Какое оплодотворение характерно для высших растений

Обновлено: 04.10.2024

Как следует из анализа жизненных циклов у подавляющего большинства растений, строго говоря, нет ни собственно бесполого, ни полового размножения, но обязательно имеют место два процесса: спорообразование и половой процесс. Как оказалось, только в результате сочетания этих двух качественно различающихся репродуктивных процессов происходит размножение большинства растений, т. е. воспроизведение себе подобных. Иначе говоря, у споровых растений, если доминирует гаметофит, при размножении вначале происходит половой процесс, затем — спорообразование. Если же в жизненном цикле доминирует спорофит, сначала наблюдается спорообразование, а затем и половой процесс.

У высших споровых растений спорообразование и половой процесс разобщены во времени, а гаметофиты и спорофиты разделены пространственно. Вследствие этого у высших споровых растений можно выделить два типа размножения: гамето-споровое и споро-гаметное. Мы полагаем, что эти введенные нами термины вполне отражают особенности циклов развития и размножения большинства эволюционно продвинутых водорослей и всех высших споровых растений.

У семенных растений (голосеменные и покрытосеменные) спорообразование и половой процесс следуют непосредственно друг за другом (хотя между этими процессами может быть довольно большой промежуток времени) и происходят в пределах спорофита. Как следствие этого, у семенных растений возникает особый тип размножения — семенное.

6.4.1. Гамето-споровое размножение

Гамето-споровое размножение характерно для тех растений, у которых в жизненном цикле доминирует гаметофит, спорофит сильно редуцирован, развивается на гаметофите. Из высших растений гамето-споровое размножение характерно только для мохообразных.

Схематично представить гамето-споровое размножение, характерное для мохообразных, можно следующим образом. На гаметофите, имеющем талломное или листостебельное строение, образуются половые органы — антеридии и архегонии. Так как среди мохообразных есть как однодомные, так и двудомные виды, половые органы образуются или на одной, или на разных особях. Гаметангии имеют однослойную многоклеточную стенку.

Антеридии — эллиптические образования — на ранних этапах развития содержат спермагенную ткань, из клеток которой в результате митотического деления образуются сперматозоиды.

Затем тетрады разрушаются, споры обособляются и после вскрывания спорангия высыпаются и разносятся ветром. Споры мохообразных, как и высших споровых растений, одеты двумя оболочками: наружной — экзоспорием и внутренней — эндоспорием. Экзоспорий состоит из целлюлозы и пропитан споро - полленином, поэтому наружная оболочка очень прочна и надежно защищает спору от неблагоприятных условий. Эндоспорий представляет собой полупроницаемую мембрану, окружающую живое содержимое споры. В экзоспории есть апертура, через которую при прорастании споры выпячивается протонема, представляющая собой раннюю стадию развития гаметофита. Она может быть нитчатой или пластинчатой. На протонеме образуются почки, из которых формируются талломные или листостебельные гаметофиты (см. рис. 141).

Так, в результате сочетания двух процессов — полового и спорообразования — возникают дочерние особи, которые идентифицируются как определенные виды мохообразных. Мохообразные — это единственный отдел высших растений, у которых спора выполняет, кроме функции расселения, также и функцию воспроизведения вида.

6.4.2. Споро-гаметное размножение

Споро - гаметное размножение — широко распространенный тип размножения высших споровых растений, у которых в жизненном цикле доминирует спорофит.

При споро - гаметном размножении, которое характерно как для равноспоровых, так и для разноспоровых плаунообразных, хвощеобразных, папорот никообразных процесс воспроизведения начинается с образования на спорофитах спорангиев. Спорангии развиваются на особых листьях — спорофиллах (см. рис. 134) — или на трофических листьях (см. рис.136), совмещающих функцию фотосинтеза с репродуктивной.

У хвощей спорангии образуются на спорангиофорах, которые имеют стеблевое происхождение (см. рис. 135). Строение, размеры, способы образования и вскрывания спорангиев различны.

На ранних этапах развития спорангии заполнены спорогенными клетками. Споры образуются в результате редукционного деления спорогенных клеток (мейоспоры). Как и у мохообразных, споры одеты двумя оболочками, и только у хвощеобразных имеются остатки третьей оболочки (эписпория), которые образуют так называемые элатеры, способствующие совместному рассеиванию спор. (У некоторых хвощей может наблюдаться физиологическая разно - споровость при попадании спор в различные условия.)

У равноспоровых видов плаунов, хвощей, папоротников формируются обоеполые заростки (гаметофиты), достигающие не более 0,5 см в диаметре (см. рис. 134—136). Заростки существуют самостоятельно, независимо от спорофита. Они могут быть надземными, зелеными — и тогда питаются автотрофно, или подземными, бесцветными. У таких заростков возникает симбиоз с грибами, и они питаются микотрофно.

У разноспоровых видов (роды селягинелла — Selaginella, полушник — Isоёtes, марсилея — Marsilea, сальвиния — Salvinia) образуются микроспоры и макроспоры, которые различаются по морфологическим и физиолого - биологическим свойствам. Из них развиваются раздельнополые заростки: из микроспоры — мужские, из макроспоры — женские. Эти заростки сильно редуцированы, особенно мужской. Часто мужские заростки состоят только из единственной вегетативной клетки и одного антеридия. Большую редукцию мужского заростка по сравнению с женским можно объяснить тем, что основ - ная их функция — только образование мужских половых клеток — сперматозоидов, а женский заросток должен еще обеспечить сохранность зиготы и развитие зародыша, так как он на первых порах не способен к самостоятельному существованию (см. рис. 142).

Половой процесс — оогамия. Для успешного передвижения сперматозоидов и процесса оплодотворения обязательно наличие капельно -жидкой среды. Зигота, возникающая после оплодотворения в архегонии, вскоре начинает развиваться в зародыш нового поколения, т. е. новый спорофит. Первоначально он питается за счет питательных веществ заростка, а затем после дифференцировки зародышевых органов — зародышевого корешка, стебелька и листьев — переходит к самостоятельному автотрофному питанию.

У высших споровых растений бесполый (спорообразование) и половой процессы разобщены не только пространственно, но и во времени. Пока из споры разовьется заросток, может пройти от 1 до 3 недель. Заросток до момента оплодотворения может существовать от 10 до 15 лет. Если оплодотворения яйцеклетки не происходит, заросток погибает.

Таким образом, только в результате сочетания двух процессов — споро - образования и полового процесса образуются дочерние организмы, которые идентифицируются как те или иные виды.

6.4.3. Семенное размножение

Семенное размножение характерно только для представителей двух отделов — Голосеменные и Покрытосеменные, или Цветковые, растения. У представителей этих отделов наблюдается разноспоровость, но микроспорангии и макроспорангии у них существенно отличаются от спорангиев высших споровых растений.

Микроспорангии имеют многослойную стенку, которая надежно защищает развивающиеся в результате мейоза микроспоры (мейоспоры), а также образующиеся из них микроспорангии — сильно редуцированные мужские гаметофиты — пыльцевые зерна (пыльца).

У голосеменных и покрытосеменных растений появляются особые образования — семяпочки (семязачатки), центральная часть которых — нуцеллус — представляет собой макроспорангий (мегаспорангий). В нуцеллусе в результате

мейоза в типичных случаях образуется единственная тетрада макроспор. Женские заростки у голосеменных и покрытосеменных растений имеют различное строение, но у обоих таксонов они развиваются внутри нуцеллуса семяпочки и надежно защищены. У голосеменных растений на женском заростке образуются два архегония, в каждом из них находится по одной яйцеклетке. У покрытосеменных ввиду сильной редукции женского гаметофита архегониев нет, яйцеклетка развивается в особом женском гаметофите — зародышевом мешке.

У голосеменных и покрытосеменных растений оба процесса — спорообразование и половой процесс — следуют очень быстро один за другим, т. е. практически без перерыва или с очень коротким интервалом. Иначе говоря, если в цикле развития споровых растений бесполый и половой процессы дополняют друг друга, то у семенных растений они становятся уже неотделимыми один от другого, и на их основе возникает особый тип размножения — семенное.

Семя — сложное образование, которое состоит из зародыша (зачатка нового организма), запаса питательных веществ и семенной кожуры (спермодермы), выполняющей защитную функцию.

При помощи семян у семенных растений происходит и расселение, и размножение растений. Семенное размножение имеет ряд преимуществ перед гамето - споровым и споро - гаметным типами размножения. Во-первых, половой процесс у голосеменных и покрытосеменных происходит в форме сифоногамии (сперматозоиды или спермии доставляются к яйцеклетке пыльцевой трубкой), что позволяет осуществлять оплодотворение без участия капельно -жидкой среды. Во-вторых, формирование зародыша у большинства видов заканчивается на материнском растении, что обеспечивает его наилучшее развитие и повышает жизнеспособность. В семени сосредоточен большой запас питательных веществ, что делает зародыш относительно независимым на ранних этапах развития от условий внешней среды. И, наконец, в-третьих, зародыш семени находится в состоянии покоя и защищен покровами, что тоже повышает его жизнеспособность.

У голосеменных появились сложно устроенные образования — мужские и женские шишки (стробилы), в которых формируются микроспорангии и макроспорангии и проходят все процессы, связанные с образованием семян, а у покрытосеменных растений возник особый репродуктивный орган — цветок.

Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

Размножение – это общее свойство всех живых организмов. Размножение, т. е. воспроизведение себе подобных, обеспечивает непрерывность и преемственность жизни. В основе размножения лежит способность клетки к делению, а передача генетической информации обеспечивает материальную преемственность поколений любого вида. В процессе эволюции в природе возникло несколько способов размножения, каждый из которых имеет свои преимущества и свои недостатки. Все разнообразные типы размножения можно объединить в два основных – бесполое и половое.

Бесполое размножение. Бесполое размножение осуществляется без участия половых клеток и является наиболее древним типом размножения.

Существует несколько вариантов бесполого размножения растений.

Спорообразование. При спорообразовании в особых органах растения – спорангиях – образуются одноклеточные споры или зооспоры. Спорами размножается большинство водорослей, а из высших растений – моховидные, плауны, хвощи и папоротники, которые так и называют – высшие споровые растения. Зооспоры, в отличие от обычных спор, подвижны, имеют жгутики и характерны в основном для организмов, живущих в воде (водорослей).

Вегетативное размножение. Размножение, при котором новое растение может возникнуть из вегетативного органа или его части, называют вегетативным размножением. Оно основано на способности растений к регенерации и свойственно не только высшим, но и низшим растениям.

Среди многолетников почти все травянистые и многие деревянистые растения способны так или иначе к вегетативному размножению. Вегетативное размножение имеет большое значение и в естественных условиях, и в сельскохозяйственной практике:

способствует воспроизведению, когда условия препятствуют семенному размножению;
обеспечивает значительное увеличение числа особей и их расселение;
дочерние особи сохраняют все свойства и признаки материнского растения без изменений.

Различают естественное и искусственное вегетативное размножение, между которыми нельзя провести резкую границу.

Естественное вегетативное размножение. В естественных природных условиях вегетативное размножение, как правило, происходит с помощью специализированных частей тела растения.

Некоторые растения способны образовывать почки, которые, опадая в воду или на благоприятную почву, дают начало новому растению. Почка является зачаточным побегом, следовательно, такое размножение можно считать одной из форм размножения при помощи побегов. Выводковыми почками размножаются многие дикорастущие растения (очиток, камнеломки, мятлик луговой). В комнатных условиях часто разводят бриофиллюм, образующий выводковые почки на листьях (см. рис. 28). Растения, размножающиеся таким способом, называют живородящими. (На самом деле это ложное живорождение. Настоящим живорождением называют способ размножения, при котором зародыш семени прорастает непосредственно на материнском растении. Такое истинное живорождение встречается у некоторых тропических растений.) Распространены они в основном в полярных, высокогорных и степных местностях, где из-за краткости вегетационного периода семена не успевают вызревать.

Многие растения образуют специализированные побеги: усы (земляника), плети (живучка), столоны (костяника). В узлах этих побегов при соприкосновении с влажной почвой развивается собственная корневая система, и формируются вертикальные надземные побеги.
Корневище. В узлах подземных корневищ на некотором расстоянии от материнского растения формируются придаточные корни и надземные побеги (см. рис. 30). В дальнейшем, когда старые корневища перегнивают, образуются несколько самостоятельных растений. В благоприятных условиях растения с длинными корневищами очень быстро завоевывают новые площади и являются опасными сорняками (пырей ползучий).

Многие растения образуют надземные побеги из горизонтально растущих под землей корней (см. рис. 20, Д). Такой способностью обладают слива, малина, вишня, ежевика, осина, тополь, сирень и др. Кроме корневой существует и так называемая пневая поросль – образование у основания ствола из спящих или придаточных почек новых побегов. Как правило, это происходит, если дерево спилено или сильно повреждено. Первое время новые побеги живут за счет материнского растения, а затем формируют собственную корневую систему.

Клубни, служащие для вегетативного размножения, могут быть стеблевого и корневого происхождения, подземными и надземными. (Корневые клубни обычно называют корневыми шишками (орхидные, георгины).) При размножении клубнями из глазков образуются новые побеги (картофель, топинамбур). Луковицами размножаются многие травянистые, в основном однодольные растения из семейств лилейных и амариллисовых (лилии, тюльпаны, гиацинты, нарциссы, лук, чеснок и др.). Размножение луковицами заключается в том, что взамен отмирающей материнской луковицы образуются несколько дочерних, каждая из которых дает начало новому растению.

У многих видов побеги, отделенные от материнского растения, могут укореняться и давать начало новому растению. В естественных условиях это свойственно, например, иве ломкой, ветви которой легко обламываются ветром, падают на влажную почву, образуют корни и прорастают в новое растение.

Искусственное вегетативное размножение. При искусственном размножении используют все виды вегетативного размножения, встречающиеся в природе. Однако существуют и специальные дополнительные методы.

Сравнительно немногие растения (бегония, глоксиния, узумбарская фиалка) могут восстанавливаться из отрезанных листьев.

Разделение растения с побегами и корнями в продольном направлении на несколько частей, которые затем рассаживают (пионы, флоксы).

Нижние ветки растения (смородины, крыжовника) пригибают к земле, пришпиливают специальными деревянными шпильками и присыпают землей. Когда образуются придаточные корни, ветку-отводок отрезают от материнского куста и пересаживают. Способ похож на черенкование, только в данном случае укоренение происходит до отделения ветки.

Половое размножение. Половое размножение – это процесс образования дочернего организма при участии половых клеток – гамет. В большинстве случаев новое поколение возникает в результате слияния двух специализированных половых клеток разных организмов. Существуют различные типы гамет, что и определяет различные типы полового процесса (рис. 49). Если гаметы морфологически сходны между собой, их называют изогаметами, а половой процесс – изогамией. Слияние различных по размеру гамет (гетерогамет), из которых обычно женская гамета крупнее и менее подвижна, нежели мужская, называют гетерогамией. У многих низших и у всех высших растений существует оогамия – слияние больших и неподвижных женских гамет (яйцеклеток) с мелкими и подвижными мужскими (сперматозоидами). У большинства растений гаметы формируются в особых органах – гаметангиях. Гаметангий высших растений, в котором образуется яйцеклетка, называют архегонием. Сперматозоиды образуются в антеридиях. У большинства семенных растений мужские гаметы в процессе эволюции утратили жгутики и способны только к пассивному передвижению. Такие мужские гаметы называют спермиями.
Рис. 49. Типы полового процесса: А – изогамия; Б – гетерогамия; В – оогамия Чередование поколений. В жизненном цикле каждого растения, имеющего половое размножение, происходит смена ядерных фаз – гаплоидной и диплоидной. Если органы полового и бесполого размножения образуются на разных растениях, имеет место чередование поколений – полового и бесполого. Происходит последовательная смена двух типов организмов: гаплоидное поколение (гаметофит) и диплоидное поколение (спорофит) поочередно сменяют друг друга (рис. 50). Половое гаплоидное поколение, образующее в половых органах гаметы, называют гаметофитом, так как оно способно к половому размножению. На гаметофитах образуются половые органы – гаметангии, в которых в процессе митоза формируются гаплоидные гаметы. Сливаясь, гаметы образуют диплоидную зиготу, из которой вырастает бесполое диплоидное поколение – спорофит. На спорофите в спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Из спор вырастают гаплоидные гаметофиты, т. е. происходит возврат к гаплоидному поколению. Таким образом, чередование поколений сопровождается также чередованием плоидности.
Рис. 50. Чередование поколений спорофита и гаметофита в жизненном цикле растений (схематичное изображение)

У всех высших растений гаметы чётко отличаются по внешнему виду и делятся на мужские и женские. Образуются они в гаметангиях, которые у высших растений, в отличие от водорослей, многоклеточные. Мужскими половыми органами так же, как и у водорослей, являются антеридии. В антеридиях мохообразных и папоротникообразных образуется множество сперматозоидов. Как и сперматозоиды животных, они имеют жгутики и подвижны. У семенных растений мужские гаметы развиваются в пыльцевых зёрнах. Они неподвижны и называются спермиями. Женский половой орган высшего растения — архегоний (греч. архе — начало и гоун). В ней формируется только одна яйцеклетка. Архегонии характерны только для низших споровых растений. Они ещё сохраняются у голосеменных, но полностью редуцированы у покрытосеменных. У последних яйцеклетки развиваются в зародышевом мешке.

Оплодотворение у мохообразных происходит в воде. Вышедшие из антеридиев сперматозоиды подплывают к открывшимся архегониям и там сливаются с яйцеклеткой, давая начало спорофиту.

У папоротникообразных половой процесс, для которого также необходима водная среда, проходит на заростках (гаметофитах). У одних видов заростки бывают только обоеполыми, у других они либо женские, либо мужские. У семенных растений заростки только двуполые.

Отдел покрытосеменные (цветковые) самый многочисленный, он включает 235-250 тысяч видов. Его представители обитают по всему миру: от холодной тундры до жарких тропиков, отдельные виды освоили пресные и морские водоемы.

Покрытосеменные составляют большую часть массы растительного сообщества, являются звеном в цепи питания (продуцентами) - важнейшими производителями органических веществ на суше, как водоросли - в морях и океанах.

Цветок - генеративный орган покрытосеменных (цветковых), высшая ступень полового размножения. Цветок характерен только для покрытосеменных растений, ни один из других отделов подобным генеративным органом не обладает. По своему строению цветок это видоизмененный обоеполый стробил, гомологичный стробилам голосеменных.

В отличие от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на семенных чешуях, у цветковых семязачаток находится в замкнутом вместилище - завязи, сформированной из плодолистика (-ов).

Двойное оплодотворение, открытое Навашиным Сергеем Гавриловичем, уникальное явление, характерное только для цветковых. Оно связано с тем, что в зародышевый мешок попадают два спермия, один из которых (n) сливается с центральной клеткой (2n), с образованием запасного питательного вещества - эндосперма (3n). Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) с образованием зиготы (2n), из которой развивается зародыш.

У цветковых появляется плод - генеративный орган, служащий для защиты и распространения семян.

Ксилема - проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных солей, представлена не трахеидами, а сосудами. Во флоэме ситовидные элементы окружены клетками-спутницами.

У покрытосеменных мы не найдем антеридиев и архегониев: гаметофиты максимально редуцированы.

В процессе опыления покрытосеменных участвуют насекомые, летучие мыши, птицы. Также опыление может происходить с помощью воды или ветра.

Особенностью цветковых является способность образовывать многоярусные сообщества, более устойчивые и продуктивные.

Многоярусность растительного сообщества служит приспособлением к равномерному распределению света: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые растения отлично чувствуют себя в тени светолюбивых :)

Классы покрытосеменных

Отдел покрытосеменные состоит из двух классов: однодольные и двудольные. К классу двудольных относятся семейства: крестоцветные, сложноцветные, розоцветные, бобовые (мотыльковые), пасленовые. Класс однодольные включает в себя семейства: злаковые, лилейные. Для каждого класса имеются характерные признаки.

В семядолях содержится запас питательных веществ. При надземном прорастании семядоли (зародышевые листья) могут выполнять функцию фотосинтеза.

Листья двудольных простые и сложные, для двудольных характерно перистое и пальчатое жилкование.

За счет камбия растения растут в толщину, возможен вторичный рост осевых органов (стебля и корня).

Корневая система чаще всего стержневого типа, с хорошо выраженным главным корнем, от которого отходят боковые корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка.

Цветки пятичленные, реже встречаются четырехчленные. Хорошо обособлены чашечка и венчик.

Цветок с простым околоцветником. Цветки чаще трехчленные, четырехчленные. Никогда не бывают пятичленными.

Эндосперм семени

Эндосперм (от греч. endon - внутри + греч. sperma - семя) - запасное питательное вещество, у покрытосеменных триплоидный (3n).

Эндосперм в семени есть у подавляющего большинства однодольных (лука, ландыша, пшеницы) и двудольных (тмина, хурмы, фиалки). Отсутствует эндосперм в семенах тыквенных, крестоцветных (капусты), сложноцветных (подсолнечника), бобовых (гороха, фасоли), также у - березы, липы, дуба, клена, так как на ранней стадии развития растущий зародыш поглощает эндосперм.

Жизненный цикл

Из генеративных почек спорофита развиваются цветки. У взрослого растения спорофита (2n) в цветке в гнездах пыльников тычинок в ходе микроспорогенеза образуется пыльцевое зерно (n) - мужской гаметофит. В завязи пестика в семязачатке формируется женский гаметофит - зародышевый мешок, внутри которого находятся центральная клетка (2n) и яйцеклетка (n).

В результате опыления (насекомым, ветром, человеком) пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика. Пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток. Вегетативная клетка начинает растворять ткани пестика, образует пыльцевую трубку и прорастает до зародышевого мешка. Генеративная клетка делится, образуя два спермия (n), из которых один сливается с центральной клеткой (2n) с образование эндосперма (3n) - запасного питательного вещества. Другой спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n), образуя зиготу (2n).

В дальнейшем из семязачатка формируется семя, а завязь превращается в околоплодник - образуется плод. Своим внешним видом плоды привлекают животных, и те их охотно поедают) Благодаря семенной кожуре семена не подвергаются расщеплению в желудочно-кишечном тракте человека и животных. Они выходят из ЖКТ в неизменном виде и остаются способны к прорастанию: так происходит расселение растений. Попав в благоприятные условия, они прорастают в спорофит (2n). Цикл замыкается.

Значение покрытосеменных

Покрытосеменным в жизни человека отведено важное место. Только подумайте - почти все культурные растения принадлежат к этому отделу! Цветковые имеют медицинское значение, из многих растений изготавливаются лекарства. Их древесина используется для изготовления бумаги, мебели, применяются в промышленности.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: