Листорасположение у грецкого ореха
Обновлено: 05.10.2024
Листья ореха непарноперистые, крупные, длиной 20-40 (75) см, ароматные, состоят из 7-9, реже 5-11 (13) листочков яйцевидной или эллиптической формы, уменьшающихся от вершины к основанию листа. Встречаются также простые листья, имеющие одну пластинку и черешок, а также листья с 2 или 4 листочками. Верхушечный листок наибольший по размерам (до 20 см длиной и 10 см шириной) с длинным черешком, боковые листочки почти сидячие. У взрослых деревьев листочки по краям цельно-крайние, а у сеянцев и пневой поросли – редко-зубчатые.
Лист является боковым органом побега. Листья — вегетативные органы растения, расположенные на стебле в определенной последовательности. Различают очередное, супротивное и мутовчатое листорасположение (рис. 1).
Рис.1 Расположение листьев на стебле
Если от каждого узла побега отходит лишь один лист, то такое расположение называют очередным (яблоня, дуб и др.).
Если на узле два листа расположены друг против друга, то такое листорасположение называется супротивным (сирень, мята, клен, крапива и др.).
Если три или больше листьев растут на одном узле стебля — это мутовчатое листорасположение (барбарис, олеандр, подмаренник, вороний глаз и др.).
Внешнее строение листа. Лист состоит из листовой пластинки и черешка (рис. 2). Листовая пластинка — расширенная часть листа. В основании пластинка переходит в черешок (суженная часть).
Рис.2 Внешнее строение листа
Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (осот), или влагалищными (пшеница, рожь, кукуруза, камыш, рис) (рис.3).
Рис.3 Прикрепление листьев на стебле
Все функции листа выполняет листовая пластинка.
Черешок служит опорой, обеспечивая прочное прикрепление листа к стеблю. С его помощью поверхность листовой пластинки поворачивается к свету. Через черешок вещества переходят от стебля к листу и обратно.
Типы листьев. Листья бывают простыми и сложными (рис.4).
Рис.4 Типы листьев
Лист называют простым, если на одном черешке находится одна листовая пластинка (тополь, дуб, береза, вишня и др.).
Сложный лист в отличие от простого имеет три и более листовых пластинок, каждая из которых сочленена с общим черешком.
Среди сложных листьев различают:
1) тройчатосложные — на одном черешке расположены три листочка, например у клевера, земляники, клубники;
2) пальчатосложные — все листочки прикрепляются при помощи сочленения в одном месте к черешку, напоминают растопыренные пальцы, например у конского каштана, люпина, конопли;
3) перистосложные — листья располагаются с двух сторон черешка на некотором расстоянии друг от друга. Перистосложные, в свою очередь, делятся на парноперистые (горох, желтая акация, чина, заячий горох) и непарноперистые (шиповник, рябина, ясень, грецкий орех).
Рис.5 Жилкование листьев
Жилкование бывает сетчатым (перистым, пальчатым) параллельным и дуговидным.
Сетчатое жилкование бывает двух типов: перистое и пальчатое.
Перистое жилкование — жилки по форме напоминают перышко (листья ивы, тополя, яблони, груши, дуба).
Пальчатое жилкование — несколько крупных жилок, расходящихся по краям в виде пальцев (листья клена канадского, бегонии, клещевины).
Параллельное жилкование — жилки расположены параллельно (пшеница, кукуруза).
Дуговидное жилкование — жилки изгибаются в виде дуг (ландыш, подорожник большой).
Внутреннее строение листа видно на поперечном срезе под микроскопом (рис. 6). С верхней и нижней сторон лист покрыт кожицей — покровной тканью, состоящей из плотно прилегающих друг к другу клеток. Они защищают внутренние ткани листа.
Рис.6 Внутреннее строение листа
На нижней стороне листа расположены устьица (рис.7). Каждое устьице состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы и устьичной щели между ними.
Рис.7 Строение устьица
Устьица выполняют три функции:
1) обеспечивают дыхание растений;
2) поглощают углекислый газ, необходимый для фотосинтеза;
3) испаряют воду и таким образом помогают растворенным веществам продвигаться по жилкам и стеблю.
Устьица экономят воду, поэтому они обычно закрыты в жаркую и сухую погоду, при недостатке влаги. Если растениям хватает влаги, устьица открыты днем и закрыты ночью.
Под кожицей листа находится основная ткань — мякоть листа. Главная функция листа — фотосинтез, т. е. питание растений. Хлоропласты в клетках мякоти листьев обеспечивают их зеленый цвет и осуществляют фотосинтез. Клетки, расположенные ближе к верхней стороне листа, похожи на столбики. Это столбчатая ткань. Под ней расположена губчатая ткань.
Видоизменения листа
Побег и почка
Листья — вегетативные органы растения, расположенные в определенной последовательности. Различают очередное, супротивное и мутовчатое листорасположение. Лист состоит из пластинки и черешка. Листья бывают черешковыми, сидячими и влагалищными; простыми и сложными. Среди сложных листьев различают: тройчатосложные, пальчатосложные, перистосложные. Жилкование листьев — расположение проводящих пучков в листовой пластинке. Жилкование бывает сетчатым (перистым, пальчатым), параллельным и дуговидным. С верхней и нижней сторон лист покрыт кожицей — покровной тканью, состоящей из плотно прилегающих друг к другу клеток. Под кожицей листа находится основная ткань — мякоть листа.
Лучше всего этим заниматься в сентябре или первых числах октября. Орехи, прошедшие сушку или термообработку, для высадки не годятся.
Лучше всего остановить выбор на крупных зрелых плодах с тонкой скорлупой без повреждений и пятен, которые уже адаптированы к условиям местного климата.
Фото: Pixabay
Подготовка
Начинается со стратификации. Орехи нужно положить в емкость с влажным песком. Глубина не должна быть более 2 см, а температура воздуха в месте, где будет отстаиваться орех (кладовка или погреб), должна быть в диапазоне от 0 до +5 градусов.
На все уходит 3-4 месяца. Один раз в месяц орехи необходимо проветривать и увлажнять песок.
Посадка
Орех можно высаживать осенью и весной.
Для этого нужно взять горшок не менее 25 см диаметров. Почву можно приобрести в магазине, а можно взять с дачного участка.
Подходит смесь (в равных частях) дерна, торфа и перегноя.
Треть горшка нужно засыпать слоем дренажа, сверху почвой, в которую на глубину до 5 сантиметров помещают орехи.
Требуется обеспечить растению регулярный полив, обеспечить освещение, поддерживать температуру воздуха.
Саженец должен достигнуть высоты 20-25 сантиметров, после чего можно высаживать его в грунт, но лучше это делать в конце мая или в начале июня.
Грецкий орех – теплолюбивое растение, культивируемое в южных регионах в промышленном масштабе и широко распространенное в домашних садах. В условиях средней полосы также имеется немало положительных примеров его выращивания. Сажать грецкий орех можно весной и осенью. В качестве посадочного материала используют как готовые саженцы, так и семена.
В регионах с умеренным климатом молодые деревья зачастую подмерзают зимой, а взрослые дают плоды, не успевающие полностью вызреть
Систематическое положение и краткое ботаническое описание
Грецкий орех (лат. Juglans regia) относится к семейству Ореховые. Имеет несколько названий, сегодня уже широко не употребляющихся: царский, каменный, чужеземный, волошский. Родиной его считается Персия (современный Иран). Грецким назван потому, что в Россию завезен из Греции.
По жизненной форме представляет собой крупногабаритное дерево, достигающее 25 м в высоту. Ствол мощный, покрыт корой серого цвета. Что характерно, ширина кроны практически равна высоте растения.
Листорасположение на побеге очередное. Листья черешковые, сложные, непарноперистые, состоят из 2-5 пар листочков удлиненно-яйцевидной формы, длиной до 70 мм. Распускаются в мае, одновременно с цветками.
Корневая система смешанного типа: состоит из главного стержневого корня и множества поверхностных боковых корней. К 20-летнему возрасту центральный корень проникает на глубину более 6 м, а радиус распространения боковых достигает 20 м.
Цветки мелкие, зеленые, раздельнополые: мужские (на фото слева) собраны в соцветия-сережки, которые качаясь на ветру распространяют пыльцу, опыляющую женские (справа)
Грецкий орех – растение однодомное. Это значит, что мужские (тычиночные) и женские (пестичные) цветки находятся на одном дереве. Мужские – в сережках, женские – сидячие, расположенные по отдельности или по 2-3. Опыляются они ветром. Размножение осуществляется семенным и вегетативным способами.
Плод – костянка, состоит из трех частей: наружной зеленой оболочки (перикарпий), твердой оболочки (скорлупа) и съедобной части (ядро). Вес ядра составляет в среднем 5-20 г. Время созревания: сентябрь-октябрь. Вкусные и полезные плоды употребляют в свежем виде, используют в кулинарии, медицине.
Продолжительность жизни дерева может составлять 300 лет и даже более.
Плоды уникальны по своему составу и спектру лечебного воздействия на человеческий организм
Употребление орехов в пищу улучшает метаболизм, увеличивая количество полезных кишечных бактерий, снижает вес и уровень холестерина, благотворно влияет на сердечно-сосудистую и мочеполовую систему, работу мозга. Продукт обладает общеукрепляющими, антиоксидантными, успокаивающими свойствами. Официальной медициной растение признано лекарственным.
Выбор места для посадки на участке
Биологические особенности, рассмотренные выше, диктуют определенные условия размещения.
Поскольку культура южная, теплолюбивая, в условиях умеренного климата ей необходимо отводить открытое, солнечное место, защищенное от холодных ветров.
Быстрый рост до крупных размеров и активное развитие корневой системы требуют большого пространства, поэтому правильно сажать грецкий орех в конце сада, подальше от других плодовых деревьев.
Рядом с молодым деревцем не следует размещать ягодные кустарники, овощные грядки и клумбы, не терпящие сильного затенения
Орех предпочитает черноземные, дерновые, дерново-подзолистые, легкие суглинистые, супесчаные почвы с нейтральной реакцией и низким залеганием грунтовых вод. Если почва глинистая, перед посадкой ее структурируют и обогащают, внося торф или компост.
Подготовка посадочного материала
Сегодня купить ореховые саженцы – не проблема. Главное, выбирать районированные сорта, которые обеспечат успешное возделывание в конкретном регионе. Важно обращать внимание на такие характеристики как зимостойкость, сроки созревания и устойчивость к различным заболеваниям.
Садоводам центральной полосы в первую очередь стоит присмотреться к зимостойким скороспелым карликовым формам
Покупка готовых саженцев
Саженцы можно приобрести в питомнике, садоводческом магазине или у опытных частников, которые дадут рекомендации по посадке и выращиванию. Специалисты советуют покупать привитые 2-летние растения.
При покупке саженцев с открытой корневой системой нужно обращать внимание на ее состояние.
Она должна быть развитая, не пересохшая, без гнили и образований. Если корневая система закрытая, оценивают внешний вид деревца. Оно должно быть крепким, ветви – без механических повреждений, со здоровой корой без трещин.
На участке желательно посадить несколько саженцев одного или разных сортов, так как мужские и женские цветки на одном дереве зацветают в разное время.
Самостоятельное выращивание из семян
Сразу необходимо сделать несколько оговорок. Во-первых, магазинные орехи на посадку непригодны, разве что для декоративных целей и то, если прорастут. Во-вторых, при генеративном (семенном) размножении полученные растения за счет перекрестного опыления могут значительно отличаться от материнского, как правило, в худшую сторону. По мнению ученых, вероятность того, что сеянец унаследует ценные сортовые признаки составляет не более 20-50%. Данная технология, хоть и является традиционной, но признается экстенсивной. Наиболее целесообразными считаются вегетативные методы: укоренение зеленых и одревесневших черенков, использование отводков и корневых отпрысков, проведение прививок.
Сбор посевного материала
Орехи для посева собирают осенью, после листопада, под взрослым маточным растением.
Важно! Для выращивания сеянцев лучше всего подходят семена текущего года. Чем больше срок хранения посадочного материала, тем ниже всхожесть.
Растрескивание зеленой оболочки и самостоятельное выпадение орешка из нее служит сигналом к сбору
Для посева отбирают крупные экземпляры с неповрежденной скорлупой. Чтобы удостовериться в их созревании, проводят небольшой эксперимент с погружением в воду: опустившиеся на дно емкости оставляют для посева, плавающие на поверхности – выбраковывают. Нелишним будет обеззаразить плоды в слабо-розовом растворе марганцовки. Затем их подсушивают в течение нескольких дней. Дальше выбирают одну из двух стратегий посадки, общим пунктом которых является обязательная стратификация.
Стратификация – процесс выдерживания семян при определенной (в диапазоне от 0 до +5 ℃) температуре с целью имитации природных условий и ускорения прорастания.
Посадка семян под зиму
Проще всего посадить плоды осенью, тогда стратификация пройдет естественным образом. За несколько месяцев до посадки на выбранном участке готовят яму размером 30х30 см: перекапывают почву, убирают сорняки, вносят ведро перегноя, по стакану золы и суперфосфата. В ней выкапывают лунки глубиной 10 см, в которые помещают на бок (ребро) сразу несколько плодов недалеко друг от друга (весной слабые проростки удаляют), обильно проливают водой, мульчируют 10-сантиметровым слоем листвы или опилок.
Сеянцы, выросшие самостоятельно, также использую для размножения и в качестве семенного подвоя, хорошо адаптированного к местным климатическим условиям
Выбор емкости зависит от количества плодов. Это может быть пластиковый контейнер, обычный цветочный горшок или ведерко, в котором удобно разместить орехи в несколько слоев, пересыпая их песком.
Если посадка семенами запланирована на весну, то отправлять их на стратификацию нужно с середины января. Если имеется желание подготовить молодые сеянцы дома, то раньше.
Описанный способ подходит для толстокорых плодов. Орехи с тонкой корой, которая трескается или ломается при надавливании, во время продолжительной стратификации могут сгнить. Такой посевной материал готовят следующим образом:
- В конце марта – начале апреля орехи помещают в емкость с водой (лучше брать талую, дождевую или речную).
- Вымачивают неделю, ежедневно меняя воду.
- Укладывают во влажный песок на 20 дней при комнатной температуре (+20 ℃). Прорастание начнется уже в песке.
Плоды проращивают в ящиках или в индивидуальных емкостях (можно взять обрезанные пластиковые бутылки) глубиной 30 см с дренажными отверстиями на дне
Высадка саженцев в открытый грунт
Технологии весенней и осенней посадки покупных саженцев или самостоятельно выращенных сеянцев – одинаковые. По мнению специалистов, в умеренных широтах правильнее сажать грецкий орех весной.
Хотя бы за пару месяцев до высадки, а лучше с осени, готовят ямы радиусом и глубиной от 60 до 100 см в зависимости от возраста растения и размеров корневой системы. При этом отступают на приличное расстояние (до 10 м) от других плодовых культур, а между соседними деревьями оставляют не менее 5-6 м. На дне ямы делают слой дренажа (песок, керамзит, щебень и т. д.), затем вносят перегной, золу, суперфосфат, как при прямой посадке орехов. Следующий слой – земля, чтобы корни не соприкасались непосредственно с удобрениями. В яме устанавливают деревянный кол, рядом помещают саженец, корни аккуратно засыпают землей. Корневую шейку не заглубляют.
На открытых местах для защиты от ветра и сооружения зимнего укрытия используют колья или бруски, вкопанные по периметру приствольного круга
Сразу после посадки деревце подвязывают к опоре и обильно поливают. Под одно растение требуется около 20 л воды. Приствольный круг мульчируют опилками, торфом, листвой.
Правила ухода
Культура устойчива к большинству болезней и насекомых-вредителей. Поражениям чаще подвержены промышленные посадки. При частном выращивании основные правила ухода сводятся к обрезке, поливу, подкормкам и защите молодых деревьев от зимних морозов.
Обрезка
Обязательная процедура, которую необходимо проводить регулярно для формирования кроны, оздоровления дерева, получения хороших урожаев.
Обрезку выполняют весной и осенью: весенняя – кроноформирующая, осенняя – санитарная (удаляют сухие и сломанные ветви). Для работы используют чистый инструмент (острый нож, секатор, сучкорез), садовый вар для обработки обширных срезов.
Первая обрезка – через год после посадки. Однолетний саженец укорачивают до 30 см, оставляя 2 почки, из которых вырастут два побега. Затем один из них удаляют, начиная постепенно оформлять крону. Лучше применять ярусную схему, оставляя центральный ствол и по три скелетные ветви, отходящие в разные стороны, в каждом из 5-6 ярусов, чтобы не допускать загущения.
У взрослых деревьев иногда спиливают верхушку центрального ствола, чтобы ограничить его рост, и удаляют отдельные скелетные ветки с целью омоложения
Во избежание образования кустовой формы у привитых экземпляров нужно ежегодно избавляться от поросли у ствола.
Внесение удобрений
Удобрения начинают вносить через два года после посадки.
Весна – период роста зеленой массы, значит, нужны азотные подкормки: химические или органические (навоз, компост). Их вносят до распускания листьев. Осенью подкармливают калийно-фосфорными комплексами или золой.
Минеральные удобрения растворяют в воде, органику – распределяют вокруг ствола по поверхности и слегка заделывают в почву.
Полив
Молодые растения, активно развивающиеся весной, особенно нуждаются в поливе.
Под каждое растение выливают 2-3 ведра воды
Жарким засушливым летом грецкий орех поливают в обязательном порядке дважды в месяц, после чего во избежание испарения влаги обновляют слой мульчи.
Защита зимой
Невысокие деревца в первые 3-5 лет после посадки рекомендуется защищать от зимних холодов, мульчируя приствольные круги навозом, обматывая стволы агротканью, привязывая лапник для удержания снега и формирования сугроба.
Видео
Предлагаем несколько видеороликов, в которых молдавский специалист по ореховодству Н. Ф. Киктенко подробно рассказывает о практических аспектах посадки грецкого ореха и формирования саженцев-двухлеток:
Нашли ошибку? Выделите текст мышкой и нажмите:
И перегной, и компост по праву являются основой органического земледелия. Их присутствие в почве значительно увеличивает урожай и улучшает вкусовые качества овощей и фруктов. По свойствам и внешнему виду они очень похожи, но путать их не стоит. Перегной – перепревший навоз или птичий помет. Компост – перепревшие органические остатки самого разного происхождения (испортившаяся пища с кухни, ботва, сорняки, тонкие веточки). Перегной считается более качественным удобрением, компост более доступен.
Природные токсины содержатся во многих растениях; не исключение и те, которые выращивают в садах и на огородах. Так, в косточках яблок, абрикосов, персиков есть синильная (цианистоводородная) кислота, а в ботве и кожуре недозревших пасленовых (картофеля, баклажанов, помидоров) – соланин. Но не стоит опасаться: их количество слишком незначительно.
В маленькой Дании любой участок земли – очень дорогое удовольствие. Поэтому местные садоводы-огородники приспособились выращивать свежие овощи в ведрах, больших пакетах, пенопластовых ящиках, наполненных специальной земляной смесью. Такие агротехнические методы позволяют получать урожай даже в домашних условиях.
Один из самых удобных методов заготовить выращенный урожай овощей, фруктов и ягод – заморозка. Некоторые полагают, что замораживание приводит к потере питательных и полезных свойств растительных продуктов. В результате проведенных исследований ученые выяснили, что снижение пищевой ценности при заморозке практически отсутствует.
Новинка американских разработчиков – робот Tertill, выполняющий прополку сорняков в огороде. Прибор придуман под руководством Джона Доунза (создателя робота-пылесоса) и работает при любых погодных условиях автономно, передвигаясь по неровной поверхности на колесах. При этом он срезает все растения ниже 3 см встроенным триммером.
1. Вехов Н.К. К биологии орехов рода Juglans // Ореховые насаждения: сб. науч. тр. / Опыты исследования ВНИАЛМИ. – М., 1934. – Вып. 3. – С. 36–39.
2. Еникеева Р.А. Исследование по фармакогностическому изучению и стандартизации сырья и препаратов Ореха грецкого (Juglans regia L.): автореф. дис. . канд. фарм. наук. – М., 2008. – 22 с.
3. Помогайбин А.В. Биоэкологические особенности представителей родового комплекса Орех (Juglans) при интродукции в условиях среднего Поволжья (г. Самаре) // Вестник СамГУ. – 2006. – № 7. – С. 172–176.
4. Помогайбин А.В. Некоторые особенности химического состава и биологической активности листового опада видов рода Орех (Juglans L.) при интродукции в среднем Поволжье // Химия растительного сырья. – 2002. – № 4. – С. 43–47.
5. Помогайбин А.В. Особенности плодоношения различных видов Ореха, интродуцированных в самарском Ботаническом саду // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2007. – Т. 9. – № 4. – С. 1091–1096.
6. Помогайбин А.В. Эколого-биологический анализ результатов интродукционных испытаний видов рода Орех (Juglans L.) в лесостепи среднего Поволжья: автореф. дис. . канд. биол. наук. – Тольятти, 2008. – 23 с.
7. Сдобнина Л.И. Диагностические признаки лекарственных растений в петиолярной анатомии // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: тезисы докл. международ. науч. конф. (Пенза, 13 – 16 мая 2008 г.). – Пенза, 2008. – С. 75–77.
Согласно современным литературным данным орех грецкий (Juglans regia L.) оказывает разнонаправленный оздоровительный эффект на организм человека [1]. В ряде стран этот вид растений является фармакопейным. В Российской Федерации отсутствуют дикорастущие представители рода Juglans, однако несколько видов широко интродуцируются в условиях средней полосы РФ, в том числе в дендрарии Ботанического сада СамГУ (г. Самара) [3, 4, 5, 6].
Предварительный литературный обзор позволил выявить интерес некоторых авторов к изучению анатомических особенностей листьев ореха грецкого [2]. При этом отмечен ряд диагностических признаков, рекомендованных для внедрения в методику определения подлинности лекарственного растительного сырья (ЛРС), в том числе строение поперечных сечений листовых пластинок листочков сложного листа [2].
Общность классических эпидермальных признаков названной методики не позволяет все же достоверно подтверждать видовую подлинность сырья, что может повлечь за собой возможность его фальсификации. При этом известно, что анатомия черешка листа (петиолярная анатомия) успешно используется ботаниками для отличия близкородственных таксонов [7].
К таким признакам относят, во-первых, особенности очертания поперечного сечения черешка, которое варьирует в зависимости от места среза, чаще всего анализируют очертания черешков в их базальной, медиальной и апикальной части [7].
Другой существенной диагностической особенностью черешков является гистология проводящей системы: наличие проводящих пучков, их типы, количество и топография [7]. К гистологическим признакам относят: опушение (особенности строения трихом), наличие механических тканей и их топографию, особенности строения.
Учитывая это, можно утверждать, что существует совокупность основных петиолярных признаков, по которым возможна достоверная диагностика лекарственных растений и ЛРС.
Целью нашего исследования стало изучение морфологических и анатомо-гистологических особенностей строения черешков ореха грецкого, интродуцированного в условиях Самарской области.
Материалы и методы исследования
Основной упор был сделан на изучение диагностически значимых признаков петиолярной анатомии, при этом изучались поперечные срезы рахиса сложных листьев на всем его протяжении, а также черешочки простых листочков сложного листа.
Результаты исследований и их обсуждение
Анализ очертаний, поперечных сечений, рахиса сложного листа ореха грецкого позволил выявить некоторые особенности его строения. В частности, выявлены особенности поперечных сечений рахиса в зоне раструба (рис. 1, срезы 1 и 2). Они имеют особую форму: сердцевидную в очертании, сдавленную с адаксиальной стороны с глубоким вырезом в центре. С бортов (боков) черешки имеют острые выросты – ребра. Ребра, наиболее выраженные у основания рахиса в области раструба, постепенно сглаживаются по направлению к верхушке листа.
Рис. 1. Топография поперечных срезов рахиса и черешочка сложного листа ореха грецкого. Обозначения: 1, 2 – поперечный срез раструба рахиса; 3, 4, 5, 6 – поперечный срез рахиса; 7 – поперечный срез черешочка листочка
Начиная со среза № 3, у основания первой пары простых листочков и выше, очертания рахиса постепенно округляются. Необходимо отметить, что принципиально анатомия черешка (рахиса) от среза № 3 до среза в апексе не отличается, вследствие чего нами подробно описан только один срез № 3 (рис. 1, 2).
Очертание поперечного среза в области основания первой пары листочков сложного листа у ореха грецкого отличается от такового в области раструба. Оно имеет особую форму полукруга равноусеченного с внутренней (адаксиальной) стороны по бортам и напоминает трапецию (рис. 2). С адаксиальной стороны поперечный срез имеет небольшую относительно ровную платформу с выраженными округлыми углами. Край платформы волнистый, волны повторяют очертание коллатеральных пучков. При развитии рахиса по длине платформа долго сохраняется, постепенно выступая полукругами коллатеральных пучков.
С абаксиальной стороны поперечный срез черешка по форме округлый. По углам бортов черешка имеются небольшие остатки острых, слегка загнутых рёбер, описанных выше для области раструба.
Рис. 2. Рахис листа ореха грецкого. Поперечный срез № 3: А – Общий вид (х20; Б – Фрагмент (х40). Обозначения: 1 – коровая часть адаксиальной стороны рахиса; 2 – закрытый коллатеральный пучок; 3 – ребро; 4 – паренхима сердцевины; 5 – ксилема; 6 – флоэма; 7 – полости во флоэме; 8 – кольцо склеренхимы; 9 – коровая часть абаксиальной стороны рахиса
Проводящая система рахиса на поперечном сечении представлена мощным кольцом проводящих элементов ксилемы и флоэмы, расположенным в центре и занимающим основную часть поперечного среза. Кольцо своими контурами повторяет очертания поперечного среза. В ребрах оно смято, по адаксиальной и абаксиальной сторонам широкое.
Расположение проводящих элементов ксилемы имеет радиальную симметрию. Сосудистые элементы на поперечном сечении широкопросветные разноразмерные. Диаметр сосудистых элементов варьирует от мелких (30 мкм) до крупных (100 мкм).
Клетки древесной паренхимы значительно мельче сосудов, плотно сомкнуты, без межклетников, располагаются радиально. На поперечном срезе они изодиаметрической, почти округлой формы.
Клетки флоэмы мелкие (20–30 мкм) тонкостенные с живым протопластом, окрашенным в тёмно-бурый цвет. Клеточные стенки целлюлозные, иногда извилистые, не имеющие выраженных пор.
С нижней абаксиальной стороны черешка в паренхиме флоэмной части имеются крупные (до 200 мкм в длину) полости рексигенного характера (рис. 2А, 3Г).
С периферии флоэма армирована группами склеренхимных волокон, расположенных плотным массивом. Группы волокон разграничены склереидами слоем в один, реже два ряда клеток. Клетки волокон на поперечном сечении округлые, с сильно утолщенными одревесневшими оболочками. Просветы клеток мелкие щелевидные с остатками протопласта (рис. 3Е).
Группы склеренхимных волокон окружают склереиды крупнее волокон в два-три раза. Полости склереид крупные с остатками протопласта. Клеточные стенки одревесневшие, заметно утолщенные, с большим количеством поровых каналов.
Помимо центрального кольца проводящих элементов на поперечном срезе также диагностируется блок закрытых коллатеральных пучков, обособленных с адаксиальной стороны в отдельную группу. Пучки овальные по форме. Ксилемная часть их округлая, гистологически не отличается от ксилемы в центральном кольце черешка. Флоэмная часть крупнее ксилемной и расположена С-образно, окружая ксилемную область. В лубяной паренхиме пучка изредка встречаются рексигенные полости, ранее описанные для основного кольца проводящих тканей рахиса (рис. 2, 3Е).
Пучки сильно армированы склеренхимными волокнами, которые подобно флоэме С-образно обхватывают пучок с адаксиальной стороны. Ближе к бортам черешка блоки склеренхимных волокон пучков могут сливаться.
Количество пучков по всей длине рахиса не одинаково. Оно постепенно уменьшается к верхушке, минимальное количество пучков, определенное на верхушке – два.
Рис. 3. Рахис листа ореха грецкого. Поперечный срез № 3: А – Фрагмент ребра, окрашенного Суданом III (х400); Б – Фрагмент адаксиальной части, окрашен Суданом III (х400); В – Фрагмент выполняющей паренхимы (х400); Г – Фрагмент полости флоэмы, окрашенный сернокислым анилином (х400); Д – Фрагмент коровой абаксиальной стороны (х100); Е – Фрагмент коровой части адаксиальной стороны (х100). Обозначения: 1 – кутикула; 2 – железистые трихомы; 3 – колленхима ребра; 4 – клетки паренхимы сердцевины; 5 – друзы; 6 – паренхима флоэмы; 7 – флоэма; 8 – колленхима; 9 – ксилема; 10 – армирующая склеренхима пучка; 11 – флоэма; 12 – флоэмная часть центрального пучка; 13 – эпидермис; 14 – флоэма пучка; 15 – ксилема пучка; 16 – эпидерма; 17 – эндодерма; 18 – кольцо склеренхимы
Особенности первичной коры рахиса
Первичная кора рахиса на поперечном сечении выражена слабо (рис. 2, 3Б, Д, Е). В ней заметен слой колленхимы, расположенный по всему периметру среза и достигающий в толщину 5 клеток. В ребрах, по бортам черешка, колленхима выражена сильнее. Клетки колленхимы на поперечном сечении угловатые, сплюснутые, с целлюлозными извилистыми стенками. Тип колленхимы – уголково-пластинчатый. Полость клеток заполнена бурым протопластом (рис. 3А, Б).
За слоем колленхимы располагается основная паренхима первичной коры. Её клетки крупнее колленхимных, особенно с бортов черешка. Клеточные стенки менее утолщенные, целлюлозные, без выраженных пор. Протопласт бурого цвета.
Эндодерма диагностируется в виде одного слоя крупных клеток округлой формы. Их содержимое пигментировано сильнее, чем у клеток основной паренхимы коры (рис. 3Б, Д).
Паренхима сердцевины на поперечном сечении представлена овальными клетками с неровными очертаниями (рис. 2), межклетники мелкие. Клеточные стенки тонкие, целлюлозные. Поровые каналы в них незаметны. В полостях клеток иногда наблюдаются остатки протопласта бурого цвета. В паренхиме сердцевины часто встречаются крупные (до 35 мкм) друзы оксалата кальция округлой формы, неровной с поверхности (рис. 3В).
Эпидермис рахиса сложен мелкими, на поперечном сечении округлыми клетками. С поверхности эпидермис покрыт значительным слоем кутикулы, диагностируемой по розовому окрашиванию раствором Судана III (рис. 3 А, Б).
Рис. 4. Черешочек листочка ореха грецкого. Поперечный срез № 5: А – Общий вид (х20); Б – Фрагмент коровой части (х100); В – Фрагмент коровой части (х400); Г – Фрагмент коровой части с трихомой (х400); Д – Фрагмент паренхимы коры (х400); Е – Фрагмент центрального цилиндра (х400). Обозначения: 1, 4 – ксилема; 2, 10 – паренхима коры; 3, 14 – сердцевинный луч; 5 – вторичный пучок; 6 – кутикула; 7 – эпидермис; 8 – железистая трихома; 9, 12 – друзы; 11 – утолщенные стенки клетки; 13 – флоэма; 14 – сердцевинный луч
Эпидермис опушен железистыми трихомами, представляющими собой головчатые волоски на короткой одно-, двухклеточной ножке. Головки трихом округлые, одноклеточные с бурым пигментом под кутикулой. Они часто обламываются, из-за чего диагностируются только остатки трихом в виде ножки (рис. 3Б). Следует отметить, что в литературе подобные трихомы описаны в эпидерме листовой пластинки ореха грецкого [2].
Из морфологического описания листьев грецкого ореха известно, что листочки, прикрепляющиеся попарно к рахису листа, короткочерешковые [2]. Однако несмотря на их небольшой вклад в общую фитомассу сырья особенности строения черешочков могут быть полезными для тонкой диагностики вида.
Поперечное сечение черешочков (рис. 4А) имеет овальную форму, слегка прижатую с адаксиальной стороны. У листа, прикрепленного к рахису, черешочек непучкового типа строения. По мере приближения к листовой пластинке в поле зрения появляются вторичные пучки – жилки листа.
Эпидермис черешочка сложен мелкими клетками прямоугольной формы с сильно утолщенной внешней оболочкой. С поверхности эпидермис незначительно кутинизирован. Трихомы встречаются редко (рис. 4В, Г).
Непосредственно под эпидермой имеется слой колленхимы уголково-пластинчатого типа (рис. 4В, Г, Д).
Паренхима первичной коры (рис. 4Б) мощная, светлая на фоне темноокрашенной сердцевины и проводящих элементов центрального цилиндра. Ближе к периферии пигментация паренхимы усиливается. Клетки первичной коры широкопросветные, со значительно утолщенными целлюлозными оболочками. Поры в стенках не заметны. Протопласт клеток живой светло-бурый. Здесь очень много крупных друз и монокристаллов.
Центральный цилиндр (рис. 4А, Б) представлен совокупностью ксилемных и флоэмных тканей, расположенных бок о бок по кольцу. Флоэмная часть по размеру превалирует над ксилемой.
Проводящие элементы ксилемы представлены мелкими сосудами, расположенными радиально. Древесная паренхима состоит из мелких клеток с сильно пигментированным содержимым и хорошо заметными клеточными стенками. Окраска пигмента темно-бурая, почти черная (рис. 4Б).
Клетки флоэмы мелкие, угловатые. Пигментация их протопластов аналогична таковой в ксилемной паренхиме, однако менее интенсивная. По периферии флоэмная область армирована клетками, сильно утолщенные стенки которых целлюлозные. Протопласт живой, окрашен в бурый цвет (рис. 4Е).
В центре черешочка локализована небольшая сердцевина. Она сложена из относительно крупных паренхимных клеток с живым протопластом, имеющим окраску, подобную окраске древесной паренхимы. В клетках сердцевины часто встречаются крупные друзы оксалата кальция, аналогичные описанным ранее для сердцевины рахиса.
Основная паренхима сердцевины контактирует с паренхимой четырех сердцевинных лучей. Строение их клеток аналогично строению клеток сердцевины. Сердцевинные лучи делят флоэмную и ксилемную части на отдельные блоки-сечения.
В результате проведенных исследований в рамках петиолярной анатомии впервые проанализированы диагностические признаки ореха грецкого, интродуцированного в Самарской области. Исследования подтвердили литературные данные о гистологических признаках, характерных для ореха грецкого. Помимо ранее описанных признаков выявлены дополнительные особенности строения, позволяющие проводить диагностику вида в ряду родственных таксонов.
К диагностически значимым петиолярным признакам ореха грецкого в соответствии с принципами петиолярной анатомии можно отнести:
1. Особые очертания поперечных сечений в различных местах поперечного среза рахиса (базальная, медиальная, апикальная части).
2. Наличие в базальной части рахиса (раструб) мелких ребер, армированных смятой уголково-пластинчатой колленхимой.
3. Особенности строения проводящей системы рахиса, заключающиеся в наличии одного крупного кольца проводящих элементов в центре и группы коллатеральных пучков, расположенных с адаксиальной стороны рахиса.
4. Наличие полостей рексигенного (разрывного) характера во флоэмной части с абаксиальной стороны рахиса.
5. Значительную кутинизацию эпидермиса, а также особенности его опушения, представленного мелкими железистыми трихомами.
Диагностически значимыми являются также крупные друзы округлой формы в клетках сердцевины и уголковые утолщения клеточных стенок в паренхиме коровой части черешочков у листочков сложного листа ореха.
Рецензенты:
Читайте также: