Полное превращение характерно для тли

Обновлено: 07.07.2024

У насекомых с полным превращением (с метаморфозом) четыре этапа развития: яйцо — личинка — куколка — взрослое насекомое (имаго).

С полным превращением происходит развитие у чешуекрылых (бабочек), жесткокрылых (жуков), двукрылых, перепончатокрылых, блох.

У этих насекомых личинки отличаются от взрослых особей и часто напоминают червей. Тело личинок вытянутое, нет крыльев и усиков. У них не бывает сложных глаз.

Образ жизни личинок и имаго отличается: обычно они обитают в разных местах, питаются разной пищей. Поэтому между личинками и взрослыми насекомыми одного вида нет конкуренции, что способствует их выживанию.

Личинки активно питаются, несколько раз линяют и быстро растут. После последней линьки личинка превращаются в малоподвижную куколку, внутри которой происходит перестройка организма. Через некоторое время из куколки появляется взрослое насекомое.

Бабочки отличаются от представителей других отрядов строением крыльев и ротового аппарата. У них две пары чешуйчатых крыльев, а ротовой аппарат сосущий в виде закрученного спиралью хоботка.

Бабочек называют Чешуекрылыми из-за особенностей их крыльев — они покрыты мелкими чешуйками из хитина. Чешуйки как раз и создают на крыльях разнообразные узоры.

Каждый вид бабочек имеет свою особую окраску крыльев. У некоторых бабочек маскирующая окраска, она помогает животному становиться незаметным в траве или на дереве. У других видов крылья, наоборот, яркие и привлекают внимание. Такая окраска у несъедобных бабочек, она предупреждает врагов об опасности.

У бабочек ротовой аппарат представлен хоботком, закрученным в виде спирали и предназначен для высасывания нектара из цветков. Личинки чешуекрылых (гусеницы) поедают в основном растительные ткани и у них ротовой аппарат грызущий.

У гусениц некоторых видов чешуекрылых (например, тутового шелкопряда) на нижней губе есть шёлкоотделительная железа. При окукливании они образуют кокон из тонких шёлковых нитей.

Одомашненную бабочку тутового шелкопряда люди с давних времён разводят для производства натурального шёлка.

У жуков две пары крыльев: передние жёсткие надкрылья, выполняющие защитную функцию, и задние кожистые, которые используются для полёта. У взрослых жуков ротовой аппарат грызущего типа. Большинство видов жуков питается растительной пищей, но есть среди них хищники, а также такие виды, которые поедают падаль.

Личинки у жуков разные. У некоторых видов они хищные и живут открыто. У других личинки червеобразные и малоподвижные, питаются растительной пищей или органическими остатками.

Из двукрылых больше всего нам знакомы комары и мухи. У них развита только одна пара перепончатых крыльев. Вторая пара редуцирована и видоизменилась в жужжальца.

У двукрылых разные типы ротового аппарата: у одних видов он колюще-сосущий, а у других — лижущий. Многие двукрылые питаются кровью (самки комаров, мошки, слепни), другие — нектаром и пыльцой цветков (самцы комаров, мухи-сирфиды). Есть среди двукрылых также хищники (ктыри).

Мухи откладывают яйца на различных отходах. Там и развиваются их безногие и безголовые личинки, которые питаются разлагающимися веществами, растут, меняют окраску и через некоторое время превращаются в куколку. Через несколько дней из куколки выходит муха.

К этому отряду относятся пчёлы, муравьи, шмели, осы, пилильщики, наездники. У взрослых насекомых две пары перепончатых крыльев (рабочие муравьи бескрылые).

Отряд Блохи включает паразитических насекомых, сосущих кровь у грызунов, других млекопитающих и человека. У этих насекомых нет крыльев, а ротовой аппарат колюще-сосущий. Задние ноги длиннее передних, с их помощью блохи прыгают. Блохи чрезвычайно опасны тем, что являются переносчиками возбудителей чумы.

Тли (Тля) – подотряд отряда Равнокрылые (прежде были включены в состав отряда Полужесткокрылых); в пределах нашей страны водится порядка 1500 видов этих насекомых, многие являются вредителями культурных растений. [2]

Содержание:

Систематическое положение

Класс – Насекомые
Отряд – Равнокрылые
Подотряд – Тли (Aphidinae)

Представители подотряда тлей:

Тля вишневая
Тля вязово-грушевая
Тля гелихризовая
Тля грушево-злаковая
Тля грушево-зонтичная бурая
Тля грушево-зонтичная зеленая
Тля зеленая персиковая (оранжерейная, табачная)
Тля зеленая яблонная
Тля красногалловая яблонная
Тля красносмородиновая
Тля кровяная
Тля крыжовниковая побеговая
Тля сливовая опыленная
Тля хмелевая
Тля чертополоховая
Тля яблонно-злаковая
Тля яблонно-подорожниковая
Тля-листокрутка грушевая
Филлоксера (Тля виноградная)

Включает в себя:

надсемейство – Хермесовые (Adelgoidea) включает семейства:
- Филлоксеры (Phylloxeridae)
- Хермесы (Adelgidae)
- Настоящие тли (Aphididae)
- Галлообразующие тли (Pemphigidae). [5]
Морфология

Имаго

Насекомые с формой тела, близкой к эллипсоидной (бывает каплевидной, яйцевидной, продолговатой, полушаровидной). Длина 0,5-0,8 мм [5] или 0,3-7,5 мм. [3] Покровы мягкие, обычно прозрачные; цвет определяется составом гемолимфы, толщиной кожи и наличием восковидного опыления на поверхности кутикулы. Окраска бывает самой разнообразной: зеленая (Сливовая опыленная тля, Зеленая яблонная тля), серая (Красногалловая яблонная тля), коричневая, бежевая, красная, черная и т.д. [5] Обычно она совпадает с цветом кормовых растений (субстрата). Представители разных фаз жизненного цикла нередко имеются отличающуюся окраску. [3]

На поверхности тела в разных его областях часто располагаются бугорки, выросты, бугры, пушок, волоски различной длины и густоты (у Красной кровяной тли пушок может достигать 4 мм в длину). [5]

Голова

Форма трапециевидная, имеются усики, расположенные на лбу либо на антеннальных буграх, и состоящие, как правило, из 5-6 (реже 3-4) члеников. Дистальные сегменты антенн разделены на две части: основание и шпиц. На усиках тлей расположены ринарии – органы чувств, играющие роль хеморецепторов; на втором членике усиков также располагается так называемый Джонстонов орган, отвечающий за слух и осязание. [5]

Строение тли

1 – голова, 2 – антенна, 3 – глаз, 4 – хоботок, 5 – грудь

Органы зрения. Тли имеют многофасеточные глаза бурого, красного или черного цвета. Большинство представителей подотряда также отличаются наличием выступающиего триомматидия (трехфасеточного бугорка). У насекомых, не обладающих крыльями, органы зрения могут быть редуцированы до этих бугорков, а у крылатых тлей, напротив, голова дополнительно оборудована тремя простыми глазками. [5]

Несмотря на кажущуюся примитивность, тли имеют довольно острое зрение в сравнении со многими другими насекомыми. Строение органа зрения позволяет им отличать длинно- и коротковолновые части спектра, а значит, разделять красно-зеленые оттенки от сине-фиолетовых. Даже высокоразвитые пчелы имеют более простое устройство глаз и худшую способность различать визуальные объекты. [8]

Ротовой аппарат сосущего типа, представлен в виде 4-членикового хоботка большей или меньшей длины, которым насекомые прокалывают покровные ткани растений. Тли, живущие на злаках, имеют короткий и тупой хоботок, а насекомые, добывающие питание на полыни, отличаются длинным и заостренным хоботком. Самцы и самки тлей могут иметь редуцированный ротовой аппарат. [5]

Грудь

В ряду поколений (в зависимости от фазы жизненного цикла) строение этого отдела различается, в первую очередь, за счет отсутствия или наличия крыльев. Особенно выраженные изменения наблюдаются в среднем сегменте груди – развитом у крылатых и не развитом у бескрылых форм.

На груди могут быть расположены две пары перепончатых прозрачных (реже дымчато затемненных) крыльев,вторая пара которых всегда меньше первой.В промежутке между передне- и среднегрудью, а также на стерните заднегруди по бокам тела расположены дыхальца, в общей сложности две пары.

Ноги

Брюшко

Включает 9 сегментов, последний не развит. Первые 7 (реже – меньшее количество) снабжены дыхальцами. На 5 или 6 тергитах брюшка (в некоторых случаях между ними) располагаются трубочки в виде пор, цилиндрических трубок или конусов различного внешнего вида; они играют защитную, секреторную и выделительную роль, и называются соковыми трубочками. [2] Девятый тергит, как правило, закруглен или вытянут в виде хвостика с расположенными на нем волосками. [5]

Половой диморфизм

В некоторых случаях существуют морфологические отличия между самцом и самкой, однако чаще они наблюдаются между представителями разных фаз жизненного цикла. Самое главное – наличие или отсутствие крыльев. [5]

Яйцо

Личинка

Появляется путем живорождения, в ряду партеногенетических поколений по морфологии представляет собой уменьшенную копию взрослой особи, от которой появилась. У личинок первого возраста хоботок обычно длиннее по отношению к телу, нежели у взрослых особей. Хвостик полностью не развит. [5]

Фенология развития Злаковой тли

1 - основательница; 2 – бескрылая девственница; 3 – крылатая расселительница;

4 – полоноска; 5 – самка; 6 – самец; 7 – яйцо.

Развитие (жизненный цикл)

Тли – один из самых крупных подотрядов, которые встречаются в составе отряда Равнокрылых; их распространенность, обширность расселения и экологическое процветание во многом обусловлены способностью размножаться с чередованием половых и бесполых генераций. Особенности жизненного цикла зависят от разновидности тлей – немигрирующие (однодомные), мигрирующие (разнодомные), неполноциклые и др. В сравнении с прочими представителями отряда, тли отличаются хорошо выраженным половым и фазовым полиморфизмом. [2]

Жизненный цикл немигрирующих тлей

Жизненный цикл немигрирующих тлей ограничивается следующими стадиями:

В фазе яйца насекомые зимуют; зимовка всегда происходит на многолетних или, реже, двулетних растениях. Весной из яиц вылупляются так называемые основательницы:девственные самки. Они не имеют крыльев и потому продолжают жить на том же растении, на котором и появились, питаясь его соками. За время жизни каждая из них партеногенетическим путем рождает порядка полусотни личинок, вырастающих спустя недолгое время. [2]

Это так называемые бескрылые девственницы. Их задача – воспроизведение еще ряда поколений идентичных особей. Среди летних генераций, появившихся от бескрылых девственниц, появляются первые насекомые с крыльями, которых называют крылатыми девственницами, или расселительницами. Они обеспечивают перемещение и расселение колонии. [2]

Так как немигрирующие виды тлей приемлют только один источник питания, расселительницы перелетают либо на рядом расположенное растение того же вида, либо на родственный вид. Там путем живорождения они образуют и увеличивают новые колонии. И только с началом осени среди их личинок появляются полноценные представители обоих полов: нормальные самки и нормальные самцы. Происходит оплодотворение, и каждая самка откладывает на зиму по несколько яиц. [2]

Благодаря этому механизму, тли быстро заражают соседние растения, что способствует их угнетению и широкому распространению этих вредителей. [2]

К однодомным тлям с таким циклом развития относятся Капустная тля, Зеленая яблонная тля, Злаковая тля и другие. [10] (фото)

Фенология развития яблонно-злаковой тли

1 - основательница; 2 - бескрылая девственница; 3 - крылатая девственница-мигрант; 4 - полоноска;

5 - нормальная самка; 6 - нормальный самец; 7 - яйцо.

Жизненный цикл мигрирующих тлей

Если схематично представить жизненный цикл разнодомных тлей, это будет выглядеть следующим образом:

яйцо → основательница → бескрылая девственница → крылатая расселительница (крылатые мигранты) → девственница-переселенец → полоноска → нормальная самка (яйцекладущая) и нормальный самец → яйцо. [2]

Эти насекомые отличаются наличием более, чем одного кормового растения, что вызывает соответствующие изменения в их развитии, которое несколько усложняется в сравнении с развитием немигрирующих видов. [2]

Жизненный цикл также начинается с оплодотворенного и отложенного осенью яйца,зимующего на первичном хозяине. Весной из него появляется бескрылая основательница,отрождающая одно или два поколения бескрылых девственниц. В последнем из них появляются крылатые девственницы, или крылатые мигранты (migrantes),покидающие первичное кормовое растение и переселяющиеся на вторичного хозяина. Там они размножаются бесполым путем (партеногенез), и появляется несколько летних поколений девственниц-переселенцев (exuless.alienicolae). С наступлением осени среди них появляются крылатые самки-полоноски. Они возвращаются на первичное растение, где партеногенетически размножаются и рождают нормальных самцов и нормальных самок. Цикл завершается так же, как и в предыдущем случае: спариванием представителей обоих полов с откладкой яиц. [2] [10]

К мигрирующим видам относится, например: Черемуховая тля, у которой ранние фазы цикла начинаются на черемухе, а летние генерации появляются на злаках. Аналогичным образом происходит развитие Свекловичной тли: рождение основательниц происходит на калине и бересклете, а летние девственные поколения всю жизнь проводят на свекле или конских бобах; вишневая тля переселяется с вишни на подмаренник. [10] (фото)

Фенология развития кровяной тли

1 - основательница; 2 – бескрылая девственница; 3 – крылатая девственница;

4 – полоноска; 5 – самец; 6 – яйцекладущая самка; 7 – зимующая личинка; 8 – яйцо.

Серые стрелки - развитие вида на родине (как мигрирующего), оранжевый - развитие вида в отсутствии первичного хозяина (как аналоцикличный).

Жизненный цикл неполноциклых (аналоцикличных) тлей

Эта группа представлена мигрирующими тлями, которые не имеют возможности развиваться на первичном растении. Они сразу же попадают на вторичного хозяина, где размножаются исключительно бесполым путем. [2]

Схема жизненного цикла:

Такими же особенностями отличается Табачная (персиковая) тля, у которой первичным хозяином является персик, а вторичным – табак и другие травы. В средней полосе и севернее, где персика нет, они живут только на травянистых растениях. [10]

Живорождение у тли

Другие циклы и переходные состояния

Среди тлей могут встречаться формы с другими разновидностями биологического развития. Например, бывают факультативно мигрирующие виды. Они отличаются тем, что в отсутствии первичного растения колония не погибает осенью, так и не отложив яиц, а живет на вторичном хозяине, образуя амфигонных (способных к половому размножению) самцов и самок. [2] (фото)

Других тлей отличает миграция между частями растений. Такой способностью обладает виноградная тля филлоксера, которая вначале развивается на лозах, а затем перемещается на корневую систему винограда, и хлопковая тля, переходящая с побегов в коробочки хлопчатника. [10]

Абиотические факторы

В большинстве своем представители подотряда являются теплолюбивыми и влаголюбивыми насекомыми; в южных районах ареалов и в условиях жаркого лета развивается большее количество поколений, нежели при низких температурах северных частей. Однако, чрезмерно высокие или низкие значения температур и влажности, могут являться губительными. Засуха, а также преждевременное похолодание и ливневые дожди, смывающие тлей с кормового растения, препятствуют их размножению. [4]

Тли и муравьи

Вредоносность

Многие представители подотряда являются опаснейшими вредителями растений. Их негативное воздействие заключается в следующем.

Колония тлей на побеге подсолнечника

Плодовитость и распространение тлей

Личинка божьей коровки – враг тлей

Борьба с тлями

Карантинные мероприятия

Тли, входящие в список карантинных организмов, например, Филлоксера, не должны попадать на территорию страны. При обнаружении вредителя в партии посадочных материалов ее ввоз запрещают. [1]

Агротехнические мероприятия

Производят вырезку волчков и прикорневой поросли, на которых могут зимовать яйца и питаются популяции вредителя в летний период. Против заражения кровяной тлей помогает рыхление почвы в питомниках и тщательное обследование посадочного материала. [5]

Химический способ

Заключается в своевременном опрыскивании крон и штамбов, а также почвы под деревьями пиретроидами, фосфорорганическими соединениями, неоникотиноидами, последние зарекомендовали себя особенно хорошо, так как обладают высокими трансламинарными и системными свойствами.

Биологический способ борьбы

В борьбе с вредителями может использоваться завоз на территорию их расселения естественных врагов: наездник Афелинус против Красной кровяной тли, Божьи коровки (фото), яйцекладные Трипсы, Верблюдки, Богомолы и т.д. Например, личинка мужской особи древесного богомола за чуть менее, чем 3 месяца развития, съедает порядка полутора сотен люцерновых тлей. [8]

Перспективным направлением борьбы с вредными насекомыми представляется выведение сортов растений, устойчивых к вредителю. Так, известно, что Филлоксера не обитает на некоторых сортах винограда с густо опушенными листьями (американская лоза), так как не может к ним прикрепиться, но зато очень вредит гладколистным сортам (европейская лоза). Подобные механизмы превентивной борьбы должны осуществляться не только в виноградарстве, но и в других сферах растениеводства. [8]

Бывает двух видов:
1) Прямое – когда ребенок похож на родителя, только меньше по размерам и у него недоразвиты некоторые органы (млекопитающие, птицы).
2) Непрямое (с превращением, с метаморфозом) – когда ребенок (личинка) сильно отличается от родителя (лягушки, насекомые). Это позволяет избежать конкуренции родителей и детей за пищу и территорию.

Личинка лягушки (головастик) не похожа на взрослое земноводное, а похожа на рыбу (нет конечностей, жаберное дыхание, боковая линия и т.п.). Постепенно (в течение 3-4 месяцев) происходит развитие органов взрослых земноводных.

У всех насекомых развитие непрямое (с превращением), делится на 2 вида:
1) С полным превращением – из яйца развивается личинка, она питается, растет, затем превращается в покоящуюся стадию куколку, внутри которой происходит полная перестройка всех органов, из куколки выходит взрослое насекомое (имаго). Полное превращение характерно для:
- чешуекрылых (бабочек);
- жесткокрылых (жуков);
- двукрылых (мух и комаров);
- перепончатокрылых (пчел, ос, шмелей) и т.п.
- тараканов;
- полужесткокрылых (клопов);
- прямокрылых (кузнечиков, саранчи)
Тесты

99-1. Какая последовательность этапов индивидуального развития характерна для животного, изображённого на рисунке?

А) яйцо – взрослое насекомое
Б) яйцо – личинка – взрослое насекомое
В) яйцо – личинка – куколка – взрослое насекомое
Г) яйцо – куколка – личинка – взрослое насекомое

99-2. Кузнечик, в отличие от бабочки капустницы,
А) дышит трахеями
Б) развивается с неполным превращением
В) имеет незамкнутую кровеносную систему
Г) имеет три пары ног

99-3. Какая последовательность этапов индивидуального развития характерна для бабочки?
А) сперматозоид – личинка – куколка – взрослое животное
Б) бластула – зигота – куколка – взрослое животное
В) яйцо – личинка – взрослое животное
Г) яйцо – личинка – куколка – взрослое животное

99-4. Верны ли суждения о развитии насекомых?
1. В постэмбриональном развитии насекомые с полным превращением проходят стадии развития: личинка > куколка > взрослое насекомое.
2. Разное питание личинок и взрослых особей того или иного вида насекомых исключает конкуренцию между ними.
А) верно только 1
Б) верно только 2
В) верны оба суждения
Г) оба суждения неверны

99-5. Какие из перечисленных насекомых развиваются с неполным превращением?
А) Жесткокрылые
Б) Двукрылые
В) Чешуекрылые
Г) Прямокрылые

99-6. Какая последовательность этапов индивидуального развития характерна для бабочки капустной белянки?
А) яйцо > бабочка
Б) яйцо > бабочка > личинка
В) яйцо > личинка > куколка > бабочка
Г) яйцо > куколка > личинка > бабочка

99-7. К насекомым с полным превращением относится
А) саранча
Б) тля
В) кузнечик
Г) бабочка-капустница

99-8. Какие из перечисленных насекомых развиваются с полным превращением?
А) Двукрылые
Б) Прямокрылые
В) Равнокрылые
Г) Полужесткокрылые

99-9. Для кого из указанных насекомых характерна стадия куколки?
А) пчела медоносная
Б) саранча
В) стрекоза
Г) богомол

99-10. Верны ли суждения о развитии насекомых?
1. Куколка – это покоящаяся стадия в развитии насекомых, так как она не питается, не передвигается и не развивается.
2. У насекомых с полным превращением личинка похожа на взрослое животное.
А) верно только 1
Б) верно только 2
В) верны оба суждения
Г) оба суждения неверны

99-11. С полным превращением (метаморфозом) развиваются муха и
А) саранча перелетная
Б) медведка
В) стрекоза большое коромысло
Г) бабочка лимонница

Метаморфо́з насеко́мых, подобно метаморфозу у других животных, является глубокой перестройкой внутреннего и внешнего строения организма на протяжении его жизни. В соответствии с этим, постэмбриональное развитие насекомого делится как минимум на две четко ограниченные стадии развития: личинку и имаго. Во многих случаях в процессе развития насекомое проходит дополнительные стадии: куколку, триунгулин и др.

В зависимости от числа стадий развития, у подавляющего большинства насекомых различают два основных типа метаморфоза: неполное и полное превращение. По этим двум типам превращения крылатые насекомые разделяются на две большие группы — насекомых с неполным превращением и насекомых с полным превращением. Следовательно, основная черта биологии насекомых — способ метаморфоза — явилась важнейшим критерием в их классификации.

Содержание

Стадия личинки

Жизнь личинки начинается после выхода из яйца. Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых — после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кутикулы. Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.

Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25—30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст, поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.

Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется геометрической прогрессии со знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:

где a₁ — масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, гусеницы тутового шелкопряда за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.

Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки ее сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.

У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков — степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.

У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твердых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.

Типы метаморфоза у насекомых

Неполное превращение

Неполное превращение, или гемиметаморфоз (лат. hemimetamorphosis ), в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними.

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis ), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение

Полное превращение, или голометаморфоз (лат. holometamorphosis ), характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Основная масса истинных личинок относится к трем группам:
- Камподеовидные — внешне сходны с двухвостками, подвижные, обычно темноокрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой и часто со щетинками на конце тела (жужелицы, плавунцы, сетчатокрылые и др.);
- Червеобразные — малоподвижные, светлоокрашенные личинки, лишенные брюшных и грудных ног или с короткими грудными ногами (двукрылые, многие перепончатокрылые, многие жуки);
- Гусеницеобразные, или эруковидные, — умеренно подвижные личинки с тремя парами грудных ног и 2-8 парами брюшных (личинки скорпионниц, гусеницы, ложногусеницы).
Другая классификация истинных личинок основывается на тех стадиях развития эмбриона, при прохождении которых происходит вылупление из яйца:
- Полиподные — то же, что гусеницеобразные личинки;
- Олигоподные — каподеовидные и червеобразные личинки, имеющие грудные ноги;
- Апоидные — безногие червеобразные личинки.
Наконец, в особую группу выделяются протоподные личинки, свойственные некоторым проктотрупоидам из паразитических перепончатокрылых. Они лишены ног и имеют недоразвитые ротовые части и несегментированное брюшко.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз

Первичное превращение

Первичное превращение, или протоморфоз (лат. protomorphosis ), — второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся у ногохвосток, двухвосток, щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.

Гиперморфоз

Гиперморфоз (лат. hypermorphosis ) — модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде преходной к полному превращению. Характерен для белокрылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой. Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.

Гиперметаморфоз

Гиперметаморфоз, или избыточное полное превращение (лат. hypermetamorphosis ), — усложнение полного превращения, характерной особенностью которого является наличие нескольких форм личинок, а иногда и нескольких куколочных стадий. Личинки первого возраста носят особое название — триунгулин. Они обычно камподеовидные, чем резко отличны от личинок второго и последующего возрастов — червеобразных с разной степенью развития грудных ног. Столь резкие различия между молодой и старшими личинками связаны с их разным образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав её, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая роль которых состоит в росте и питании. Избыточное полное превращение характерно для веерокрылых, жужжал, нарывников и др.

Физиология метаморфоза

Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны.

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов — гистолиза и гистогенеза.

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.

В дальнейшем гистоилз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки — группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь. Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опрережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.

Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увелить число личиночных возрастов.

Фазовая изменчивость

Особую форму метамоморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частиного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria ). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens ) в свое исходное состояние — одиночную фазу (лат. phasis solitaria ). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2 — 3.

Происхождение полного превращения

Несомненно, что полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих. Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза — протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.

Согласно гипотезе независимого происхождения, предложенной М. С. Гиляровым, А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым, полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок также жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условием, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходило деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.

У насекомых же с неполным превращением возникла другая адаптация: эмбрионизация развития. Их личинки стали проходить ранние стадии в яйце, выходя из него уже приспособленными к открытому образу жизни. Само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком.

Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращения развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского ученого А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить свое развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своем развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.

Существует и третья, менее распространенная гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.

Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Все это говорит о недостаточности наших знаний об эволюции метаморфоза.

Функциональная роль стадий метаморфоза

Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.

Утрата имаго расселительной функции ведет к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.

Читайте также: