Назовите стимулирующие и ингибирующие гормоны растений по их влиянию на физиологию

Обновлено: 05.10.2024

Фитогормоны — соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ растений (В. В. Полевой, 1989). Выделяют пять групп фитогормонов (рис. ):

Общие черты Фитогормонов:

это сравнительно низкомолекулярные органические соединения,

действие проявляют в очень низких концентрациях (10 —10 моль/л);

как правило, образуются в одной части растения, а действуют в другой, куда транспортируются;

регулируют крупные морфогенетические и физиологические программы и подпрограммы;

регулируют синтез эндогенных вещества негормональной природы: фузикокцины, полиамины, бугатастины, фенолы и терпеноиды, производные мочевины, витамины и др.

Каждая клетка способна синтезировать все группы гормонов. Однако в системе целого растения на биосинтетические функции клеток накладывается ряд запретов.

Все регуляторные соединения

синтезируются из АК или ОК;

их биосинтез происходит из продуктов фотосинтеза и дыхания;

как стимуляторов, так и ингибиторов имеют общих предшественников (хорезмовая, мевалоновая кислоты).

Фитогормоны полифункциональны, регулируют многие физиологические процессы, физиологическое действие их на растение зависит от следующих факторов:

специфики объекта — видовых, органных, тканевых, возрастных и других особенностей растительного объекта, определяющих его восприимчивость к фитогормону;

концентрации фитогормона — активирует или ингибирует данный физиологический процесс или функцию;

соотношения данного фитогормона с другими;

обеспеченности растительного объекта необходимыми факторами минерального и углеродного питания;

напряженности факторов внешней среды (свет, температура, вода и др.), создающих необходимые условия для действия фитогормона.

Устойчивость растений к воздействию неблагоприятных факторов среды связана с защитными реакциями, формирующимися с участием гормонов. В период действия стрессора преобладает роль гормонов-ингибиторов, а при выходе растений из состояния стресса — гормонов-активаторов.

Передвижение ауксинов идет в основном базипетально, цитокининов — акропетально, другие гормоны передвигаются в обоих направлениях.

Ауксины

Ауксины — соединения преимущественно индольной природы: ИУК и ее производные (индолил-3-ацетальдегид, индолил-3-ацетонитрил, индолил-3-молочная кислота, метиловый и этиловый эфиры ИУК, триптамин и др.).

Ауксин синтезируется по схеме(рис.):

ФЭП -> Эр-4-Ф -> шикимовая кислота -> триптофан —> ИУК.

Ауксины образуются преимущественно в верхушечных меристемах стебля, наиболее интенсивно в верхушке главного побега, и корня, а также в молодых листьях (рис. ). Содержание ИУК колеблется от 1 до 100 мкг/кг сырой массы. Больше всего ИУК в растущих почках и листьях, в пыльце, формирующихся семенах. Некоторые микоризные грибы выделяют ауксин, который тормозит рост корней растений. Образование клубеньков на корнях бобовых стимулирует ауксин, синтезируемый клубеньковыми бактериями.

Транспорт ауксина в растении проходит строго полярно, в основном вниз по стеблю от верхушки побега к кончику корня (базипетально), к рецепторным клеткам зоны растяжения корня. Сюда вливаются и потоки ауксина из листьев. Полярный транспорт ауксина, возможно, является одной из причин полярного характера роста и морфогенеза растений (В. В. Полевой, 1988). Транспорт ауксина — активный процесс; он проходит по клеткам флоэмы, а также по симпласту и апопласту других тканей растения. Экзогенный ауксин, нанесенный на корни растений, способен передвигаться по ксилеме вверх в акропетальном направлении.

Ауксины - фитогормоны преимущественно индольной природы - индолил уксусная кислота (ИУК) и ее производные.

Продуцируются растущими верхушками (апексами) стеблей, корней и перемещаются в зону растяжения клеток, усиливая рост стеблей, листьев и корней. ИУК больше всего в развивающихся почках и листьях, активном камбии, в формирующихся семенах, в пыльце.

Физиология действия: активирует деление и растяжение клеток, необходим для формирования проводящих пучков и корней. Способствует разрастанию околоплодника, обладает отрагирующим действием (притягивает питательные вещества), задерживает процессы старения органов и тканей, обуславливают явление апекального доминирования (тормозит рост пазушных почек). Участвует в тропизмах и настиях.

Вызывает: партенокарпию, задерживает опадение завязей и листьев, стимулирует образование корней у черенков. Чувствительность корней выше, чем стеблей.

ИУК образуется из триптофана. Содержание от 1 до 1000 мкг на кг сырой массы. Находится в свободном и связанном состоянии.

Механические действия: индуцирование увеличение степени растяжения клеточных стенок, усиление дыхания, синтеза белка и нуклеиновых кислот.

К ауксинам относят некоторые фенольные соединения, стимулирующие рост растений: фелумовая кислота, ионфениловый спирт, ванилин, кофейная кислота (более слабым действием).

Синтетические регуляторы роста ауксинного типа.

Влияют подобно ИУК, но действуют в меньших количествах и более продолжительно. Относятся к индольным, фенольным соединениям и к нафтилалкилкарболовым кислотам:

индолилмасляная кислота (ИМК)

2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д)

Стимуляция укоренения черенков:

черенки плодовых и лесных растений. Обработка оснований черенков растворами ИМК или 1-НУК (у вяза 50 мг/л)

Получение партенокарпических плодов и стимуляция плодообразования.

Опрыскивание цветков томата, огурцов и др. растворами синтетических ауксинов - образование плода без оплодотворения. Широко используется в теплицах.

Уменьшение предуборочного старения плодов. Обработка кроны яблонь, груш и др. 1-НУК или 2,4 -Д задерживает образование отделительного слоя в плодоножках (благоприятен при хранении).

Прореживание цветков и завязей у плодовых. Раствор 1-НУК в повышенных концентрациях (15-50 мг/л), обработка кроны деревьев во второй половине цветения, удаляет лишние цветки (образуется этилен).

Уничтожение сорняков 2,4- Д и другие хлорфенокси кисл. широко используются для уничтожения (0,6-1,5 кг/га) пшеницы, риса, кукурузы и др. культур

Стимулирует все три фазы роста клеток. С этим действием связаны образование корней, камбиальная активность и образование каллуса, разрастание завязи партенокарпических плодов.

Регулирует формирование проводящих пучков,

Обусловливает явления фото- и геотропизма у растений, связанные с несимметричностью его распределения. Смещение ауксина на теневую или нижнюю сторону стебля усиливает ее рост, что приводит к изгибанию. В геотропизме корня кроме ауксина большую роль играют также ингибиторы, синтезируемые в корневом чахлике растущего корня. Ауксин регулирует двигательную реакцию листьев, цветков и усиков растений.

Определяет апикальное доминирование — растущая верхушка побега подавляет пробуждение и рост пазушных почек. Регуляция этого процесса определяется взаимодействием ауксина с цитокининами и гиббереллинами. Гиббереллин усиливает апикальное доминирование. При обработке же цитокинином пазушная почка пробуждается и трогается в рост.

Стимулирует ризогенез и образование боковых корней. Образование боковых корней является следствием активизации деления клеток перицикла. Вторичное же утолщение корня регулируется ауксином совместно с цитокинином. Ауксины регулируют транспорт и распределение различных веществ в растении, г. е. влияют на полярность тканей и органов растений, в том числе и на полярность корнеобразования (Р. X. Турецкая. 1961). Ауксин стимулирует образование корней на листовых и стеблевых черенках.

Регулирует цветение, рост и созревание плодов. Ауксин тормозит переход к цветению короткодневных растений и стимулирует длиннодневных. У огурца при обработке ауксином возрастает число женских цветков, увеличивается урожай плодов и семян. Рост цветоноса розеточных растений зависит от транспорта ауксина из цветка или соцветия. Ауксин пыльцы необходим для роста пыльцевой трубки. Семена являются источником ауксина в развивающихся плодах. При удалении их плод не растет, однако после обработки ауксином его рост возобновляется. Изменяя содержание ауксина в плодах, можно управлять их созреванием. Индуцируют партенокарпию.

Синтетические аналоги ауксина — индолилмасляная кислота (ИМК), нафтилуксусная кислота (НУК), 2-нафтоксиуксусная кислота (НОУК), 2,4-Д, 4Х — обладают высокой физиологической активностью.

Регулирует опадание листьев, завязей и плодов. С этой же целью ауксины применяют при пересадке древесных и овощных растений, при старении листьев, плохом опылении цветков, образовании излишнего числа завязей и плодов. Образование отделительного слоя является результатом уменьшения транспорта ауксина из этих органов в черешок или плодоножку.

Обработка растений регуляторами роста позволяет уменьшить осыпание завязей у томата, предуборочное опадание плодов и ягод, ускорить опадание листьев хлопчатника для комбайновой уборки.

ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА МИКРОБИОМ КИШЕЧНИКА И ЗДОРОВЬЕ ЧЕЛОВЕКА

Рис.1. Схема человеко-растительно-микробных взаимодействий, опосредуемых фитогормонами. На рис.: Plant - растительный, Plant hormones - фитогормоны, Gut microbiota - микробиота кишечника

Гормоны растений опосредуют взаимодействия между кишечным микробиомом и человеком

Миска салата содержит много витаминов и минералов, а также остатки гормонов, которые вырабатывают растения, чтобы контролировать, как они растут, стареют или управляют потреблением воды. Недавно ученые сообщили о том, что наши кишечные микробы и клетки могут реагировать на эти гормоны и даже производить аналогичные собственные молекулы. В статье, опубликованной 22 августа в журнале Trends in Plant Science (Тенденции в науке о растениях), ученые из Франции представили свое обзорное исследование, как фитогормоны могут влиять на здоровье человека.

Фитогормоны — низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Действуют в очень низких концентрациях (порядка 10−11 моль/л), вызывают различные физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растений.

Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т.п.

Эффект фитогормонов в значительной мере определяется действием других внутренних и внешних факторов. Гормоны разных растений могут отличаться по химической структуре, поэтому они сгруппированы на основании их эффекта на физиологию растений и общему химическому строению. Пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен. В последнее время к ним относят брассины (брассиностероиды). Условно можно отнести первые три группы — ауксины, гиббереллины и цитокинины и частично брассины — к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен — к ингибиторам.

Рис. 2. В лияние определенных фитогормонов на различные этапы жизнедеятельности растений

Гормоны в органах: ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля, гиббереллинами и флоригеном — листья, цитокининами — корни и созревающие семена.

Химические соединения, которые вырабатываются в одних частях растений и оказывают своё действие в других, проявляют свой эффект в исключительно малых концентрациях, обладают (в отличие от ферментов) обычно меньшей специфичностью действия на процессы роста и развития, что объясняется разным состоянием работы генов воспринимающих клеток, от которого зависит результат действия гормона, а также разным соотношением между собой различных фитогормонов (гормональным балансом).

Что же влияет на здоровье человека - фитогормоны, полученные из рациона или от микробов?

Растения вырабатывают фитогормоны для управления своей физиологией и влияния на свою микробную среду. Аналогичным образом, микробы также вырабатывают гормоны растений для манипулирования растениями-хозяевами. Однако производство растительных гормонов микробами в кишечнике человека остается неизученным. Пищевые растительные гормоны бесспорно влияют на физиологию человека, но их влияние на микробиоту человеческого кишечника, а через него на здоровье самого человека остается неизвестным.

"Мы знаем, что кишечная микрофлора участвует в человеческих заболеваниях, и что микробы могут биологически синтезировать фитогормоны, которые влияют на человека, поэтому имеет смысл исследовать животно-микробные взаимодействия с точки зрения растения", - говорит ведущий автор исследования Бенуа Лакомб – биохимик из Французского Национального центра научных исследований.

Фитогормоны как иммуномодуляторы

Например, микробы кишечника и диетические факторы оказываются связаны с воспалительными заболеваниями кишечника и подобными бедами, хотя точные механизмы этих процессов остаются неизвестными. Например, растительный гормон абсцизовая кислота (АВА), которая синтезируется для адаптации растений к условиям засухи, может усугубить воспаление, в то время как другой набор гормонов, гибберелловая кислота (GA), уменьшает воспалительный процесс.

Поэтому исследователи предполагают, что синтезирующие эти гормоны кишечные микробы могут быть ответственны за их сложное и противоречивое влияние на воспалительные заболевания. Они также добавляют, что GA-обогащенные диеты, которые могут включать злаки и шпинат, могут быть использованы для борьбы с воспалительными заболеваниями.

"Примечательным является то, что люди уже обращаются к микроорганизмам, чтобы укрепить свое здоровье - это то, что вы делаете, когда используете пробиотики," говорит Лакомб. "Но мы не можем понять, почему некоторые из этих пробиотиков работают, а другие нет. Если они регулируются растительными гормонами, то прием этих гормонов, содержащихся в семенах и овощах, может иметь тот же результат".

Сахарный диабет 2 типа

Другой пример влияния гормонов растений на здоровье человека - это стимулирование усиления захвата глюкозы АВА. (Прим.: В последние годы было установлено, что абсцизовая кислота (ABА) участвует в регуляции гомеостаза глюкозы у млекопитающих в качестве эндогенного гормона, стимулируя как высвобождение инсулина так и поглощение глюкозы клетками). По этой причине, исследователи отмечают, что употребление АВА-богатых фруктов и овощей, таких как абрикосы, яблоки, морковь и сладкий картофель может помочь облегчить аспекты сахарного диабета.

Микробно-Индуцированный Рак

Другой гормон растений, индол уксусной кислоты (indole-acetic acid (IAA)), убивает раковые клетки при воздействии на возбужденные красители с высокой энергией в фотодинамической терапии. Окисление IAA вызывает накопление цитотоксических видов радикалов в раковых клетках, что в результате ведет к целенаправленной гибели этих клеток без повреждения здоровых тканей. Исследователи добавляют, что определенные гормоны растений, в том числе IAA должны быть дополнительно изучены на предмет противоопухолевого действия, учитывая, что они изменяют клеточный цикл в перспективную сторону для исключения раковых клеток.

Растительные гормоны и депрессия

Например, кишечные условно-патогенные бактерии могут производить нейромедиаторы, влияющие на тревожность через ось: гипоталамус–гипофиз–надпочечники (HPA). Ось HPA не только играет ключевую роль в развитии, но и регулирует стрессовые реакции и поведение. Примечательно, что АВА обладает антидепрессивным воздействием на процессы оси HPA через РА путь. Кроме того, у млекопитающих мозг содержит АВА, и уровни сыворотки АВА увеличиваются в стрессовых условиях. Однако, происхождение АВА у млекопитающих остается неясной, и вполне может происходить от микробов. Кроме того, пищевые АВА влияют на физиологию человека, что может облегчить беспокойство, однако само влияние абсцизовой кислоты на депрессивное поведение остается неисследованным.

Среди нейромедиаторов, серотонин известен как ключевой модулятор в депрессии. Серотонин синтезируется из незаменимой аминокислоты триптофана, и у депрессивных больных обнаруживают нарушения гомеостаза триптофана. По своей химической природе индолы IAA являются производными аминокислоты триптофана. IAA — основной натуральный ауксин, который составляет 80-95 % всех ауксинов в тканях растений разных видов. Т.е. IAA растительных ауксинов синтезируется из триптофана и химически связана с серотонином. Однако, как пищевая или микробная IAA изменяет гомеостаз триптофана и серотонина до сих пор неизвестно.

Заключение авторов статьи

Что касается гормонов, сохраняющих растения здоровыми и сильными, и оказывающих различное влияние на людей, исследователи говорят, что вероятной причиной здесь является сходство молекулярных форм. "Наиболее вероятным объяснением является то, что фитогормоны являются структурно связанными с некоторыми метаболитами у животных, включая человека," говорит Лакомб, "возможно, вы принимаете аспирин, например, для уменьшения боли и воспаления -- молекулы аспирина выглядит как молекула салициловой кислоты, которая как гормон выполняет много функций для растений".

Коэволюция также может быть частью объяснения. "Мы эволюционировали в среде, включая растения и микроорганизмы, потребляя растительные гормоны", - говорит один из авторов исследования, Эмили Чанклуд (Emilie Chanclud). "У нас есть IAA и АВА в нашем организме, и даже если мы не знаем, откуда они взялись, мы, возможно, эволюционировали и развили способы реагирования на них с течением времени."

Исследователи предупреждают, что необходимо активизировать работу по созданию и изучению растительных гормонов для того, чтобы лучше понять как процессы пищеварения влияют на их функции, они говорят, что фитогормоны помогут переосмыслить то, что мы думаем о питании. "Мы говорим о других способах оценки питательных свойств фруктов, овощей и зерна, с учётом фитогормонов, а не широких категорий, таких как жиры и белки," сказал Лакомб.

Статья в журнале: Emilie Chanclud, Benoît Lacombe. Plant Hormones: Key Players in Gut Microbiota and Human Diseases? Trends in Plant Science, 2017

Растительные гормоны - это такие химические вещества, как ауксин, которые регулируют рост растений. Растительные гормоны являются сигнальными молекулами, продуцируемыми в определенных местах на растении, и происходят в чрезвычайно низких концентрациях. Гормоны вызывают измененные процессы в клетках-мишенях локально и в других местах. Они влияют на то, какие ткани растут вверх и которые растут вниз, рост листьев и рост стеблей, развитие и созревание плодов, долговечность растений и даже смерть растений. Гормоны имеют жизненно важное значение для роста растений, и, если бы их не хватало, растения были бы в основном массой недифференцированных клеток.

В целом, считается, что существует пять основных классов растительных гормонов, некоторые из которых состоят из множества различных химических веществ, которые могут варьироваться по структуре от одного растения к другому. Химикаты объединяются в один из этих классов, основываясь на их структурных сходствах и их влиянии на физиологию растений. Каждый класс имеет как положительные, так и тормозные функции, и чаще всего работает в тандеме друг с другом, чтобы регулировать рост и другие ответы.

Abscisic acid (ABA)

Ауксины (индол-3-уксусная кислота)

Ауксины продуцируются в апикальной меристеме стрельбы (побег) и стимулируют рост и расширение клеток (удлинение). В общем, ауксины являются положительным регулятором роста. Они стимулируют развитие ксилемы (тканей, которые переносят воду по всему растению) и препятствуют росту почек ниже по стеблям, обеспечивая рост растения от верхнего конца (апикальное доминирование). Очень низкие концентрации ауксина, которые обычно достигают корней, обычно способствуют росту корней и разветвлению. Однако более высокие дозы ингибируют рост и расширение корневых клеток (удлинение).

Цитокинины (CK)

Цитокинины работают вместе с ауксином, чтобы способствовать росту и развитию, способствуя делению клеток и формированию побегов. Они производятся в корнях и путешествиях. Они противостоят апикальному доминированию, вызванному ауксинами, способствуя развитию почек. В сочетании с этиленом они способствуют абсорбции (падению) листьев и плодов.

этилен

гиббереллины

Гиббереллины играют важную роль в прорастании, инициируя мобилизацию питательных веществ, хранящихся в семенах. Поглощение воды семенами вызывает выработку ГА. Они также способствуют удлинению стеблей, цветению и делению клеток (рост). Гиббереллины также реверсируют ингибирование роста побегов и покоя семян, вызванных ABA.