К каким лишайникам относится ягель к кустистым

Обновлено: 04.07.2024

Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.

Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.

Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.

В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

(около 80% всех лишайников)

Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом

В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:

эпилитные
эпифлеоидные
эпигейные
эпиксильные

на поверхности горных пород;
на коре деревьев и кустарников;
на поверхности почвы;
на гниющей древесине

Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)

Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.

Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см).

Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок

Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф

На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.

Встречаются неприкреплённые, кочующие формы

Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней

Кустистые.
Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см

Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями

Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.

Напочвенные — нитевидными ризоидами

Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах

Это высший этап развития слоевища

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Строение

Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.

Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).

Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.

Питание

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Внутреннее строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.

Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов.

В отличие от накипных и листоватых форм лишайников, для которых характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза. Эти лишайники обычно прикрепляются к субстрату только небольшим участком нижней части слоевища. Прямостоячие напочвенные кустистые лишайники чаще всего прикрепляются к почве тонкими нитевидными ризоидами. Прикрепление повисающих слоевищ кустистых лишайников к коре дерева или поверхности скал происходит с помощью псевдогомфа. Последний имеет вид короткой ножки, расширенной на конце в небольшую пяточку (рис. 293); он напоминает по внешнему виду гомф листоватых лишайников, но отличается от него анатомическим строением. Редкое исключение среди кустистых лишайников составляет антарктический лишайник гимантормия траурная (Himantormia ligubris). Слоевище его, имеющее вид черных, как бы мертвых кустиков с разбросанными белыми пятнами, прикрепляется к скалам с помощью подслоевища (табл. 49, 4).

Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 — 50 см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров. Так, длина одного из эпифитных лишайников — уснеи длинной (Usnea longissima), свисающей в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах, составляет 7 — 8 м (табл. 49, 8).

Слоевища кустистых лишайников чрезвычайно разнообразны по форме. Наиболее простые имеют вид отдельных прямостоячих неразветвленных выростов. Ярким примером может служить слоевище тамнолии (Thamnolia, табл. 48, 3). В тундрах Крайнего Севера или высокогорного пояса на почве среди дерновинок мхов и лишайников нередко можно встретить в беспорядке разбросанные молочно-белые или бледно-розоватые заостренные на конце палочки. Эти простые, вертикально растущие палочки, напоминающие по виду маленькие пики, представляют собой слоевище арктоальпийского лишайника тамнолии червеобразной (Thamnolia vermicularis, табл. 51). Но чаще кустистые лишайники бывают разветвленными и образуют слоевище в виде густых компактных дерновинок (табл. 48; 49, 1, 2, 4, 6, 7). Такой формой слоевища обладают очень многие лесные и тундровые напочвенные лишайники. В сухих сосновых борах, в северных и высокогорных тундрах нередко можно наблюдать на поверхности почвы сплошные разноцветные ковры, образованные дерновинками кустистых лишайников. Кустистые слоевища эпифитных лишайников обычно имеют вид лохматого кустика. Но иногда их лопасти бывают очень тонкими, сильно вытянутыми, почти нитевидными. Такие слоевища напоминают по внешнему облику длинные седые или черные бороды (табл. 49, 8).

Среди кустистых лишайников различают слоевища с плоскими и округлыми лопастями. Более примитивным типом строения является слоевище с плоскими лопастями. Эти слоевища ближе всего стоят к листоватым лишайникам, среди них имеются многочисленные переходные формы между листоватыми и кустистыми слоевищами. Как и у листоватых лишайников, у кустистых слоевищ с плосколинейными лопастями нередко наблюдается дорсовентральное строение. Примером может служить широко известная цетрария исландская — характерный представитель напочвенных лишайников сосновых лесов, болот и северных тундр (табл. 48, 5). Слоевище этого кустистого лишайника имеет вид рыхлой дернинки высотой до 10 см и образовано плоскими, местами желобчато свернутыми лопастями. Верхняя поверхность этих лопастей коричневая или зеленоватокоричневая, блестящая. Нижняя поверхность окрашена светлее, опа светло-коричневая, почти до белой, с многочисленными белыми пятнышками, разрывами коры, которые служат для проникновения воздуха. Но, в отличие от листоватых лишайников, на поперечном срезе этих лопастей можно различить уже не четыре, а пять анатомических слоев. Помимо верхнего и нижнего коровых слоев, слоя водорослей и сердцевины, у этого лишайника имеется еще один слой водорослей, расположенный над нижней корой слоевища. Таким образом, уже у кустистых лишайников с плосколинейными лопастями благодаря вертикальному росту слоевища происходит увеличение поверхности, занятой водорослями, что способствует более интенсивному процессу фотосинтеза.

Далее в эволюционном развитии кустистых лишайников намечается переход к радиальной структуре слоевища, как наиболее выгодной для лишайника. В цилиндрических лопастях водоросли располагаются по окружности и тем самым достигаются равномерность их освещения со всех сторон и максимальное увеличение ассимиляционной поверхности слоевища. Переход от плосколинейной структуры лопастей к радиальной происходит прежде всего через свертывание плоских лопастей в трубочки. Такого типа лопасти можно наблюдать у напочвенного кустистого лишайника цетрарии клубочковой (Cetraria cucullata), характерного обитателя северных и горных тундр. Яркожелтое или бледно-зеленовато-желтое слоевище его образовано желобчато свернутыми, почти трубчатыми лопастями (табл. 48, 1). У более продвинутых в эволюционном отношении кустистых лишайников лопасти слоевища становятся угловато-округлыми и теряют свое дорсоветральное строение. Верхняя и нижняя поверхности этих лопастей одинаково окрашены и аналогичны по своему строению. Но, несмотря на радиальную анатомическую структуру, по форме эти лопасти не цилиндрические, а слегка сдавленные, почти до плоских и лишь в некоторых участках округлые. Лопасти такой формы имеет, например, широко распространенный эпифитный лишайник летария (Letharia thamnodes), напочвенные лишайники рода алектория (Alectoria ochroleuca) и некоторые другие (табл. 49).

Подеции кладоний округлые в сечении и имеют радиальную анатомическую структуру. Снаружи в них можно различить коровой слой, далее слой водорослей, расположенный по окружности, а внутри подеция — сердцевину. Но нередко эти анатомические слои бывают нечетко выражены или вовсе не развиты. Так, например, у группы ягелей на поверхности подециев никогда не развивается коровой слой, их поверхность образована рыхлорасположенными сердцевинными гифами (рис. 295). У многих видов кладоний коровой слой развит на поверхности подециев в виде отдельных островков. Слой водорослей также не является непрерывным, а состоит из отдельных разбросанных группок водорослей. Сердцевина подециев, примыкающая к зоне водорослей, обычно образована рыхлорасположенными гифами, а далее по направлению к центру имеет аморфное строение и состоит из плотно склеенных гиф. У большинства видов кладоний в центре подециев образуется внутренняя полость, не заполненная сердцевинной тканью.

Интересно, что в Антарктике наиболее широко распространенными кустистыми лишайниками являются виды рода нейропогон (Neuropogon). Этот род очень близок к уснеям, его представители также имеют округлые лопасти с осевым тяжем в центральной части.

Желтовато-зеленоватое, местами зачерненное слоевище этих лишайников имеет вид сильно разветвленного компактного кустика высотой 2—10 см, плотно прикрепляющегося к субстрату расширенной пяточной псевдогомфа (табл. 49, 6). Благодаря морфологическим особенностям строения слоевищ эти лишайники хорошо приспособились к жизни в условиях холодных пустынь Антарктики. Механический тяж, придающий прочность и устойчивость ветвям, и прочное прикрепление к поверхности скал посредством псевдогомфа позволяют этим прямостоячим кустистым слоевищам хорошо противостоять постоянным сильным антарктическим ветрам.

Зачерненные местами ветви этих лишайникови их черные плодовые тела хорошо притяги-вают тепловые лучи, что также является важной морфологической особенностью для растений, живущих в условиях ледяных пустынь. Виды рода нейропогон играют значительную роль в растительном покрове Антарктики. В прибрежных районах в некоторых местах на скалах они образуют сплошные заросли, "иногда к ним присоединяются другие лишайлики и мхи, и тогда они образуют сообщества растений, сплошь покрывающие субстрат.

В Антарктике широко распространена своеобразная стелющаяся форма кустистых лишайников, представленная в этом районе видами рода алектория. Темно-коричневые, почти черные слоевища этих лишайников, состоящие из округлых, местами деформированных лопастей, горизонтально распростерты на поверхности скал и мелких камней. Это типично ветроустойчивая форма кустистых лишайников: здесь слоевища не только плотно прижимаются к субстрату, но каждая веточка такого слоевища на своем протяжении в нескольких местах еще прикрепляется к скалам маленькими пяточками. Лопасти этих стелющихся лишайников имеют множество вторичных веточек, а все слоевище напоминает по внешнему виду плотную корку, состоящую из клубков перепутанных деформированных округлых лопастей. Морфологические особенности этих лишайников позволяют им хорошо приспособиться к жизни в условиях ледяного континента. Кустистые виды алектории со стелющейся формой слоевища чрезвычайно широко распространены в Антарктике; они встречаются не только в прибрежных, более благоприятных районах,, но и заходят в глубину материка, поднимаются высоко в горы, где условия для жизни растений особенно суровы. Эти лишайники были найдены в крайних пределах существования растительности на земном шаре, всего в 500 км от Южного полюса.

Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы, с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, к веточкам карликовых берез и другим кустарничкам. Эти добавочные органы прикрепления , называемые гаптерами, могут возникнуть из любой части слоевища. Например, у цетрарии исландской они нередко развиваются из ресничек, окаймляющих края лопастей (табл. 48, 5). Если слоевище цетрарии исландской растет вблизи веточки какого-нибудь кустарника, листа злака, мха или даже слоевища другого лишайника и одна из его ресничек долгое время находится в соприкосновении с ними, то такая ресничка начинает вытягиваться и на ее конце возникает плоская пластиночка. С помощью этой пластиночки лишайник прикрепляется к растущему по соседству растению. Причем развитие гаптер и прикрепление слоевища к новому субстрату происходят довольно быстро. Обычно для их формирования достаточно одного вегетационного периода. Таким образом лишайники в суровых условиях северных и высокогорных тундр предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Лишайники — это особая группа живых организмов, состоящих из гетеротрофного и автотрофного компонентов.

Слоевище лишайника представляет собой симбиотический организм, состоящий из гриба и водоросли . Основу тела лишайника составляют нити грибницы, а между ними находятся клетки зелёной водоросли. Гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными солями, а водоросль обеспечивает клетки гриба органическими веществами.

Лишайник, лишённый одного из составляющих организмов, погибает. Водоросль из лишайника, как правило, может существовать самостоятельно, а гриб без водоросли обходиться не может.

Размножаются лишайники участками слоевища или особыми образованиями, состоящими из клеток гриба и водоросли. Эти группы клеток разносятся ветром или струями дождя.

Окраска лишайников разная: белая, жёлтая, серая, коричневая и т. д. По внешнему виду слоевище может быть кустистым , листоватым и накипным .

Кустистые лишайники выглядят как небольшие кустики или деревца. Они поднимаются вверх, если растут на почве, или свисают сверху вниз, если прикреплены к стволам деревьев. К этой группе лишайников относится ягель, который растёт в холодных районах и служит кормом для северных оленей.

Часто на камнях можно увидеть образования в виде плотно приросшей к поверхности корочки. Это накипные лишайники.

Часто встречаются листоватые лишайники. Их слоевище представлено отстающими от ствола дерева или камня пластинками. Один из таких лишайников поселяется на коре осин. Это ксантория настенная.

Лишайники могут расти в самых бесплодных местах — в пустынях, на камнях, на крышах, на скалах, даже на бетоне, стекле и железе. Их слоевища могут поглощать влагу из воздуха, из дождей и туманов.

Лишайники первыми заселяют безжизненные участки и постепенно превращают их в пригодные для заселения другими организмами. Их таллом выделяет особые лишайниковые кислоты, которые медленно разрушают горные породы.

Лишайники — долгожители. Они могут жить до \(50\)–\(100\) лет. Рост у лишайников медленный: от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в год.

При недостатке влаги лишайники высыхают и кажутся безжизненными. Но при увлажнении они быстро оживают.

Лишайники служат кормом для животных. Их с удовольствием поедают олени, маралы, косули, лоси, а также некоторые улитки.

Лишайники издавна используются человеком. Из них получают лекарства, лакмус, красители. В некоторых странах лишайники используют в пищу.

Лишайники — это особая группа живых организмов, состоящих из гетеротрофного и автотрофного компонентов.

При недостатке влаги лишайники высыхают и кажутся безжизненными. Но при увлажнении они быстро оживают.

Читайте также: