Ножки среднего мозга красное ядро и черная субстанция чувствительные и вегетативные ядра
Обновлено: 05.10.2024
, fibrae corticonucleares. Часть пирамидного пути к двигательным ядрам черепных нервов. Рис. Б, Рис. В.
Корково-мостовые волокна
Теменно-височно-мостовые волокна
Лобно-мостовые волокна
, fibrae frontopontinae. Часть корково-мостового пути, которая начинается в лобной доле и занимает медиальную 1/6 часть ножки мозга. Рис. Б, Рис. В.
Черное вещество
, substantia nigra. Расположено в ножке мозга и определяется невооруженным глазом, т.к. состоит из пигментсодержащих нейронов. Рис. Б, Рис. В.
Компактная часть
Сетчатая часть
, pars reticularis. Вентральная часть черного вещества. Состоит из пигментсодержащих волокон и диффузно расположеных скоплений нейронов.
Покрышка среднего мозга
, tegmentum mesencephalicum. Находится между черным веществом и плоскостью, проходящей через водопровод мозга параллельно пластинке четверохолмия . Рис. Б, Рис. В.
Центральное серое вещество
Крыша среднего мозга
, tectum mesencephalicum. Расположена кзади от плоскости, проведенной через водопровод мозга. Рис. Б, Рис. В.
Пластинка крыши [[четверохолмия]]
Нижний холмик
Верхний холмик
Ручка нижнего холмика
Ручка верхнего холмика
Треугольник петли
Верхняя ножка мозжечка
, pedunculus cerebellaris superior. Содержит волокна, следущие от зубчатого ядра мозжечка к красному ядру и таламусу. Рис. А.
Водопровод среднего мозга (водопровод мозга)
, aquaeductus mesencephali (cerebri). Узкий канал внутри среднего мозга между III и IV желудочками. Рис. Б, Рис. В, Рис. Г.
Разрезы среднего мозга
Ретикулярная формация
, formatio (substantia) reticularis. Продолжение ретикулярной формации моста. Окружает водопровод мозга и состоит из диффузно расположенных нейронов, функция которых заключается в интеграции мышечной активности. Рис. Б, Рис. В, Рис. Г.
Корково-ретикулярные волокна
, fibrae corticoreticulares. Направляются от двигательных областей коры большого мозга к нейронам ретикулярной формации.
Медиальный продольный пучок
, fasciculus longitudinalis medialis. Соединяет двигательные ядра III, IV, VI, XI и вестибулярные ядра VIII черепных нервов с мотонейронами передних рогов, иннервирующих мышцы шеи. Рис. Б, Рис. В, Рис. Г.
Задний продольный [[Шютца]] пучок
, fasciculus longitudinalis posterior [[Schutz]]. Соединяет между собой гипоталамус, добавочное, верхнее и нижнее слюноотделительные, двойное ядра, заднее ядро блуждающего нерва, ядро одиночного пути, ядра лицевого и подъязычного нервов. Рис. Г.
Среднемозговой путь тройничного нерва
, tractus mesencephalicus nervi trigeminalis. Волокна V нерва, направляющиеся к одноименному ядру с латеральной стороны водопровода среднего мозга. Рис. Г.
Ядро среднемозгового пути тройничного нерва
, nucleus tractus mesen cephalicinervi trigemini (nucl. mes. trigeminalis). Расположено под пластинкой крыши. Рис. Г.
Ядро глазодвигательного нерва
, nucleus nervi oculomotorii (nucleus oculomotorius). Находится спереди от водопровода мозга. Рис. Б.
Добавочное ядро глазодвигательного нерва
, nucleus oculomotorius accessorius (autonomicus). Парасимпатическая часть глазодвигательного ядра. Большинство его клеток (96%) иннервируют ресничную мышцу, остальные - сфинктер зрачка.
Ядро блокового нерва
, nucleus nervitrochlearis (nucleus trochlearis). Находится в центральном сером веществе каудальнее ядра глазодвигательного нерва. Рис. В.
Межножковое ядро
, nucleus interpeduncularis. Расположено в области дна межножковой ямки и соединяется с обонятельным трактом. Рис. В.
Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга.
С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга).
В результате в среднем мозге человека имеются:
1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;
2) подкорковые слуховые центры;
3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг;
4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы.
Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.
Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali.
Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающихся попарно.
Верхние два холмика, colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних, colliculi inferiores,— подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика, brachium colliculi superioris, идет под подушкой, pulvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale.
Ручка нижнего холмика, brachium colliculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.
Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.
Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5 — 2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально — покрышкой ножек мозга.
На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:
1) пластинку крыши, lamina tecti;
2) покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел pedunculi cerebri;
3) вентральный отдел pedunculi cerebri, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis.
Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.
У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis). Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом — tractus spinotectalis и tractus tectobulbaris et tectospinalis. Последние после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.
Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока.
Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро, nucleus accessories, и непарное срединное ядро. Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.
Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini.
Ножки мозга делятся, как уже отмечалось, на вентральную часть, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту — меланину.
Покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, — часть среднего мозга, расположенная между его крышей и черным веществом (substantia nigra) ножек мозга.
От нее отходит tractus tegmentalis centralis — центральный покрышечный путь — проекционный нисходящий нервный путь, расположенный в центральной части покрышки среднего мозга. Он содержит волокна, идущие от таламуса, бледного шара, красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга к ретикулярной формации и оливе продолговатого мозга; относится к экстрапирамидной системе.
Substantia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе.
Расположенное вентрально от substantia nigra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontmus, corticonuclearis, corticospinalis и lдр.).
Tegmentum, находящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.
Среди ядер серого вещества самое значительное — красное ядро, nucleus ruber. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinal, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки.
Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum — самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinal оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений.
В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация, formatio reticularis, и fasciculus longitudindlis medialis. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов.
Медиальный продольный пучок является важным ассоциативным путем, связующим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия.
, fibrae corticonucleares. Часть пирамидного пути к двигательным ядрам черепных нервов. Рис. Б, Рис. В.
Корково-мостовые волокна
Теменно-височно-мостовые волокна
Лобно-мостовые волокна
, fibrae frontopontinae. Часть корково-мостового пути, которая начинается в лобной доле и занимает медиальную 1/6 часть ножки мозга. Рис. Б, Рис. В.
Черное вещество
, substantia nigra. Расположено в ножке мозга и определяется невооруженным глазом, т.к. состоит из пигментсодержащих нейронов. Рис. Б, Рис. В.
Компактная часть
Сетчатая часть
, pars reticularis. Вентральная часть черного вещества. Состоит из пигментсодержащих волокон и диффузно расположеных скоплений нейронов.
Покрышка среднего мозга
, tegmentum mesencephalicum. Находится между черным веществом и плоскостью, проходящей через водопровод мозга параллельно пластинке четверохолмия . Рис. Б, Рис. В.
Центральное серое вещество
Крыша среднего мозга
, tectum mesencephalicum. Расположена кзади от плоскости, проведенной через водопровод мозга. Рис. Б, Рис. В.
Пластинка крыши [[четверохолмия]]
Нижний холмик
Верхний холмик
Ручка нижнего холмика
Ручка верхнего холмика
Треугольник петли
Верхняя ножка мозжечка
, pedunculus cerebellaris superior. Содержит волокна, следущие от зубчатого ядра мозжечка к красному ядру и таламусу. Рис. А.
Водопровод среднего мозга (водопровод мозга)
, aquaeductus mesencephali (cerebri). Узкий канал внутри среднего мозга между III и IV желудочками. Рис. Б, Рис. В, Рис. Г.
Разрезы среднего мозга
Ретикулярная формация
, formatio (substantia) reticularis. Продолжение ретикулярной формации моста. Окружает водопровод мозга и состоит из диффузно расположенных нейронов, функция которых заключается в интеграции мышечной активности. Рис. Б, Рис. В, Рис. Г.
Корково-ретикулярные волокна
, fibrae corticoreticulares. Направляются от двигательных областей коры большого мозга к нейронам ретикулярной формации.
Медиальный продольный пучок
, fasciculus longitudinalis medialis. Соединяет двигательные ядра III, IV, VI, XI и вестибулярные ядра VIII черепных нервов с мотонейронами передних рогов, иннервирующих мышцы шеи. Рис. Б, Рис. В, Рис. Г.
Задний продольный [[Шютца]] пучок
, fasciculus longitudinalis posterior [[Schutz]]. Соединяет между собой гипоталамус, добавочное, верхнее и нижнее слюноотделительные, двойное ядра, заднее ядро блуждающего нерва, ядро одиночного пути, ядра лицевого и подъязычного нервов. Рис. Г.
Среднемозговой путь тройничного нерва
, tractus mesencephalicus nervi trigeminalis. Волокна V нерва, направляющиеся к одноименному ядру с латеральной стороны водопровода среднего мозга. Рис. Г.
Ядро среднемозгового пути тройничного нерва
, nucleus tractus mesen cephalicinervi trigemini (nucl. mes. trigeminalis). Расположено под пластинкой крыши. Рис. Г.
Ядро глазодвигательного нерва
, nucleus nervi oculomotorii (nucleus oculomotorius). Находится спереди от водопровода мозга. Рис. Б.
Добавочное ядро глазодвигательного нерва
, nucleus oculomotorius accessorius (autonomicus). Парасимпатическая часть глазодвигательного ядра. Большинство его клеток (96%) иннервируют ресничную мышцу, остальные - сфинктер зрачка.
Ядро блокового нерва
, nucleus nervitrochlearis (nucleus trochlearis). Находится в центральном сером веществе каудальнее ядра глазодвигательного нерва. Рис. В.
Межножковое ядро
, nucleus interpeduncularis. Расположено в области дна межножковой ямки и соединяется с обонятельным трактом. Рис. В.
Весь контент iLive проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.
У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.
Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.
Средний мозг (mesencephalon) в отличие от других отделов головного мозга устроен менее сложно. В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга.
Верхней (передней) границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, на задней - передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя) - уровню выхода корешков блокового нерва (n. trochlearis, IV пара).
Крыша среднего мозга (tectum mesencephalic представляющая собой пластинку четверохолмия, расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга. Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений - холмиков, имеющих вид полусфер. Последние отделены друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости, верхние (передние) отделы образуют ложе для шишковидного тела, а нижние отделы служат местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики (colliculi superiores) от нижних холмиков (colliculi inferiores). От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика - ручка холмика. Ручка верхнего холмика (brachium colliculi cranialis, s. superioris), располагается кзади от таламуса и направляется к латеральному коленчатому телу. Ручка нижнего холмика (brachium colliculi caudalis, s. inferioris) направляется к медиальному коленчатому телу.
У человека верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми центрами слуха.
Ножки мозга (pendunculi cerebri) хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста. Эти волокна направляются вперед и латерально (расходятся под острым углом) к правому и левому полушариям большого мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга получило название межножковой ямки (fossa interpeduncularis). Дно этой ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остается большое количество мелких отверстий. Отсюда название этого серого цвета пластинки с отверстиями - заднее продырявленное вещество (substantia perforata interpeduncularis, s. posterior). На медиальной поверхности каждой из ножек мозга имеется продольная глазодвигательная борозда (sulcus oculomotorius), или медиальная борозда ножки мозга. Из этой борозды выходят корешки глазодвигательного нерва (III пара).
Ножки мозга находятся кпереди (вентральнее) от водопровода мозга. На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет пигмента меланина) черное вещество (substantia nigra). Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) - покрышку среднего мозга (tegmentum mesencephali) и передний (вентральный) отдел - основание ножки мозга (basis pedunculi cerebri). В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.
Водопровод среднего мозга (aqueductus mesencephali, s. cerebri; сильвиев водопровод) - узкий канал длиной около 1,5 см. Он соединяет полость III желудочка с IV и содержит цереброспинальную жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря.
На фронтальном разрезе среднего мозга видно, что крыша среднего мозга (холмики) состоит из серого вещества (серый и белый слои верхнего холмика и ядро нижнего холмика), которое снаружи покрыто тонким слоем белого вещества.
Вокруг водопровода среднего мозга расположено центральное серое вещество (substantia grisea centralis), в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар черепных нервов. На уровне верхних холмиков, под вентральной стенкой водопровода среднего мозга, вблизи средней линии, расположено парное ядро глазодвигательного нерва (nucleus nervi oculomotorii). Оно принимает участие в иннервации мышц глаза. Вентральнее его локализуется парасимпатическое ядро автономной нервной системы - добавочное ядро глазодвигательного нерва (nucleus oculomotorius accessorius; ядро Якубовича, ядро Вестфаля-Эдингера). Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу). Кпереди и несколько выше ядра III пары находится одно из ядер ретикулярной формации - промежуточное ядро (nucleus interstitialis). Отростки клеток этого ядра участвуют в образовании ретикулоспинномозгового пути и заднего продольного пучка.
На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро IV пары - ядро блокового нерва (nucleus n. trochlearis). Из мозга блоковый нерв выходит позади нижних холмиков, по сторонам от уздечки верхнего мозгового паруса. В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройничного нерва (V пара).
В покрышке самым крупный и заметным на поперечном срезе среднего мозга является красное ядро (nucleus ruber). Оно располагается несколько выше (дорсальнее) черного вещества, имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Латеральнее и выше красного ядра в покрышке ножки мозга на фронтальном срезе виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли. Между медиальной петлей и центральным серым веществом располагается ретикулярная формация.
Медиально проходят корково-ядерные волокна, латерально - корково-спинномозговые пути.
В среднем мозге расположены подкорковые центры слуха и зрения, ядра, обеспечивающие иннервацию произвольных и непроизвольных мышц глазного яблока, а также среднемозговое ядро V пары.
К экстрапирамидной системе относятся черное вещество, красные и промежуточные ядра и др., обеспечивающие тонус мышц и управляющие автоматическими неосознанными движениями тела. Через средний мозг проходят восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные) проводящие пути.
Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, являются отростками вторых нейронов путей проприоцептивной чувствительности. Медиальная петля (lemniscus medialis) формируется за счет внутренних дугообразных волокон (fibrae arcuatae internae). Последние являются отростками клеток ядер клиновидного и тонкого пучков и направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса вместе с волокнами общей чувствительности (болевой и температурной), образующими прилежащую к ней спинномозговую петлю (lemniscus spinalis). Кроме того, в покрышке среднего мозга проходят волокна от чувствительных ядер тройничного нерва, получившие название тройничной петли (lemniscus trigeminalis); они направляются также к ядрам таламуса.
[1], [2], [3], [4], [5], [6]
Глава 1. Общие представления о среднем мозге
1.1. Общие данные о структуре и функциях среднего мозга
Средний мозг (mesencephalon) является частью ствола мозга, расположенной между мостом и промежуточным мозгом.
Рис. Средний мозг; вид с саггитальной плоскости (рисунок из интернета).
На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон – ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.
В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, чёрная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определённую роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.
Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путём движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей.
Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т. е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.
Чёрная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны чёрной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.
Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели. Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.
Рис. 1. Общая таблица отделов среднего мозга (рисунок из интернета)
1.2. Рефлексы на уровне среднего мозга
С участием продолговатого и среднего мозга осуществляется перераспределение тонуса различных мышц в зависимости от положения тела в пространстве за счёт возникновения статических и статокинетических тонических рефлексов.
Статические рефлексыподразделяются на две большие группы: рефлексы положения, или позотонические, обеспечивающие сохранение положения или позы тела; и выпрямительные, способствующие возвращению тела из неестественного положения в нормальное.
Позотонические рефлексы регулируются центрами продолговатого мозга с участием спинного мозга. Они осуществляются с рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи и рецепторов фасции шеи, а также при активации рецепторов кожи. Главная структура, участвующая в реализации этих рефлексов, – вестибулярные ядра. При положении тела животного спиной вверх с вестибулярного аппарата обеспечивается рефлекторное повышение тонуса мышц разгибателей конечностей. При запрокидывании головы с помощью сигналов от рецепторов мышц шеи происходит повышение тонуса мышц-разгибателей грудных конечностей и понижение тонуса мышц-разгибателей тазовых конечностей. При опускании головы проявляются противоположные изменения тонуса мышц грудных и тазовых конечностей. При повороте головы возникает раздражение рецепторов мышц шеи, и в ответ повышается тонус мышц-разгибателей конечностей той стороны, в которую повёрнута голова, и тонус мышц-сгибателей конечностей противоположной стороны.
Тонические выпрямительныерефлексы также регулируются средним мозгом. Два рефлекса обеспечивают выпрямление головы и два – выпрямление туловища.
Первый рефлекс, обеспечивающий выпрямление головы, возникает при наклоне головы набок. При этом возбуждаются рецепторы вестибулярного аппарата, и информация с этих рецепторов поступает в нервные центры среднего мозга. В результате происходит перераспределение тонуса мышц головы и шеи, и голова возвращается в естественное положение.
Второй рефлекс выпрямления головы задействуется в случае, когда животное ложится на бок: раздражаются рецепторы кожи этого бока животного, и информация поступает в центры среднего мозга, где формируется программа действия. Эта программа по эфферентным волокнам поступает к мышцам головы и шеи, вызывает перераспределение их тонуса, животное возвращает голову в естественное положение.
Один из рефлексов, регулирующих правильную установку туловища, если животное лежит на боку, возникает при повороте шеи. В этом случае раздражаются проприорецепторы шейных мышц и перераспределяется тонус мышц туловища: оно приводится в соответствие положению шеи и выпрямляется. Сначала поднимается голова, затем туловище животного принимает естественную позу.
Рефлекс выпрямления туловища может возникать и при возбуждении только рецепторов кожи бока, на котором лежит животное. С этих рецепторов через центры среднего мозга обеспечивается перераспределение тонуса мышц туловища и его выпрямление.
Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения.
Они возникают при движении животного или при перемещении отдельных частей тела. Различают четыре статокинетических рефлекса.
Рефлекс с рецепторов мыши, одной конечности на мышцы других конечностей отмечается при движении животного, когда изменяется положение отдельных частей тела. Например, при сгибании одной конечности повышается тонус мышц разгибателей остальных трех конечностей, что обеспечивает устойчивое положение тела в пространстве.
Нистагм головы происходит при вращательных движениях головы, например, при вращении цирковой лошади на арене. Этот рефлекс заключается в движении головы в сторону, противоположную вращению туловища, а затем она быстро возвращается в исходное положение.
Нистагм глаз также возникает при вращательных движениях туловища и проявляется движением глаз в сторону, противоположную вращению туловища.
Читайте также: