Какое размножение характерно для хвойных растений 1 спорами 2 семенами
Обновлено: 05.10.2024
На этой странице вы узнаете, как размножаются хвойные растения, и как их вырастить из семян , а также другими способами.
Как размножаются хвойные растения?
Опыляются хвойные ветром и именно поэтому обладают очень легкой пыльцой, разносимой на большие расстояния.
Чаще всего оплодотворение происходит между экземплярами одного вида. Гибриды как результат опыления разных форм возникают очень редко. Между представителями различных семейств оплодотворение невозможно, между различными родами в одном семействе возможно, но в природе не обнаружено, между разными видами одного рода происходит, но очень редко из-за естественной изолированности популяций.
Семена собраны либо в соплодия-шишки, либо спрятаны в плодах, похожих на ягоды или орехи. Размер и форма семян хвойных разных семейств, родов и видов существенно различаются, но чаще всего они напоминают орешки. Кожура семени всегда кожистая или деревянистая. Семена некоторых видов имеют крылышки, что позволяет им распространяться при помощи ветра, иные имеют сочные покровы и разносятся животными, в основном птицами. Так размножаются хвойные в естественных условиях.
Мы постараемся помочь вам в выборе наиболее простых и эффективных способов размножения хвойных и подсказать путь, наиболее рациональный для условий именно вашего сада.
Для начала ознакомьтесь с тем, как размножать хвойные растения семенами.
Как вырастить хвойные деревья из семян: скарификация
Семенной способ размножения хвойных может гарантировать идентичность только природных разновидностей, культурные же формы в большинстве своем признаков сорта не повторяют.
Семена хвойных содержат большое количество масел и быстро теряют всхожесть. Семена с плотными, не нарушенными покровами, могут сохраняться в тепле до 2-4 лет, а в герметичной таре при температурах близких к 0ᵒ С более 15 лет. Значительные колебания температуры и влажности в период хранения приводят к сокращению этого срока. Семена с плохо сформированными или поврежденными покровами к хранению не приспособлены и требуют немедленного проращивания.
Для выращивания хвойных из семян необходимо освоить основные агротехнические приемы, разработанные для более эффективного их проращивания у скарификация, стратификация и снегование.
Скарификация означает нарушение плотных и непроницаемых покровов семени, препятствующих его набуханию и прорастанию. В природных условиях сей процесс осуществляется за счет работы почвенных микроорганизмов и обработки семян ферментами при переваривании пищи животными.
Стратификация семян перед выращиванием хвойных культур
Стратификация – это способ, применяемый для семян с задержкой развития зародыша, для прорастания которых требуется длительный (порой до 2 лет) период времени с ровной температурой и влажностью. Семенам многих хвойных стратификация жизненно необходима.
Стратификация бывает холодной, теплой или комбинированной, и выбор зависит исключительно от происхождения растений. Семена южных видов нуждаются в теплой стратификации, северных — в холодной. Семена растений умеренного климата, созревающие в середине лета, требуют комбинированной стратификации: сначала теплой, а затем холодной. Температура, при которой проходит процесс, — единственное принципиальное различие методик.
Условия для эффективного прохождения стратификации — ровные температуры, поглощение влаги семенами, хорошая аэрация субстрата и длительность процесса (обычно от 1 до 6 месяцев). Только при соблюдении этих условий в семени происходят изменения, подготавливающие прорастание.
Для стратификации небольших партий семян в домашних условиях рекомендована следующая методика:
- Семена при необходимости скарифицируют.
- Затем перемешивают с влажным субстратом в соотношении, не менее чем 1:3. Лучший субстрат — это чистый крупный песок или смесь песка с верховым торфом или перетертым мхом сфагнумом. Вполне возможна стратификация и в чистых хвойных опилках.
- Семена укладывают в коробки, ящики или полиэтиленовые пакеты.
- Мелкие партии семян целесообразно высевать непосредственно в горшки и стратифицировать в них до прорастания. Земляная смесь для посева должна быть чистой, легкой и состоять из перепревшей листовой земли, торфа и крупного просеянного песка в соотношении 3:1:1.
- Завязанные мешки, закрытые ящики или горшки с посевами убирают в темное помещение с температурой, соответствующей типу стратификации. При теплой стратификации это + 15-22 ᵒС, при холодной — от 0 до 10 С в зависимости от вида растения (в этом случае посевы ставят в холодильник или подвал).
- В течение всего периода вплоть до прорастания семена необходимо время от времени просматривать, перемешивать, а при длительной стратификации менять субстрат и промывать семена.
- После окончания стратификации семена извлекают из субстрата и высевают в соответствии с требованиями вида либо в горшки и ящики в закрытом грунте, либо непосредственно на уличные гряды. Посевы, стратифицированные в горшках, выставляют на свет. Семена большинства видов хвойных способны прорасти даже в темноте — такие всходы приучают к свету постепенно.
Некоторые садоводы перед тем как размножать хвойники, прибегают к методу снегования. Это не всегда эффективный, но очень простой способ, разработанный для проращивания семян, не требующих ни длительного холодного, ни теплого периода доразвития зародыша: лиственницы , ели , сосны , пихты , тсуги , псевдотсуги , туи и т. п. Суть его в том, что семена высевают в деревянные ящики и выставляют на зиму под снег. Весной посевы переносят в умеренно теплые парники или вкапывают в грунт вплоть до прорастания.
Далее вы узнаете, как размножать хвойные путем выращивания рассады.
Выращивание рассады хвойных растений
Сеянцы хвойных выносливы и довольно неприхотливы. Основными требованиями для успешного развития молодых растений являются хорошо перепревшая рыхлая умеренная влажная почва и достаточное рассеянное освещение. Длительное воздействие прямых солнечных лучей может привести к ожогам сеянцев. Свежая животная органика в почве, чрезмерно высокая влажность субстрата и жаркий воздух неизбежно приводят к развитию паразитических грибов и гибели сеянцев.
Рассаду можно выращивать как в закрытом, так и в открытом грунте. При обоих вариантах есть как свои плюсы, так и минусы. При содержании сеянцев в горшках, плошках или ящиках сложно поддерживать баланс влажности почвы, на грядах сеянцы невозможно изолировать от климатических неурядиц.
В течение первого года рассада развивается довольно медленно, так как наращивает корневую систему, со второго года активно трогается в рост. Молодые растеньица легко переносят пересадку и не боятся подрезки корней, более того, рассаживание плотных посадок крайне необходимо, это гарантирует правильное формирование кроны и обеспечивает создание компактного корневого кома. Пересадка возможна в течение всего летнего сезона, но не желательна в жаркую сухую погоду и в период активного роста.
Для интенсивного развития сеянцев большинства видов хвойных требуется рыхлая суглинистая или питательная супесчаная почва. Можно вносить дополнительное питание, но только во время нарастания побегов (активного роста). Чрезвычайно опасны подкормки свежей животной органикой, приводящей к ожогам корней, а нередко и к гибели растений. Наиболее приемлемым органическим удобрением является полностью перебродившая осветленная навозная жижа. Но разумнее подкармливать растворами общеминеральных удобрений слабой концентрации. По опыту автора рассада хвойных вовсе не требует дополнительных подкормок и вполне довольствуется подсыпкой свежей плодородной земли.
Вегетативное размножение хвойных растений
К вегетативному размножению каждого отдельного вида, а порой и сорта хвойных растений подходят индивидуально, следуя, однако, общим, издавна разработанным приемам.
Размножение хвойных деревьев способом деления
Размножение хвойных деревьев способом деления используется редко, но вполне уместен для частных садов и мелких хозяйств. Годится он лишь для многоствольных, как правило, сортовых плотнокустовых форм, особенно для представителей семейств кипарисовых и тиссовых.
Разделяют кусты хвойных в прохладную влажную погоду и в те же сроки, в которые рекомендуется пересадка данного вида. Естественно, что молодые растения переносят деление менее болезненно, чем старые.
Наиболее эффективно деление после предварительного заглубления или окучивания нижних ветвей, т. е. укоренения вертикальных отводков.
Горизонтальные отводки
Этот способ вегетативного размножения малопродуктивен и пригоден лишь для частных садов. Метод абсолютно безвреден для маточного растения, но, к сожалению, хорош только для видов с гибкими ветвями и неопределенной или горизонтальной формой кроны. В подавляющем большинстве случаев из укорененных веток вырастают кривобокие или стелющиеся экземпляры.
Технология размножения туи западной делением куста проста: весной или в начале лета ветвь пригибают к земле и слегка прикапывают, поднимая вершину, а затем фиксируют место изгиба проволокой или грузом. Для лучшего укоренения желательно аккуратно оторвать или срезать у основания все попавшие в землю мелкие веточки, а под крупными разветвлениями сделать легкие надрезы коры до древесины или перетяжки мягкой проволокой. В течение периода укоренения необходимо поддерживать ровную влажность почвы. Укоренение происходит в течение года, иногда и больше, и спешить с отделением ветви от материнского растения не стоит — желательно проводить его поэтапно, постепенно подрезая место соединения, тем самым переводя ветвь на собственные корни.
Следующий раздел статьи посвящен тому, как размножать хвойные растения черенками.
Размножение хвойных растений способом черенкования
Размножение хвойных растений черенками – это самый продуктивный, но и наиболее сложный способ, основанный на укоренении побегов, отделенных от маточного растения. Черенкование хвойников – единственный метод, гарантирующий полное повторение всех сортовых признаков, но лишь при условии правильного выбора черенка.
При выборе черенка и расчетах процента укоренения необходимо помнить некоторые непреложные истины:
Перед тем как размножить хвойные растения черенками, нужно подготовить специальную, хорошо дренированную гряду. На неё устанавливают каркас, накрытый пленкой (парник тоннельного типа). Можно выращивать деревья в притененной теплице с высокой влажностью воздуха и температурой, регулируемой в интервале от +15 до 25 °С. Содержат черенки непосредственно в грунте или в неглубоких ящиках, заполненных рыхлым, хорошо аэрированным субстратом.
Прекрасными добавками к песку являются перлит в соотношении 1:1 или 2:1 и верховой кислый торф (3:1). Неплохие смеси получаются при добавлении к песку вермикулита, порубленного мха сфагнума и измельченной просеянной хвойной коры. Слой субстрата, в котором закрепляются нарезанные черенки, должен быть небольшим (примерно 5-10 см), но и не менее глубины их заделки. В ящиках, предназначенных для черенкования, необходимо обеспечить хороший дренаж, для чего в днище обязательны щели, прикрытые рейками, щебнем и песком. Черенкование в мелкой посуде (горшках и плошках), как правило, малопродуктивно из-за трудности поддержания ровной влажности и температуры.
Лучший период для черенкования – весна перед началом или в самом начале пробуждения почек. Возможно проводить черенкование хвойников и летом, после окончания первой волны роста и затвердения молодых побегов, но в этом случае черенки не всегда успевают образовать корни и зимуют лишь с наплывами раневой ткани (каллуса), отчего их содержание становится затруднительным. При размножении комнатных хвойных сроки черенкования смещаются в соответствии со стадией развития растений.
Оптимальная температура для укоренения — от +20 до 23 °С. Причем при весеннем черенковании в начальном периоде необходимо поддерживать более низкую температуру (+1…+18ᵒ С) вплоть до начала распускания почек и лишь затем поднимать ее до +20…+23 ᵒС. Температура выше +25 С нежелательна. Для более эффективного укоренения можно рекомендовать нижний подогрев, когда температура субстрата или грунта, на котором стоят ящики, поднимается на 1 — максимум 2 градуса выше температуры воздуха. Наиболее целесообразен нижний подогрев при укоренении весенних черенков.
Опасно попадание на черенки прямых солнечных лучей, приводящих к перегреву. Именно поэтому гряды или ящики с черенками необходимо притенять лутрасилом (спанбондом), марлей и бумагой, в том числе газетной.
Оптимальная влажность воздуха при укоренении черенков — 95-100%. Идеальным является постоянное наличие в воздухе мелкой водяной пыли — вот почему черенки хвойных желательно укоренять в специальных теплицах с туманообразующими установками.
Особое внимание следует обратить на влажность субстрата — она никогда не должна быть чрезмерной. Лишняя влага приводит к гибели черенков, которые должны постоянно получать кислород не только из воздуха, но и из почвы. Даже временное пересушивание субстрата не столь вредно, как его переувлажнение. Для поддержания умеренной и ровной влажности грунта гряды теплиц и парников, а также ящики для черенкования должны быть хорошо дренированы.
Черенкование хвойников весной и летом
Чрезвычайно важен выбор черенка у культурных форм. У колонновидных и узкопирамидальных сортов берут только прямые, стремящиеся вверх, но отнюдь не самые мощные побеги. У стелющихся сортов срезают любые, кроме вертикальных, черенки. Для растений со свободной, овальной или шаровидной кроной выбор черенка не существен.
При весеннем размножении на черенки берут побеги прироста прошлого года, для летнего — вызревшие побеги текущего года.
Побеги для нарезки черенков заготавливают утром или в пасмурную погоду. Если их сажают не сразу, то оборачивают влажной тканью и держат в холодильнике, не просушивая. Долгое хранение при постоянной влажности возможно, но нежелательно.
Перед нарезкой в нижней части черенка, не травмируя кору, удаляют хвою. Это необходимо, чтобы предотвратить ее подгнивание в период укоренения. Мелкую хвою можно оставить.
Размер черенков может быть различен в зависимости от силы роста размножаемого экземпляра. На практике черенки сильнорослых форм бывают крупнее, чем карликовых.
Хорошие результаты при черенковании хвойных растений дает использование стимуляторов, но лишь при безукоризненном соблюдении прилагаемых к препаратам инструкций.
Нарезанные черенки закрепляют в субстрате. Для этого палочкой чуть толще карандаша под углом 60-70 градусов делают отверстие, в которое вставляют черенок, и плотно этой же палочкой прижимают его к субстрату. Очень важно сохранить прежнюю ориентацию черенков — их нельзя переворачивать тыльной стороной веточки вверх.
Весенние и раннелетние черенки могут укорениться к середине лета, летние -только к концу осени. Нередки случаи, когда к осени черенки не образуют корней, но имеют на месте среза утолщение — раневую ткань каллус.
Наибольшую опасность при укоренении представляет сочетание резких перепадов температуры, высокой влажности субстрата и сухого воздуха, приводящее к гибели черенков.
Залог успеха при размножении хвойников черенками – высокая влажность воздуха, умеренная влажность чистого рыхлого субстрата, ровная комнатная температура и достаточный, но рассеянный свет.
Размножение хвойных деревьев прививками
Многие виды и сорта хвойных практически невозможно размножить ни семенами, ни отводками, ни черенками. Единственный выход из положения – прививки. Их используют для разных целей: для ускорения плодоношения (кедровой сосны), для получения оригинальных форм (шаров и каскадов на штамбах), для ускоренного размножения редких сортов. Способы прививки хвойных и лиственных растений одинаковы. Особо популярны копулировка, прививки в боковой расщеп, и за кору. Для создания штамбовых экземпляров традиционно применяют метод прививки в боковой расщеп.
Их проводят в открытом грунте или в холодных теплицах. Погодные условия в период срастания существенного значения не имеют, но умеренно теплая сухая погода предпочтительнее.
Этот способ прививки пригоден для растений всех хвойных пород. Автором исследовано 45 вариантов межвидовых и межродовых комбинаций прививок.
На сосну обыкновенную были привиты и срослись: 12 видов сосны, 11 видов ели, 8 видов пихты, псевдотсуга Мензиса и лиственница сибирская.
На ель обыкновенную: 3 вида ели, 3 вида пихты и лиственница.
На лиственницу сибирскую — 2 вида сосны и ель обыкновенная. Но при этом надо знать, что по прошествии нескольких лет у этих межвидовых прививок хвойных растений может произойти гибель привоя, его отторжение.
Подвоями служат 4-5-летние сосенки в лесных посадках. Подготовка подвоя к прививке сводится к обрезке концов боковых веток, удалению боковых почек осевого побега и хвои в верхней части осевого побега на 3-4 см ниже верхушечных почек.
На освобожденной от хвои части побега подвоя, которая должна немного превышать длину прививаемого черенка, отделяют полоску коры, равную по длине и ширине срезу на черенке. Срез следует сделать точно по камбиальному слою, чтобы древесина не была повреждена, и в то же время на поверхности камбия не отделялся слой лубяных волокон.
Наложенный на камбий черенок плотно прижимают сначала редкими, а затем более частыми (через 1,5-2 мм) витками обвязки. Для этой цели часто используют тонкие резиновые полоски или нитки для штопки. Обвязка должна покрывать весь черенок до хвои. При проведении прививки в открытом грунте желательна, но не обязательна, обмазка садовым варом. Если прививка сделана в конце весны — начале лета, то через 4-5 недель обвязку удаляют.
Впоследствии обрезают концы ветвей первой мутовки и осевой побег подвоя выше места прививки. Сохранение боковых веток подвоя зависит от роста прививок. У нормально растущих прививок ветки подвоя могут оставаться в течение 2-4 лет, а у слабо развитых этот срок может удваиваться. У некоторых супер-миниатюрных сортов (их иногда называют микро-сортами) ветки подвоя остаются на протяжении всей жизни, способствуя их нормальной жизнедеятельности.
Главное отличие голосеменных растений от споровых — размножение семенами . Семена этих растений не защищены околоплодником, так как у них плод не образуется .
Рассмотрим как происходит размножение у сосны. К концу зимы на деревьях появляются шишечки двух видов. Мужские зеленовато-жёлтые шишки располагаются группами у основания молодых побегов. Женские шишки красноватого цвета располагаются на верхушках побегов.
Шишка представляет собой видоизменённый побег. В ней есть ось и чешуи. На каждой чешуйке женской шишки располагаются два семязачатка . В них образуются яйцеклетки .
В мужских шишках формируются пыльцевые мешочки . Внутри каждого пыльцевого мешочка образуются микроскопические пыльцевые зёрна. Лёгкая пыльца разносится ветром. Часть пыльцевых зёрен попадает на семязачатки. Этот процесс называется опылением . После опыления начинается процесс оплодотворения. Он происходит не сразу.
Сначала женские шишки закрываются и склеиваются смолой. Пыльца внутри шишек начинает прорастать, у неё появляется длинная тонкая пыльцевая трубка . В трубке образуются спермии — мужские половые клетки.
Способность голосеменных образовывать пыльцевую трубку, осуществляющую перемещение неподвижных спермиев к яйцеклетке без использования воды, — важный эволюционный шаг в освоении растениями наземно-воздушной среды.
В закрытых шишках через некоторое время происходит оплодотворение. Из образовавшейся зиготы формируется зародыш, а из семязачатка образуется семя. Семена голосеменных растений имеют эндосперм, образованный запасающей тканью. В нём содержатся питательные вещества.
Результатом размножения у голосеменных является образование семян, в которых имеется зародыш и запас питательных веществ для его развития. Зародыш и эндосперм защищены от неблагоприятных воздействий семенной кожурой.
В ходе видеоурока учащиеся узнают преимущества семенного размножения, сформируют представление о голосеменных как высших растениях, размножающихся с помощью семян, познакомятся со строением семени. Основная цель урока – познакомиться с жизненным циклом хвойных растений на примере сосны обыкновенной. Основные понятия урока: микроспорангий, мегаспорангий (нуцеллус), шишка, стробила, интегумент, микропиле, семяпочка, эндосперм, экзина, энтина.
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока "Размножение представителей отдела Голосеменные"
Отдел Голосеменные относится к высшим семенным растениям.
Главная особенность семенных растений – это их размножение семенами.
Семя – это маленькое растение, имеющее все главные вегетативные органы, снабжённое запасом питательных веществ и надёжно защищённое собственной оболочкой.
Количество семян значительно меньше, чем количество спор, но большая их часть продолжает развиваться, потому что, будучи защищёнными оболочками, они способны переживать неблагоприятные условия часто довольно долго, а при наступлении необходимых перемен очень быстро прорастают и развиваются в самостоятельное растение.
У подавляющего большинства хвойных семена образуются в шишках.
У голосеменных растений семена развиваются после оплодотворения на поверхности семенных чешуй шишек (у хвойных), либо на вегетативных органах растения (у всех голосеменных, кроме хвойных).
Семя состоит из диплоидного зародыша, семенной кожуры и гаплоидного эндосперма, выполняющего функцию питания зародыша.
Сравнивая семя со спорой, нетрудно представить себе то огромное преимущество, которое обрели в ходе эволюции растительного мира голосеменные, размножающиеся не одноклеточными спорами, как их предшественники - древние папоротникообразные, а развитым и покоящимся зародышем, обеспеченным первичным питанием и хорошо защищённым мощным покровом семени.
Семя развивается из семяпочки после оплодотворения находящейся там яйцеклетки. У семенных растений осуществляется внутреннее оплодотворение, это позволяет им обойтись без воды.
С особенностями семенного размножения принято знакомиться на примере наиболее широко распространённого хвойного растения – сосны обыкновенной.
Растущая в сосновом бору сосна обычно начинает образовывать семена на 35–40-м году жизни. У стоящих поодиночке хорошо освещённых деревьев процесс размножения начинается лет на двадцать раньше.
Сосна – это разноспоровое однодомное растение, то есть микро- и мегаспоры образуются на одном растении.
Микро- и мегаспорангии образуются в шишках.
Шишки, в которых формируются микроспорангии, представляют собой стробилы – видоизменённые укороченные побеги.
Стробилы, в которых образуются микроспорангии, называют микростробилами или мужскими шишками. Они обычно располагаются в нижней части растения компактными группами – сошишиями.
Мегаспорангии находятся в женских шишках (мегастробилах), которые образуются по одной-две на верхушках удлинённых побегов сосны – ауксибластов. В отличие от мужских женские шишки обычно формируются в верхней части кроны дерева, что позволяет избежать самоопыления.
Рассмотрим строение микро- и мегаспорангиев.
Мегаспорангий голосеменных развивается внутри семязачатка и никогда его не покидает. Семязачатки лежат голо, они ничем не покрыты, что и дало название всему отделу.
Семязачаток, или семяпочка, – это образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений.
Итак, семязачаток представляет собой мегаспорангий, окружённый покровом – интегументом. У семенных растений мегаспорангий называют нуцеллусом. Интегумент образуется из основания нуцеллуса и постепенно обрастает его снизу вверх, оставляя на верхушке отверстие – пыльцевход, или микропиле.
В центральной части семяпочки (нуцеллусе) находится мегаспороцит – это материнская диплоидная клетка мегаспор, из которой после опыления и последующего деления мейоза, образуется четыре мегаспоры.
Впоследствии три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У цветковых он называется зародышевым мешком, у голосеменных его иногда называют первичным эндоспермом, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества. Снаружи семяпочка прикреплена семяножкой к плаценте.
От стебля микростробила отходят многочисленные микроспорофиллы, на нижней стороне которых образуется по два микроспорангия.
Микроспорангий – это многоклеточный орган, в котором развиваются микроспоры, или пыльцевые зёрна.
Находящиеся в микроспорангиях клетки спорогенной ткани делятся мейозом, образуя тетрады микроспор. Каждая микроспора защищена двумя оболочками: внешней (очень плотной и прочной экзиной) и внутренней (тонкой интиной). У сосны, как и у многих хвойных, экзина местами отстаёт от интины, образуя два воздушных мешка, что значительно увеличивает её поверхность и способствует переносу её ветром.
Из микроспор в микроспорангиях начинают развиваться мужские гаметофиты, которые настолько малы, что даже не выходят за пределы оболочки микроспоры.
После первого митотического деления образуются две клетки – маленькая и большая. Та, которая меньше, ещё раз делится митозом, в результате чего возникают две маленькие клетки – проталлиальные (таллом заростка), которые быстро отмирают и разрушаются. Образовавшаяся после первого деления крупная клетка тоже делится митозом, образуя небольшую – (антеридиальную) и крупную (сифоногенную)клетку, или клетку-трубку, из которой впоследствии развивается пыльцевая трубка, доставляющая мужские гаметы к яйцеклетке.
На этой стадии развития двухклеточные мужские гаметофиты называют пылинками (в совокупности – пыльцой).
В конце мая – начале июня стенки микроспорангиев лопаются и высыпающиеся пылинки уносятся ветром. Пыльцы образуется так много, что она не только попадает на женские шишки, но и покрывает все вокруг. Столь большое количество пыльцы необходимо для её гарантированного попадания в находящиеся в женских шишках семязачатки. После высыпания пыльцы из микроспорангиев мужские шишки быстро засыхают и опадают.
Как мы уже говорили, мегаспорангии находятся в женских шишках (мегастробилах), которые образуются по одной-две на верхушках удлинённых побегов сосны.
От каждого узла стебля женской шишки отходят две чешуи. Нижняя – кроющая чешуя – представляет собой видоизменённый лист, а располагающаяся в её пазухе семенная чешуя – трёхметамерный боковой побег.
У сосны кроющая и семенная чешуя срастаются, образуя так называемую простую чешую, на верхней стороне которой развиваются два семязачатка. Семязачатки ничем не защищены (лежат открыто, голо), также открыто будут лежать на чешуе и сформировавшиеся из них семена.
Как мы уже говорили, семязачаток представляет собой мегаспорангий, окружённый покровом – интегументом. У семенных растений мегаспорангий называют нуцеллусом. Интегумент образуется из основания нуцеллуса и постепенно обрастает его снизу-вверх, оставляя на верхушке отверстие – пыльцевход, или микропиле.
Во время распространения пыльцы (конец мая – начало июня) чешуи женской шишки раздвигаются. А приносимые ветром пылинки прилипают к капле клейкой жидкости, выделяющейся из микропиле.
При её подсыхании пылинки затягиваются через микропиле в пыльцевую камеру. Так происходит процесс опыления. После этого чешуи шишки смыкаются и остаются плотно сжатыми до созревания семян.
Ткани чешуй постепенно одревесневают. Обратите внимание, что при опылении в пылинках (мужских гаметофитах) ещё нет мужских гамет, а в нуцеллусе – женского гаметофита. Лишь через несколько недель после опыления одна из клеток нуцеллуса, находящаяся недалеко от микропиле, – это мегаспороцит материнская клетка мегаспор – начинает делиться мейозом, и в результате образуются четыре мегаспоры, располагающиеся вертикальным рядом.
Три верхние быстро отмирают, а из нижней начинает формироваться женский гаметофит, тело которого представлено многоклеточным бесцветным талломом. Развиваясь за счёт спорофита, он накапливает в клетках много запасных веществ, в основном масло.
Летом следующего года, через 13–14 месяцев после опыления, на талломе женского гаметофита формируются два архегония, погруженных в его ткань. Архегоний состоит из шейки, состоящей из восьми расположенных в два ряда клеток, рано исчезающей брюшной канальцевой клетки и крупной яйцеклетки.
Половой процесс проходит на второй год после опыления, во второй половине лета. Формирующаяся из сифоногенной клетки пылинки пыльцевая трубка растёт в сторону одного из архегониев. Проникшая в неё антеридиальная клетка, делясь митозом, образует базальную клетку, или клетку-ножку (рудимент ножки антеридия), и спермагенную клетку. В результате деления спермагенной клетки образуются две неподвижные (без жгутиков) мужские гаметы – спермии.
Таким образом, формирование из микроспоры мужского гаметофита и образование спермиев происходит в результате всего лишь пяти митозов.
Пыльцевая трубка доставляет спермии к архегониям. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй отмирает. Также отмирает и разрушается второй архегоний.
После первого деления зиготы митозом одна из двух образовавшихся клеток даёт начало зародышу, а из второй формируется подвесок, или суспензор. За счёт деления и сильного вытягивания клеток подвесок проталкивает формирующийся зародыш внутрь ткани женского гаметофита.
Сформировавшийся зародыш состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и 10 – 12 семядолей. Развитие зародыша стимулирует превращение семязачатка в семя.
Из интегумента семязачатка формируется быстро одревесневающая семенная кожура семени – спермодерма. Так как при формировании семени все вещества нуцеллуса расходуются на развитие запасающей ткани, то от нуцеллуса остаётся тонкая плёнка, располагающаяся под семенной кожурой. Спермодерма и тонкая плёнка – производные нуцеллуса (мегаспорангия), то есть их клетки имеют диплоидный набор хромосом.
Основная часть семени занята запасающей тканью, сформировавшейся в результате разрастания таллома женского гаметофита, – первичным эндоспермом, клетки которого гаплоидны.
Развившийся из зиготы зародыш нового (дочернего) спорофита имеет, естественно, диплоидный набор хромосом. Таким образом, в семени представлены два спорофита (материнский и дочерний) и один (женский) гаметофит.
Созревание семян происходит через полтора года после опыления. Сильно увеличившиеся к этому времени в размерах шишки становятся коричневыми. Семена из них высыпаются только в конце зимы – начале весны следующего (уже третьего) года. Именно в это время нагретые солнцем чешуи шишек раскрываются и снабжённые крылышком семена покидают шишки. Крылышко представляет собой один из трёх видоизменённых метамеров семенной чешуи. Благодаря крылышкам семена могут разноситься ветром по воздуху или по снежному насту на очень большие расстояния от материнского растения.
В дальнейшем, попав в благоприятные условия, зародыш трогается в рост и начинает прорастать. Прорастание семян хвойных всегда начинается после периода покоя.
Всходы сосны имеют своеобразный вид. Это меленькие растеньица – проростки, у которых стебелёк очень тонкий. На верхушке стебелька находится пучок лучеобразно расходящихся во все стороны тонких иголочек-семядолей. Их у сосны не одна и не две, как у цветковых растений, а гораздо больше – от 4 до 7.
Таким образом, размножение голосеменных осуществляется в два этапа: первый этап – это процесс опыления и второй – процесс оплодотворения.
Спешу обрадовать, мы добрались до изучения семенных растений! К ним относятся голосеменные и покрытосеменные (цветковые). До этого размножение шло только с помощью спор: у мхов, папоротников, хвощей и плаунов - высших споровых растений. Настало время открыть новую интересную главу этой книги, посвященную растениям, которые размножаются с помощью удивительного изобретения природы - семени.
Голосеменные - распространенная древняя группа растений, включающая небольшое число видов. Главной особенностью данной группы являются "голо" (то есть открыто) лежащие семяпочки и, в дальнейшем, развивающиеся из них семена. Иными словами, у голосеменных растений отсутствуют замкнутые вместилища для семян.
На примере типичного представителя - сосны обыкновенной, относящейся к классу хвойных, поговорим о характерных чертах данного класса и голосеменных растений в целом.
Общие признаки
Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.
Хвоинки (хвоя) - игольчатые видоизменения листьев. Сохраняются долгие годы, у некоторых сосен до 45 лет. Хвоя лиственниц опадает ежегодно.
Древесина голосеменных обладает большим запасом механической прочности. Это связано с ее особенностями: она состоит из трахеид с окаймленными порами, паренхима развита слабо. Либриформ (древесные волокна) и настоящие сосуды отсутствуют (исключение - гнетовые, имеют сосуды). Клетки-спутницы во флоэме также отсутствуют.
В древесине и коре имеются каналы, заполненные смолой. Однако, есть исключения - у гинкго смола не образуется вовсе.
Несколько веков назад в России целенаправленно создавались и охранялись, так называемые, корабельные рощи. Это, прежде всего, требовалось для флота, так как мачты кораблей изготавливали из сосен, отвечающих всем требованиям - корабельных (гладкий, твердый и прочный прямой ствол с минимальным количеством сучков и смолы).
Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат "голо", открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями, размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.
Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра. Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников. Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали в юрском периоде, когда климат стал более сухим и жарким.
Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.
Строение и жизненный цикл
Жизненный цикл голосеменных состоит из чередования бесполого поколения - спорофита (диплоиден, 2n), и полового поколения - гаметофита (гаплоиден, n). Господствует (доминирует) в цикле спорофит (2n) - это взрослое растение сосны.
Голосеменные относятся к разноспоровым, как и все семенные растения. Они образуют разные споры: крупные женские (мегаспоры) и мелкие мужские (микроспоры). Образуются они в спорангиях, расположенных на спорофиллах, которые собраны в стробилы (шишки) - от лат. strobilus - сосновая шишка.
Мужские шишки (стробилы)
К концу весны у основания молодых побегов образуются мужские шишки (стробилы) - мелкие, собранные в тесные группы, желтого цвета. Чешуи мужских шишек представляют собой микроспорофиллы. Микроспорофиллы - гомологи тычинок, которые крепятся к оси каждой шишки спирально, с нижней стороны, и имеют два пыльцевых мешка - микроспорангия.
Образование мужского гаметофита
Из материнских клеток (2n) в микроспорангии путем мейоза образуются 4 микроспоры (n). Строение микроспоры следующее: она покрыта экзиной (от гр.exo снаружи, вне) - наружная оболочка, изнутри интиной (от лат. intus внутри) - внутренней оболочкой. В составе микроспоры имеются также два воздухоносных мешка, образованных в результате отслоения экзины от интины и возникновения полости между ними.
Микроспора делится, не покидая спорангия, преобразуется в заросток. При делении из ядра микроспоры образуются две клетки. Одна из них превращается в две заростковые клетки (протоллиальные - от греч. проталлиум - заросток) - быстро отмирают и исчезают. Их функция до конца не изучена.
Из другой клетки в ходе митоза также образуются две: антеридиальная, из которой развиваются мужские половые клетки - спермии (неподвижные, без жгутиков в отличие от сперматозоидов), и более крупная вегетативная клетка, из которой в дальнейшем формируется пыльцевая трубка.
Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых зерен называется пыльца.
При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.
Образование женского гаметофита
На тех же самых соснах, где расположены мужские шишки, лежат и женские. Весной на верхушке молодого побега появляются мелкие (около 5 мм) красноватые шишки - это женские шишки (стробилы). Состоят они из оси (стержня) , на котором располагаются две чешуи: кроющая и семенная. На верхней стороне у основания семенной чешуи лежат два семязачатка.
Кроющая чешуя представляет собой видоизмененный лист, в его пазухе находится семенная чешуя. Семенная чешуя - видоизмененный боковой побег.
Женские шишки (стробилы)
Именно открыто расположенные семязачатки (семяпочки) служат причиной, по которой этот отдел растений называется - голосеменные.
В женских шишках, в отличие от мужских, каждая чешуя гомологична целой мужской шишке (стробилу). То есть одна чешуя - целой мужской шишке, а не отдельным ее микроспорофиллам (чешуям)!
Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и фуникулуса. Нуцеллус (от лат. nucella - орешек) - центральная часть семяпочки, соответствующая мегаспорангию. Интегумент (от лат. integumentum покрывало) - покров семяпочки, вырастающий из ее центральной части - нуцеллуса. В зрелом семени интегумент преобразуется в семенную кожуру. Фуникулус (от лат. funiculus канатик, верёвка) или семяножка - часть семязачатка, соединяющая его с мегаспорофиллом (семенным чешуями).
На интегументе около вершины располагается микропиле (пыльцевход) - через него после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус. Между интегументом и нуцеллусом имеется густая жидкость, выступающая из микропиле. Подсыхая, она втягивается внутрь семязачатка и затягивает вместе с собой пыльцу, осевшую на ней.
Образование женского гаметофита
В средней части обособляется спорогенная клетка (2n) (археспориальная - от греч. arche начало и sporá семя). В результате ее митотического деления образуются материнские клетки спор - спороциты (2n), однако и сама археспориальная клетка может выступать в роле спороцита, минуя стадию митоза. Спороциты (2n) делятся мейозом на четыре гаплоидные (n) мегаспоры.
Три мегаспоры отмирают, остается одна, которая многократно делится митозом и формирует эндосперм - запасное питательное вещество. Обратите на этот факт особое внимание: у голосеменных эндосперм гаплоидный (n) и образуется до оплодотворения. Такой эндосперм называется - первичный, он соответствует женскому гаметофиту.
Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.
Жизненный цикл
На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно. Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой.
Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.
Оказавшись на мегаспорангии, наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) разрывается, из вегетативной клетки в направлении архегония начинает расти пыльцевая трубка. Антеридиальная клетка делится на генеративную (спермагенную) и клетку-ножку антеридия (функция последней до сих пор не изучена). Спермагенная клетка попадает в пыльцевую трубку, а из нее - в архегоний.
Непосредственно перед оплодотворением спермагенная клетка делится на два спермия (n), один из которых отмирает, а другой сливается с яйцеклеткой (n). Образуется зигота (2n), из которой формируется и растет зародыш благодаря эндосперму - запасу питательных веществ.
Окончательно созревают семена к осени на второй год после опыления, к этому моменту женские шишки увеличиваются в размерах до 6 см. Зеленая окраска меняется на серую, чешуйки расходятся, и семена, образовавшиеся из семязачатков, высыпаются. Из семени прорастает взрослое растение - спорофит (2n). Цикл замыкается.
Строение семени
Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.
Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.
Число семядолей у голосеменных различается - от 2 до 15. Семядоли имеют доступ к запасным питательным вещества (эндосперму).
Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).
Фитонциды
Фитонциды (от греч. phyton - растение и лат. caedo - убиваю) - образуемые растениями, биологически активные вещества, убивающие или приостанавливающие размножение других организмов, главным образом - микробов. Обычно выделяются растениями в газообразном виде, к примеру, аллицин у лука и чеснока. Наличие фитонцидов играет крайне важную роль в формировании устойчивости растения к грибным заболеваниям.
Фитонциды имеют медицинское значение, из них изготавливаются некоторые препараты. За лето гектар лиственного леса выделят 2 кг фитонцидов, хвойного - 5 кг, можжевельника - 30 кг! Санатории часто располагаются в сосновых борах, где наблюдается повышенная концентрация фитонцидов. Вдыхание такого воздуха очень полезно при заболеваниях дыхательной системы инфекционной природы (когда возбудителями являются бактерии, грибы).
Значение голосеменных
Трудно переоценить значение голосеменных для человека, они очень важны. Голосеменные - источники высококачественной древесины, продуктов ее переработки. Являются звеном в цепи питания (продуцентами), основой многих биоценозов. Хвойные растения в больших количествах выделяют фитонциды, имеющие медицинское значение. Из смолы хвойных получают канифоль, скипидар, лаки. Кедровых орехи - это семена нескольких видов растений из рода сосна, которые употребляют в пищу.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Читайте также: