Какие организмы образуют лишайник

Обновлено: 05.10.2024

ЛИША́ЙНИКИ (Lichenes), сим­био­троф­ные ор­га­низ­мы, пред­став­ляю­щие со­бой со­жи­тель­ст­во гри­ба, во­до­рос­лей и/или циа­но­бак­те­рий; ком­плекс­ная сис­те­ма взаи­мо­дей­ст­вия сим­би­онт­ных парт­нё­ров, раз­вив­шая­ся в про­цес­се ко­эво­лю­ции . Гриб (ми­ко­би­онт – ге­те­ро­троф­ный ком­по­нент Л.) ути­ли­зи­ру­ет (у боль­шин­ст­ва Л.) мёрт­вые клет­ки во­до­рос­ли, по­лу­ча­ет от неё про­дук­ты фо­то­син­те­за, а от циа­но­бак­те­рий ещё и азо­ти­стые со­еди­не­ния, а во­до­рос­ли и циа­но­бак­те­рии (фо­то­би­он­ты – ав­то­троф­ные ком­по­нен­ты Л.) по­лу­ча­ют от гри­ба во­ду и ми­нер. ве­ще­ст­ва. Двой­ст­вен­ная при­ро­да Л. от­кры­та в 1860-х гг. нем. бо­та­ни­ком С. Швен­де­не­ром. До­ка­за­тель­ст­вом та­кой при­ро­ды слу­жат: мор­фо­ло­го-ана­то­мич. строе­ние Л.; от­сут­ст­вие ге­не­тич. свя­зей ме­ж­ду ми­ко­би­он­том и фо­то­био­нтом; воз­мож­ность изо­ли­ров. по­лу­че­ния чис­той куль­ту­ры как ми­ко­би­он­та, так и фо­то­био­нта; ре­син­тез Л. из спор ми­ко­би­он­та и со­от­вет­ст­вую­щей куль­ту­ры фо­то­био­нта на син­те­тич. сре­дах. Еди­но­го мне­ния о по­ло­же­нии Л. в сис­те­ме ор­га­нич. ми­ра нет, од­на­ко боль­шин­ст­во ис­сле­до­ва­те­лей рас­смат­ри­ва­ют их в цар­ст­ве гри­бов, от­но­ся к от­де­лам Ascomycota и Basidiomycota. Наи­бо­лее ран­ние на­ход­ки ис­ко­пае­мых Л. от­но­сят­ся ори­ен­ти­ро­воч­но к кон­цу ме­ло­во­го пе­рио­да. Из­вест­но 15–20 тыс. ви­дов Л. Не­ко­то­рые из Л. на­столь­ко ма­лы, что поч­ти не вид­ны не­воо­ру­жён­ным гла­зом, дли­на дру­гих, напр. ус­неи длин­ней­шей ( Usnea longissima ), мо­жет дос­ти­гать 1 м и бо­лее. Рас­тут Л. край­не мед­лен­но (ср. ско­рость рос­та 0,5–10 мм в год); жи­вут, ве­ро­ят­но, дол­го: воз­раст не­ко­то­рых из них (напр., Rhizocarpon geographi­cum ) мо­жет до­сти­гать бо­лее 4000 лет.

Лишайники представляют собой симбиоз гриба и водоросли, т. е. не могут считаться единым организмом, так как его отдельные части имеют разные геномы.

Строение лишайника

Вегетативное тело лишайника называется талломом.

Гифы гриба образуют основу таллома, формируя нижнюю кору, прикреплённую к субстрату, и поверхностный коровый слой, обуславливая форму и окраску лишайника.

Водоросли , занимая полости между гифами, образуют гонидиальный слой.

Под слоем водорослей грибные гифы расположены рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф (ризоиды), которые прикрепляют лишайник к субстрату.

У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.


Рис. Строение лишайника

  • защитная;
  • опорная;
  • прикрепляющая (н а нижнем коровом слое образуются ризоиды);
  • газообмен (через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое).

Функция зоны водорослей:

  • фотосинтез;
  • накопление органических веществ.
  • проведение воздуха к клеткам водорослей;
  • опорная функция (у некоторых кустистых лишайников).

Лишайники образуют в основном:

  • грибы — аскомицеты и базидиомицеты;
  • водоросли — чаще всего зелёные (реже встречаются цианобактерии).
  • Водоросль отдаёт грибу органические вещества, полученные в процессе фотосинтеза.
  • Гриб, имея обширный мицелий, обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами.

Такие симбиозы определённых видов гриба и водоросли настолько устойчивы, что воспринимаются как определённый вид организмов.

Классификация лишайников

По форме таллома лишайники делятся на:



Рис. Накипной лишайник Рис. Листоватый лишайник


Рис. Кустистый лишайник

Размножение лишайников

У лишайников встречается вегетативное, половое и бесполое размножение.

Бесполое размножение:

  • фрагментация;
  • соредии — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба; образуются внутри таллома, а после созревания выходят на поверхность и лопаются, разбрасывая диаспоры;
  • изидии — маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, отламывающиеся при созревании.

В обоих случаях в состав отделяемой структуры входит и грибной, и водорослевый компонент.

Половое размножение:

  • образование плодовых тел различной формы, где созревают споры полового размножения. Развитие и созревание плодового тела может длиться до 10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много, но прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Особенности экологии лишайников

Лишайники характеризуются очень медленным ростом: от долей миллиметра до нескольких сантиметров в год. Скорее всего, это связано с небольшим относительным объёмом автотрофных водорослей, синтезирующих органические вещества.

Наибольшей скоростью роста обладают лишайники тропических лесов, наименьшей — обитатели скал и тундры.

Низкая скорость роста приводит к тому, что лишайники в основном растут в тех местах, где не встречают конкуренции со стороны растений. Прежде всего это горные области, где они являются первопроходцами на камнях и скалах, создавая первичные почвы. Не встречают лишайники конкурентов и в тундре, где из-за мёрзлых грунтов не могут развиваться корни растений. Часто лишайники растут как эпифиты в кронах деревьев.

Способность гриба поглощать и удерживать воду позволяет лишайникам существовать в крайне сухих условиях. Они могут поглощать воду не только во время дождей, но и из тумана, и насыщенного водяным паром воздуха.

Интересно, что возраст слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники – что это такое

Лишайники – это интереснейший живой организм. Хотя с первого взгляда о нем так не скажешь. Лишайник – это симбиоз гриба и водоросли. Гриб с водорослью вступили в симбиоз, то есть стали жить вместе и помогать друг другу. Давайте разберемся, как это происходит.

Как устроены лишайники

Грибы – гетеротрофы, то есть они не умеют самостоятельно создавать органические вещества. Им нужна органика в готовом виде. А водоросль (как и большинство растений) – автотроф, то есть она на свету образует органические вещества из неорганических.

Гриб и водоросль поделили свои обязанности таким образом. Гриб добывает воду и минеральные вещества и дает их водоросли. А водоросль производит из них органику – и для себя, чтобы не умереть с голоду, и для гриба.

Обычные грибы типа подосиновиков и подберезовиков живут примерно так же. Они растут рядом с деревьями, с помощью своей разветвленной грибницы добывают много минеральных солей для дерева, а деревья взамен делятся с грибами органическими веществами.

В лишайнике вместо водоросли может быть цианобактерия. Бывает так, что в одном слоевище живут и водоросль, и бактерия. Но две водоросли или две бактерии там никогда не живут.

Какие бывают лишайники

Их очень сложно классифицировать, однако сегодня выделяется целых 26 000 видов лишайников. Они все для удобства распределены на три группы:

3 типа лишайников

Опасны ли лишайники для человека

Опасны ли лишайники для плодовых деревьев

Единой точки зрения нет. Некоторые садоводы считают, что лишайники лучше соскабливать с деревьев, потому что они не дают влаге испаряться с коры, а это может привести к появлению плесени или другим неблагоприятным последствиям.

Еще один момент – в сильно разросшихся лишайниках могут укрываться паразиты плодовых деревьев и их личинки.

Однако какой-то очень серьезной угрозы лишайники для вашего сада не представляют.

Зачем нужны лишайники

В глобальном плане с них начинается зарождение биогеоценозов, создание экосистем. Смотрите, как это происходит.

Поэтому, если появляется какая-то малопригодная для большинства организмов территория, лишайники первыми начинают ее осваивать. Они там селятся, размножаются, умирают и перегнивают, потом снова растут, размножаются, опять перегнивают. Через много-много лет образуется небольшой слой перегноя. А перегной – это уже неплохая среда для растений.

В итоге получится полноценная экосистема: продуценты (лишайники и растения) – консументы (животные) – редуценты (бактерии и грибы, которые разлагают животных и растения).

Заключение

Подписывайтесь на обновления нашего сайта. Вам на почту каждую неделю будут приходить лучшие статьи из рубрики Образование.

Я хочу, чтобы все статьи в этой рубрике были понятны каждому читателю. Чтобы можно было зайти, любой текст открыть, прочитать и все понять.

Справился ли я этой задачей в данной статье? Сумел ли я вам объяснить, что такое лишайники?

Под статьей есть форма для комментариев. Покритикуйте там статью, если он вам не нравится. Ваше мнение поможет мне сделать рубрику лучше и полезнее.

Лиша́йники (лат. Lichenes ) — симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает около 400 родов, включающих от 17000 до 26000 видов.

Содержание

Этимология названия

История исследования, систематическое положение







Сегодня лихенология является самостоятельной дисциплиной, смежной с микологией и ботаникой.

Традиционная систематика лишайников оказывается во многом условна и отражает, скорее, особенности их строения и экологии, чем родственные отношения внутри группы, тем более что основывается она только на микобионте, а фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время рассматривают их как экологическую группу, уже не придавая им статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений, а группы, входящие в состав лишайников, помещают туда же, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Для обозначения лишайников используют биноминальную номенклатуру, названия соответствуют названию микобионта.


Жозеф Питтон де Турнефор впервые объединил лишайники в отдельную группу (в составе мхов)



Симон Швенденер — первооткрыватель симбиотической природы лишайников

Происхождение

Условия обитания лишайников не способствуют образованию окаменелостей [2] . Древнейшая признанная лишайниковая окаменелость, найденная в кремнистом сланце, происходит из раннего девона (возраст около 400 млн. лет) [3] . Немного более древний ископаемый Spongiophyton также был истолкован как лишайник на морфологической [4] и изотопической [5] основе, хотя последняя здесь довольно сомнительна [6] . Есть ещё не доказанное предположение, что также ископаемый Nematothallus был лишайником [7] . Утверждалось, что являются лишайниками эдиакарские (возраст около 600 млн. лет) ископаемые [8] , но это утверждение было встречено скептически, и от него отказался сам автор [7] . Возможное указание на симбиоз гриба и водоросли найдено в эдиакарских окаменелостях Южного Китая, возможно, это был водный лишайник [9] . Микобионт лишайника имеет полифилетическое происхождение от различных ветвей грибов.

Микобионт, фотобионт и их симбиоз

Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10—15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен:

  1. нет прямого контакта,
  2. через поверхности,
  3. гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Внешнее строение



Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники:

Это деление не отражает филогенетические связи, существует много переходных форм между ними. Ханс Трасс разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности к половому размножению.


Накипный лишайник Diploschistes scruposus


Листоватый лишайник Peltigera polydactyla


Кустистый лишайник Stereocaulon tomentosum


Лишайник Arctoparmelia centrifuga, острова Кандалакшского залива Белого моря

Внутреннее строение



Строение гетеромерного лишайника на примере Sticta fuliginosa: a — корковый слой, b — гонидиальный слой, c — сердцевина, d — нижняя кора, e — ризины. Meyers Konversationslexikons (1885-90).

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:

  • гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;
  • гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный, или альгальный [10] , в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент — фикобионт — трёхкомпонентных лишайников равномерно распределён по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

Физиология



Биохимические особенности

Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые, формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко, именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.

Водный обмен

Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В сухих условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.

Рост и продолжительность жизни

Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых — на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях — более 4500 лет, как например Rhizocarpon geographicum, живущий в Гренландии.

Размножение

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях.



При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

  • Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом;
  • Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на больши́е расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.



Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:

  • Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;
  • Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Экология





Rhizocarpon geographicum произрастает на кислых субстратах (здесь на кварце). Чёрная полоса по краю является участком, уже занятым микобионтом, но ещё не заселённым фотобионтом.

В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.

Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans, показавшие, что эти виды по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях [11] .

Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники-эпифиты также предпочитают определённые деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides.

Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum — лишайниковые сосновые леса.

Читайте также: