Маршанция относится к листостебельным мхам

Обновлено: 19.09.2024

Маршанция обыкновенная принадлежит к печёночным мхам. Её слоевище составляет несколько сантиметров в длину и ширину. Стебля и листьев у маршанции нет. Функцию корней выполняют ризоиды. На слоевище находятся круглые образования, в которых развиваются мужские половые клетки, и похожие на цветочки выросты, в которых образуются женские половые клетки.

В его листьях, так же как и у других растений, происходит фотосинтез — образуются питательные вещества. Во влажную погоду листья расправляются, чтобы набрать влагу из воздуха, в сухую погоду листья сворачиваются и прижимаются к стеблю, чтобы уменьшить испарение воды.

У кукушкина льна есть женские и мужские растения. На верхушке женского растения, на длинной ножке развивается покрытая колпачком коробочка — спорангий . В спорангии образуются споры. В сухую погоду колпачок сбрасывается, и споры рассеиваются. Спора прорастает во влажной почве. Из неё развивается ветвящаяся нить ( протонема ), похожая на нитчатую водоросль, на формируются почки, из которых развиваются растения мха.

Сфагнум — представитель белых мхов. В отличие от зелёных мхов, он не имеет ризоидов. Это растение с сильно ветвящимся стеблем. Стебель и веточки покрыты светло-зелёными чешуйчатыми листочками.

Лист сфагнума образован одним слоем клеток, различающихся по строению. Часть клеток — узкие зелёные, в них происходит фотосинтез; другая часть — крупные мёртвые клетки, которые могут заполняться воздухом или водой. Эти клетки способны поглощать и удерживать воды в \(20\)–\(25\) раз больше своей массы, постепенно отдавая её живым клеткам.

Необычные ползучие листья выглядят очень оригинально, и может показаться, что мох маршанция – какой-то декоративный гибрид. Но это только поначалу, пока таких лиственных ковриков немного. И только когда мох начинает активно расползаться по участку, становится ясно, что эта красота губительна для других растений. Почему же столь оригинальный представитель мхов может быть опасным? И нужно ли избавляться от него, если такое чудо появится в огороде или саду?

Что собой представляет мох маршанция

Маршанция является многолетним, небольшим и нежным мохообразным растением с оригинальной структурой. Это один из самых распространённых представителей семейства Маршанциевых, встретить которого можно почти в любом уголке на нашей планете. Ни жаркий тропический климат Африки, ни суровые условия Антарктиды не являются препятствием для этого простейшего растения.

Но, не смотря на способность выживать при любых обстоятельствах, маршанция особо предпочитает влажную местность. На берегах рек, в лесных зарослях неподалеку водоемов, на скалах ей комфортней больше всего. Постоянно влажная, а еще кислая почва – идеальные условия для развития этого мха.

Внешний вид у маршанции довольно необычайный и даже красивый. Огромный лопастный лист, именуемый слоевище, стелется по земле, покрывая ее мягким одеялом.

Слоевище дифференцировано, имеет две части:

Основная ткань. Состоит из слоев паренхимных клеток и снизу покрыта одним слоем эпидермы. От него отходят брюшные чешуйки и ризоиды – нитевидные корешки. В основной ткани содержится слизь, крахмал, масляные тельца.
Ассимиляционная ткань. Состоит из воздушных камер, разделенных тонкими однослойными стенками и покрытых эпидермой. Сверху эти камеры открываются устьицами, окруженными замыкающимися клетками.

Особенности размножения маршанции

Одной из причин, почему красивый мох считают злостным сорняком, а не выращивают в качестве декоративника, является агрессивный характер. Если маршанция появилась на участке, то у других культур тут уже нет шансов для нормального существования. Мох очень быстро разрастается и занимает все большую часть территории. Покрывая ее своими широкими листьями, он препятствует доступу света и воздуха и вытесняет всю растительность.

Почему же маршанция так быстро распространяется? Все очень просто, у нее несколько способов размножения, которыми она пользуется одновременно:

Вегетативное, при помощи выводковых почек, созревающих в блюдцах-корзиночках.
Половое (споровое). Этот вид мха – двудомное растение, имеющие и женские, и мужские органы. Сверху на слоевищах развиваются напоминающие звездочку выросты-подставки, возвышающиеся над листом на ножках. Это архегонии маршанции, женские органы. А подставки-щитки в виде зонтиков, тоже на ножках – это антеридии, мужские органы.

Кроме спор, в коробочках развиваются скрученные ленточные пружинки, элатеры. При изменении уровня влажности они могут распрямляться и снова скручиваться потом.

Подробно изучив строение растения, не трудно догадаться, к какому отделу относится маршанция. Это слоевищный представитель печеночных мхов – растений со слабо развитой протонемой, очень неприхотливых и насчитывающих до 8000 видов.

Виды маршанции

полиморфная – эта маршанция является типовым видом, на котором основывается описание;

Имеет ли маршанция культурное применение

В основном мох произрастает в дикой природе. Он любит кислую и самое главное – влажную почву, поэтому дождливая погода только способствует быстрейшему размножению. Лучше всего себя маршанция чувствует в тенистых местах, где она на считанные дни быстро расстилает свои мясистые листья. Но в переувлаженной почве, которая быстро закисляется, эта крайне живучая культура будет расти и на открытых солнечных участках.

Если маршанция поселилась на огороде или в саду – от нее нужно срочно избавляться.

Как бороться с красивым мхом

Для борьбы с маршанцией можно попробовать медный купорос, но только в том случае, если мох растет на участке, где нет культурных растений.

Единственный эффективный способ – удаление мха вручную:

ранней весной слоевища снимают вместе с комом земли и сжигают;
участок перекапывают;
под перекопку вносят в грунт золу или известь, чтобы понизить кислотность;
засевают сидератами.

Такой комплексный подход поможет удалить большую часть мха. А также снизить кислотность и плотность грунта. То есть, избавить маршанцию от идеальных условий для ее размножения и роста. Но за один раз избавиться от сорняка не получится, поэтому все нужно будет повторять по мере появления новых листьев.

Вот такое удивительно растение создала природа, печеночный мох маршанцию. С одной стороны, плотный ковер поражает мясистым покровом, над которым возвышаются ножки с половыми органами. Но, как известно, за все надо платить, в том числе и за созерцание такой красоты. В случае с мхом расплатой за удовольствие видеть его на своем участке будет долга изнуряющая борьба с существованием дивного сорняка.

Маршанция (лат. Marchantia ) — род растений семейства Маршанциевые отдела Печёночные мхи.

Содержание

Распространение

Представители рода широко распространены по нашей планете, встречаются на всех континентах, включая Антарктиду. Маршанции нередко избегают конкуренции с другими растениями, поселяясь на незанятых площадках — скалах, сырых местах с плохим осещением, на пожарищах [1] .

Биологическое описание

Маршанция — многолетнее растение, имеющее вид зелёного лопастного листка (слоевища), стелющегося по поверхности земли. На верхней, иногда ромбически-испещрённой поверхности, находятся чашечки с выводковыми почками. Антеридии помещаются на особых выростках, иногда состоящих из щитка и тонкой ножки, иногда же из одного сидячего щитка. Архегонии собраны на других выростках, имеющих вид звёздочки на ножке. Коробочка вскрывается восемью назад загнутыми зубчиками; периантий 4—5-лопастной. В коробочке, кроме спор, развиваются ещё пружинки (элатеры).

Классификация

Род маршанция — один из 16 родов семейства Маршанциевые [1] .

Согласно современным представлениям, число видов родов Маршанция составляет более пятидесяти (разные источники приводят разное число видов — например, 52 [1] ), некоторые из них, встречающиеся в России [2] :

Marchantia alpestris (Nees) Burgeff — Маршанция приальпийская
Marchantia latifolia Gray — Маршанция широколистная
Marchantia paleacea Bertol.
Marchantia polymorpha L. — Маршанция полиморфная, или Маршанция многообразная typus

Наиболее распространённый вид — Маршанция многообразная ( Marchantia polymorpha L. ). Мясистое лопастное слоевище этого растения имеет до 10 см длины и до 3 см ширины; посередине, вдоль слоевища, начиная от передней выемки, где сосредоточивается рост, пробегает широкая, нерезкая жилка. Верхняя поверхность испещрена ромбиками, представляющими очертание внутренних, так называемых воздушных полостей; в полостях находится ассимиляционная ткань в виде зелёных нитей, отходящих со дна полости; открывается полость отверстием, находящимся посредине ромбического участка верхней поверхности слоевища. С нижней стороны отходят чешуйчатые придатки и корневые волоски. Мужские — с выемчатым краем, щитки на ножке; антеридии погружены в верхнюю поверхность щитка. Женские звездочки — на других экземплярах (Marchantia polymorpha — растение двудомное). Архегонии помещаются между лучами звёздочки, на нижней стороне их, по несколько. Marchantia polymorpha растёт по сырым местам, по берегам ручьёв и пр.

Хозяйственное значение и применение

Некоторые виды — упорные сорняки [3] . Раньше растения вида Marchantia polymorpha употреблялись в медицине (фармацевтическое название средства — herba hepaticae fontinalis s lichenis stelati) против болезней печени и др.

На фото — маршанция изменчивая (Marchantia polymorpha), разросшаяся почти сплошным ковром на гари спустя несколько лет после лесного пожара. Это очень распространенный вид-космополит, заселяющий нарушенные местообитания вроде пожарищ или кострищ, обочин и выбоин дорог, любых обнажений почвы. Для успешного развития маршанции нужно одновременно и достаточно высокое содержание минеральных веществ в субстрате, и низкое число конкурентов. Растения с такой экологической стратегией называются рудералами.

Как вы видите, выглядит маршанция довольно замысловато. Но при этом у нее нет разделения тела на органы. Такой вариант организации тела растения называют талломом, или слоевищем. С нижней стороны таллома есть одноклеточные ризоиды. Часть из них прорастает в субстрат и, по-видимому, служит для закрепления таллома в субстарте и для минерального питания. Часть ризоидов ориентирована параллельно субстрату и прикрыта брюшными чешуйками. Эти ризоиды, отличающиеся внутренними утолщениями клеточной стенки, называют язычковыми. Есть предположение, что они работают как аналог проводящей системы и позволяют воде распространяться по слоевищу.

У всех мохообразных в жизненном цикле преобладает гаплоидная стадия — гаметофит. На нем образуются половые клетки, а после оплодотворения там же, на гаметофите, развивается диплоидное поколение — спорофит. У каждого гаметофита есть пол, мужской или женский, который определяется половой хромосомой, Y или X. Выросты, похожие на миниатюрные пальмы, — это так называемые подставки. На подставках образуются мужские гаметангии — антеридии, и женские — архегонии. В антеридиях развиваются сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Отличить мужскую подставку от женской легко: мужская подставка более плоская, более округлая (на верхнем фото мужские подставки имеют фиолетовый оттенок). Антеридии расположены с ее верхней стороны. Выход сперматозоидов происходит при попадании воды на мужскую подставку.

Скрещивание маршанции изменчивой в лабораторных условиях. На мужские подставки капают жидкость, антеридии открываются, и из них выходит мутная масса, содержащая сперматозоиды

Женская подставка разделена на 9–12 узких долей, загибающихся вниз. Архегонии закладываются сверху, но в ходе роста и растяжения клеток оказываются с нижней стороны, на которой развиваются многочисленные чешуйки. Женская подставка такой формы неплохо удерживает каплю воды. На ножках подставок есть ризоиды: ножка по строению соответствует нижней стороне слоевища. Для оплодотворения маршанции нужна пленка воды, по которой сперматозоиды могут доплыть до архегониев с яйцеклеткой. Вероятно, ризоиды и чешуйки с нижней стороны женской подставки способствуют образованию и сохранению этой водной пленки.

Женские подставки маршанции изменчивой. На их нижней стороне видны чешуйки, на ножке — нитевидные ризоиды. Фото © Евгения Правдолюбова, Ямало-Ненецкий округ, июль 2018 года

После оплодотворения на нижней стороне женских подставок развивается диплоидное поколение — спорофит. Спорофит состоит из коробочки, ножки и стопы — гаусториальных клеток, которые обеспечивают поглощение питательных веществ из тканей гаметофита. В коробочке происходит образование спор и специальных разрыхляющих споровую массу клеток — элатер (см. также Elater). Ножка спорофита у маршанции очень короткая, и коробочка долгое время остается скрытой в тканях материнского организма. При созревании коробочки ножка удлиняется, коробочки оказываются снаружи, раскрываются и рассеивают гаплоидные споры. Одна подставка маршанции производит около 7 миллионов спор.

Прорастание спор светозависимое и по крайней мере в лабораторных условиях требует длинного светового дня. Споры разбухают и начинают синтезировать хлорофилл, потом прорастают. Первые этапы развития известны с точностью до клетки: сначала образуется первый ризоид, потом сферическая протонема из небольшого числа клеток.

Таллом маршанции образует особые структуры для вегетативного размножения — круглые корзиночки с выводковыми тельцами. Корзиночки появляются за счет удлинения клеток эпидермы. После этого другие клетки эпидермы на дне корзиночки начинают делиться и образуют выводковые тельца — маленькие многоклеточные образования с одной или несколькими точками роста. Выводковые тельца разлетаются с каплями дождя, когда капли попадают в корзиночку.

У маршанции изменчивой подставки и корзиночки с выводковыми тельцами могут встречаться на одном талломе в одно и то же время. В лабораторных условиях можно стимулировать появление подставок длинным световым днем и дальним красным светом, а образование корзиночек — коротким световым днем, то есть, как этого и следует ожидать, фазы бесполого и полового размножения запускаются разными факторами среды. Что приводит к одновременному появлению подставок и корзиночек в природе, пока не установлено.

Маршанция, выросшая в цветочном горшке. На поверхности слоевища видны поры и корзиночки с выводковыми тельцами. Фото © Евгения Правдолюбова, Рязанская область, июль 2014 года

В талломе маршанции есть несколько типов тканей: покровная ткань — эпидерма; нефотосинтезирующая основная ткань, некоторые клетки которой несут запасы питательных веществ — зерна крахмала или масляные тельца; и способная к фотосинтезу ассимиляционная ткань. Масляные тельца, образующиеся из фрагментов эндоплазматической сети, — это уникальная органелла, известная только у печеночников. В них содержится смесь гидрофобных веществ разного состава, в основном терпеноиды, а также ароматические вещества, ненасыщенные жирные кислоты и триглицериды. Некоторые из этих веществ в экспериментах проявляют цитотоксичность по отношению к клеткам животных, антибактериальную и антигрибную активность. В масляных тельцах маршанции также обнаружены белки, родственные ферментам синтеза изопренов. Значение масляных телец точно не установлено, но можно предположить, что эти вещества могут отпугивать животных, желающих полакомиться сочным талломом, защищать талломы от ультрафиолетового излучения, подавлять развитие патогенных грибов.

Ассимиляционная ткань образует воздушные камеры, которые сообщаются с атмосферой через поры, одна пора на одну камеру. Они способствуют газообмену и благодаря водоотталкивающей кутикуле не позволяют каплям воды проникнуть в воздушные камеры. Иногда эти поры называют устьицами, но это не совсем корректно: несмотря на общую функцию, строение пор маршанции совсем непохоже на строение устьиц мхов из других отделов и на устьица сосудистых растений. Эти поры, за редкими исключениями, не способны менять свой диаметр при обезвоживании таллома (исключение — печеночники рода Preissia с особым строением пор). Удивительно и то, что они образуются у гаплоидного поколения, у всех остальных высших растений устьица есть только на спорофитах.

Схема среза воздушной камеры маршанции. Бочонкообразная структура — пора. Она состоит из 4–7 расположенных друг над другом колец, каждое из 4–5 клеток. Рисунок с сайта elte.prompt.hu

Хотя у маршанции нет корней, она может образовывать микоризоподобные симбиозы с гломусовыми грибами. Контакт клеток гриба и печеночника происходит внутри таллома. Для маршанции изменчивой образование такого симбиоза не очень характерно и отмечено только для одного подвида — Marchantia polymorpha subsp. montivagans, который растет на более бедной почве, чем остальные подвиды. Несколько видов грибов-базидиомицетов специализировались на питании маршанцией. Эти грибы относят к роду Loreleia. Точно не установлено, являются ли они сапротрофами или паразитами.

Loreleia postii — один из видов грибов, растущих на маршанциях. Точно не установлено, является ли он сапротрофом на отмерших частях таллома, или паразитом на живых тканях маршанции. Фото © Евгения Правдолюбова, Ямало-Ненецкий округ, июль 2018 года

Рудеральные растения, к которым относится маршанция, обычно легко культивировать: воссоздание нарушенных местообитаний требует минимум усилий. И как раз рудеральные виды зачастую становятся модельными объектами биологов. Арабидопсис, или резуховидка Таля, знаменитое цветковое растение, на котором изучены основные закономерности физиологии растений, — сорняк, как и маршанция. Первые лабораторные эксперименты с маршанцией датируются XIX веком. На ней проследили развитие выводковых телец и оплодотворение. В эпоху молекулярно-генетических исследований маршанция изменчивая оказалась одним из первых растений, у которых отсеквенировали геном митохондрий и пластид. Для маршанции разработаны протоколы выращивания и генетической трансформации. Недавно была установлена и проанализирована полная последовательность генома маршанции изменчивой.

Читайте также: