.
Химическая иммунизация основана на действии некоторых химических веществ, в том числе и пестицидов. Ассимилируясь в растениях, они изменяют обмен веществ в направлении, неблагоприятном для возбудителей болезней. Примером таких химических иммунизаторов служат фенольные соединения: гидрохинон, пирогаллол, ортонитрофенол, паранитрофенол, которыми обрабатывают семена или молодые растения. Иммунизирующим свойством обладает ряд фунгицидов системного действия. Так, дихлорциклопропан защищает рис от пирикуляриоза благодаря усилению синтеза фенолов и образованию лигнина.
Известна иммунизирующая роль и некоторых микроэлементов, входящих в состав ферментов растений. Кроме того, микроэлементы улучшают поступление основных элементов питания, что благоприятно сказывается на устойчивости растений к болезням.
Генетика устойчивости и патогенности. Типы устойчивости
Устойчивость растений и патогенность микроорганизмов, как и все другие свойства живых организмов, контролируются генами, одним или несколькими, качественно отличающимися друг от друга. Наличие таких генов обусловливает абсолютный иммунитет к определенным расам патогена. Возбудители болезни, в свою очередь, имеют ген (или гены) вирулентности, позволяющий ему преодолевать защитное действие генов устойчивости. По теории X. Флора, на каждый ген устойчивости растения может выработаться соответствующий ген вирулентности. Это явление называют комплементарностью. При воздействии патогена, обладающего комплементарным геном вирулентности, растение становится восприимчивым. Если гены устойчивости и вирулентности некомплементарны, клетки растения локализуют возбудитель в результате сверхчувствительной реакции на него.
Например (табл. 4), согласно этой теории, сорта картофеля, имеющие ген устойчивости R,, поражаются только расой 1 возбудителя P. infestans или более сложной, но обладающей обязательно геном вирулентности 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3) и т. д. Сорта, не имеющие генов устойчивости (г), поражаются всеми без исключения расами, в том числе и расой без генов вирулентности (0).
Гены устойчивости чаще всего доминантны, поэтому их сравнительно легко передать потомству при селекции. Гены сверхчувствительности, или R-гены, определяют сверхчувствительный тип устойчивости, которую называют также олигогенной, моногенной, истинной, вертикальной. Она обеспечивает растению абсолютную непоражаемость при воздействии на него рас без комплементарных генов вирулентности. Однако с появлением в популяции более вирулентных рас патогена устойчивость теряется.
Другой тип устойчивости — полигенная, полевая, относительная, горизонтальная, которая зависит от совокупного действия множества генов. Полигенная устойчивость в различной степени присуща каждому растению. При высоком ее уровне патологический процесс замедляется, что дает возможность растению расти и развиваться, несмотря на пораженность болезнью. Как любой полигенный признак, подобная устойчивость может колебаться под воздействием условий выращивания (уровень и качество минерального питания, влагообеспеченность, длина дня и ряд других факторов).
Полигенный тип устойчивости наследуется трансгрессивно, поэтому закрепить его путем селекции сортов проблематично.
Распространенным является сочетание сверхчувствительной и по-лигенной устойчивости в одном сорте. В этом случае сорт будет иммунным до появления рас, способных преодолевать моногенную устойчивость, после чего защитные функции определяет полигенная устойчивость.
Методы создания устойчивых сортов
В практике наиболее широко используются направленная гибридизация и отбор.
Гибридизация. Передача генов устойчивости от род ительских растений потомству происходит при межсортовой, межвидовой и межродовой гибридизации. Для этого в качестве родительских форм подбирают растения с желаемыми хозяйственно-биологическими характеристиками и растения, обладающие устойчивостью. Донорами устойчивости чаще бывают дикие виды, поэтому в потомстве могут появиться нежелательные свойства, которые устраняются при возвратных скрещиваниях, или беккроссах. Бейер ос сы повторяют до тех пор, пока все признаки
Читайте также: