Повреждение растений холодом сопровождается

Обновлено: 05.10.2024

тормозят основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.),
снижают энергетическую эффективность дыхания,
изменяют функциональную активность мембран,
приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций.

Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Основная причина повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения — нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель. В результате, с одной стороны, повышается проницаемость мембран для ионов, а с другой — увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Скорость реакций, катализируемых мембранными ферментами, снижается после фазового перехода быстрее, чем скорость реакций, связанных с растворимыми энзимами. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, резкому возрастанию количества эндогенных токсикантов, а при длительном действии низкой температуры — к гибели растения.

Установлено, что действие низких отрицательных температур находится в зависимости от состояния растений и, в частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до -196°С (температура жидкого азота). Это показывает, что губительное влияние низкой температуры принципиально отлично от влияния высокой температуры, вызывающей непосредственное свертывание белков.

Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование. При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки. При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. В результате первоначального образования льда вне клеток водный потенциал в межклеточном пространстве становится более отрицательным по сравнению с водным потенциалом в клетке. Происходит перераспределение воды. Равновесие между содержанием воды в межклетниках и в клетке достигается благодаря:

либо оттоку воды из клетки,
либо образованию внутриклеточного льда.

Если скорость оттока воды из клетки соответствует скорости понижения температуры, то внутриклеточный лед не образуется. Однако гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий:

потерю тургора,
повышение концентрации клеточного сока,
резкое уменьшение объема клеток,
сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость.

Холодостойкость растений – способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах.

Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль пентозофосфатного пути дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков.

Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Mn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений.

Морозоустойчивость растений – способность растений переносить отрицательные температуры.

Адаптации растений к отрицательным температурам. Существуют два типа приспособлений к действию отрицательных температур:

уход от повреждающего действия фактора (пассивная адаптация),
повышение выживаемости (активная адаптация).

Уход от повреждающего действия низких температур достигается, прежде всего, за счет короткого онтогенеза – это уход во времени. У однолетних растений жизненный цикл заканчивается до наступления отрицательных температур. Эти растения до наступления осенних холодов успевают дать семена.

Большая часть многолетников теряет свои надземные органы и перезимовывает в виде луковиц, клубней или корневищ, хорошо защищенных от мороза слоем почвы и снега – это уход в пространстве от повреждающего действия низких температур.

Закаливание – это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий, относится к активной адаптации. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы.

В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения к закаливанию не способны. У растений северных широт процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития.

Закаливание растений проходит в две фазы:

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов.

Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования.

Негативное влияние холода зависит от диапазона понижения температур и продолжительности их воздействия. Уже неэкстремальные низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку тормозят основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.), снижают энергетическую эффективность дыхания, изменяют функциональную активность мембран, приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций.

Влияние похолодания на растения

Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Резко замедляются рост и развитие. Так, листья огурца (Cucumis sativus) теряют тургор при 3 °С на 3-й день, растение завядает и гибнет из-за нарушения доставки воды. Но и в насыщенной водяными парами среде пониженные температуры неблагоприятно влияют на обмен веществ растений. У ряда видов усиливается распад белков и накапливаются растворимые формы азота.

А вот теплолюбивым овощным культурам похолодание может нанести большой вред. Зная непредсказуемость погоды, опытные огородники заблаговременно предпринимают простые, но достаточно эффективные меры, ослабляющие неблагоприятное воздействие похолодания. К примеру, для тыквенных опасны не только заморозки, но и низкие положительные температуры.

Огурцы медленно погибают, если неделю держится температура 8 градусов. В этом случае в какой-то степени спасает своевременное огораживание огуречной грядки подсолнухами, кукурузой, сорго и т.п. Корни лучше себя чувствуют, если они замульчированы перегноем, травой, опилками или каким-то другим подходящим материалом. Очень нежны проростки. У них нет выносливости, которой обладают уже подросшие растения.

Ни в коем случае нельзя поливать огород холодной водой — для растений это большой стресс. Знаем одну трудолюбивую семью. Муж и жена, когда по очереди, когда вместе, буквально через день ездили на дачу, пололи, поливали. И при этом каждый год оставались без урожая огурцов и помидоров. В чем же крылась причина неудач? Оказалось, они подключились к трубе и поливали огород холодной водой. Их соседи не поливали совсем, но урожай, пусть и не очень обильный, собирали всегда.

Они придерживаются такого мнения: если уж решились не поливать огурцы и помидоры, то не должны этого делать ни при каких обстоятельствах. Мол, раз или два политые огурцы уже теряют выносливость, ждут, когда о них вновь позаботятся, перестают бороться за свою жизнь. Полив холодной водой не хорош еще и тем, что обеспечивает молниеносное развитие мучнистой росы.

Есть и другая причина проявления этой болезни: при вечернем поливе растения не успевают к ночи обсохнуть. Мучнистая роса распространяется с калельками влаги, она может появиться даже в теплую погоду, если велик перепад дневной и ночной температур. А появление ложной мучнистой росы провоцируется похолоданием. Жаль, что один сезон не похож на другой, а то мы давно бы приноровились обходить помехи.

Опасность низких температур для растений

При отрицательных температурах замерзает вода вначале в межклетниках, затем внутри клеток, что ведет к обезвоживанию и механическому повреждению клеток, а затем к коагуляции белков и разрушению цитоплазмы. Но и в менее катастрофических случаях холод неблагоприятно сказывается на растениях, поскольку он тормозит основные физиологические процессы (рост, фотосинтез, образование хлорофилла, водообмен и т. д.), снижает энергетическую эффективность дыхания, резко замедляет скорость развития. Отрицательное влияние холода усиливается с увеличением продолжительности его действия. Возможны и механические повреждения: у древесных пород при продолжительных и сильных морозах образуются глубокие трещины в корке, коре и даже в древесине на стволах и крупных ветвях (морозобоины, или морозобойные трещины).

Морозостойкость зимующих растений основана главным образом на образовании льда в межклетниках. Некоторые ткани при этом остаются переохлажденными, сохраняя воду в клетках в незамерзшем состоянии, и могут переносить морозы до -(30—40) °C. В случае же образования внеклеточного льда при температуре ниже 0 °C начинается его гетерогенная нуклеация. Она происходит только при снижении температуры ниже 0 °C и при наличии нуклеаторов любой природы, включая даже некоторые сапрофитные бактерии. Нуклеаторами льда, в частности в листьях озимой ржи, является комплекс фосфолипида, углевода и белка, характеризующийся наличием дисульфидных связей и отсутствием сульфгидрильных групп. Лед может образоваться внутри клеток, что летально даже для морозостойких растений. Как правило, такой тип льдообразования при отрицательных температурах происходит в клетках теплолюбивых и холодостойких растений, и причиной гибели при этом является механическое разрушение клеток под влиянием кристаллов льда (рис. 5.1).

Внеклеточное же льдообразование, несмотря на все его отрицательные последствия, оказалось единственно возможным и наиболее распространенным путем выживания растений после длительного зимнего периода.

Внеорганный тип образования льда присущ, в частности, почкам зимующих растений, находящимся в состоянии покоя.

При падении температуры ниже 0 °C морозостойкому растению прежде всего необходимо избежать внутриклеточного льдообразования. Для этого нужно постепенное снижение температуры и, следовательно, медленный выход воды из клеток и замерзание ее в межклетниках, как это происходит в естественных условиях. Из внутренних факторов этому способствуют уменьшение наполовину объема вакуоли и увеличение (более чем в 2 раза) размеров объема цитоплазмы, приобретаемые во время адаптации. Большое значение имеет также увеличение водной проводимости мембран, облегчающее выход воды наружу, за пределы клетки. В хлоропласте закаленных растений исчезают крахмальные зерна и одновременно увеличиваются пластоглобулы (рис. 5.2).

Так, у озимой пшеницы доля стромы хлоропласта, занятая крахмальными зернами, уменьшилась с 14 до 2% в течение I фазы закаливания (2 °C), а в течение II фазы закаливания (от -3 °C) — до 0%. У чувствительных к холоду овощных растений после закаливания наблюдали противоположную картину: соответствующая доля увеличилась с 4 до 5% у томата и с 15 до 26% у огурца. Количество гранальных и межгранных тилакоидов и число хлоропластов также увеличивается. При Холодовой адаптации зимующих злаков (ржи и пшеницы) и теплолюбивых овощных растений (томата и огурца) у первых размеры пластидома и хлоропластов (в % от поперечного сечения клетки) увеличились в 1,2-1,9 раза, а у вторых (не способных адаптироваться к холоду в данном эксперименте) уменьшились в 1,5—2 раза. В клетках северных экотипов число митохондрий увеличено: у мятлика лугового с о. Врангеля содержалось 4 митохондрии на 100 мкм2 площади клетки, а у того же вида из Ленинградской области — лишь 2 митохондрии.

Благодаря формированию такой структуры клетка закаливается, в результате предотвращается внутриклеточная нуклеация льда и повышается устойчивость к обезвоживающему и деформирующему действию внеклеточного льдообразования (рис. 5.3).

Известно, что у морозоустойчивых растений инициация образования льда контролируется осмотическим потенциалом клетки. Его снижение за счет увеличения содержания осморегулирующих веществ, среди которых важную роль играют накапливающиеся к зиме в больших количествах сахара, позитивно коррелирует с морозоустойчивостью. Растворимые углеводы и соли снижают точку замерзания растворов прямо пропорционально числу молекул, содержащихся в данном растворе. Эти вещества не включаются в состав льда, но могут влиять на его форму.

Наряду с осмотическим потенциалом весьма важную роль в механизмах морозоустойчивости играют антифризные белки, относящиеся к углевод-связывающим белкам и обладающие двумя уникальными особенностями. Во-первых, как и сахара, они взаимодействуют с кристаллами льда, влияя на их морфологию и размер. Во-вторых, они обладают свойством термального гистерезиса, при котором температура замерзания и таяния льда не совпадают примерно на 0,1-0,7 °C. Даже в небольших количествах, адсорбируясь на поверхности мелких кристаллов льда, они могут препятствовать их рекристаллизации в более крупные кристаллы и снижать точку замерзания растворов путем связывания нуклеаторов льда. Так, в листьях озимой ржи содержание большинства белков, в том числе антифризных, в период длительной адаптации при 5 °C увеличивалось до 0,3 мг/г сырой массы и быстро уменьшалось при 20 °C. Хотя благодаря вышеперечисленным средствам защиты нуклеация льда происходит вне клеток, растения испытывают стресс от сильного обезвоживания, достигающего в частности у озимых злаков 50%. При дальнейшем увеличении потерь воды растения могут погибнуть.

Низкая температура, а также сопутствующие факторы, включая обезвоживание, сказываются на структурной организации мембранной системы клетки. В процессе охлаждения вязкость липидного бислоя мембраны постепенно повышается, а при достижении критической низкой температуры резко возрастает вследствие фазового перехода состояния липидного бислоя из жидкокристаллического в гель. В таких мембранах нарушаются прежде всего гидрофобные липид-белковые взаимодействия, которые из всех слабых связей являются наиболее чувствительными к пониженным температурам. В результате мембраносвязанные белки утрачивают свою функциональную активность, и пограничные мембраны теряют контроль за активным транспортом ионов, что приводит к повышению пассивной проницаемости и утечке ионов, среди которых ионы калия составляют около 60%. По выходу ионов из клетки можно судить о степени повреждения и даже гибели тканей.

Плазмалемма является главной мишенью действия внешних повреждающих факторов. Поверхность плазмалеммы без существенных структурных нарушений может изменяться лишь на 2—3%, при более высоких значениях наступает лизис клеток в результате действия стрессоров.

Наряду с плазмалеммой и тонопластом, цитоплазматический матрикс относится к субклеточным структурам, наиболее чувствительным к отрицательным температурам и обезвоживающему действию внеклеточного льда. Менее чувствительными к морозу являются митохондрии и хлоропласты, окруженные двойными мембранами.

Таким образом, под действием отрицательных температур и обезвоживания внеклеточным льдом окисление липидных компонентов мембран и изменения в их структуре могут достичь критических величин, которые приведут к необратимым последствиям (инфильтрации межклетников водой, потери тургора клеток и в конечном счете к их гибели), что и наблюдается у незакаленных растений. У растений, зимующих в закаленном состоянии, эти изменения не только не достигают критических значений, но и обратимы. В процессе длительной адаптации морозостойкие растения приобретают устойчивость к неблагоприятным последствиям образования внеклеточного льда, а при наступлении оптимальных для роста условий переходят к вегетации.

Повреждение растений холодом и морозом. В экологии растений принято различать действие холода (низкой положительной температуры) и мороза (отрицательных температур). Негативное нлияние холода зависит от диапазона понижения температур и продолжительности их воздействия.

Уже неэкстремальные низкие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, поскольку тормозят основные физиологические процессы (фотосинтез, транспирацию, водообмен и т.д.), снижают энергетическую эффективность дыхания, изменяют функциональную активность мембран, приводят к преобладанию в обмене веществ гидролитических реакций. Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разрушения хлорофилла. Резко замедляются рост и развитие. Так, листья огурца (Cucumis sativus) теряют тургор при 3 °С на 3-й день, растение завядает и гибнет из-за нарушения доставки воды. Но и в насыщенной водяными парами среде пониженные температуры неблагоприятно влияют на обмен веществ растений. У ряда видов усиливается распад белков и накапливаются растворимые формы азота.

Основная причина повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения — нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель. В результате, с одной стороны, повышается проницаемость мембран для ионов, а с другой — увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Скорость реакций, катализируемых мембранными ферментами, снижается после фазового перехода быстрее, чем скорость реакций, связанных с растворимыми энзимами. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, резкому возрастанию количества эндогенных токсикантов, а при длительном действии низкой температуры — к гибели растения (В. В. Полевой, 1989). Так, при снижении температуры до нескольких градусов выше О °С гибнут многие растения тропического и субтропического происхождения.

Отмирание их идет медленнее, чем при вымерзании, и является следствием расстройства биохимических и физиологических процессов в организме, оказавшемся в несвойственной обстановке.

Выделено множество факторов, губительно действующих на растения при отрицательных температурах: потеря тепла, разрыв сосудов, обезвоживание, льдообразование, повышенные кислотность и концентрация клеточного сока и т.п. Гибель клеток от мороза обычно связывают с дезорганизацией обмена белков и нуклеиновых кислот, а также с не менее важным нарушением проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. В результате процессы распада начинают преобладать над процессами синтеза, накапливаются яды, нарушается структура цитоплазмы.

Многие растения, не повреждаясь при температурах выше О °С, I ибнут от образования льда в тканях. В обводненных незакаленных органах лед может образовываться в протопластах, межклетниках и клеточных стенках. Г. А. Самыгин (1974) выделил три тина вымерзания клеток, зависящие от физиологического состояния организма и его готовности к перезимовке. В первом случае клетки гибнут после быстрого образования льда сначала в цитоплазме, а потом в вакуоле. Второй тип вымерзания связан с обезвоживанием и деформацией клетки при образовании межклеточного льда (рис. 7.17). Третий тип гибели клеток наблюдается при сочетании межклеточного и внутриклеточного льдообразования.

При замерзании, как и в результате засухи, протопласты отдают воду, сжимаются и содержание растворенных в них солей и органических кислот возрастает до токсичных концентраций. Это вызывает инактивацию ферментных систем, участвующих в фосфорилировании и синтезе АТФ. Перемещение воды и замерзание продолжаются до тех пор, пока не установится равновесие сосущих сил между льдом и водой протопласта. А оно зависит от температуры: при температуре -5 °С равновесие наступает при 60 бар, а при -10 °С уже при 120 бар (В.Лархер, 1978).

При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и могут сжимать клетки и повреждать плазмалемму.

Процесс образования льда зависит от скорости понижения температуры. Если вымерзание идет медленно, лед об-

Рис. 7.17. Схема повреждений клетки, вызванных внеклеточным льдообразованием и оттаиванием (по Дж. П.Палту, П.Х.Ли, 1983)

Мороз может сильно нарушать структуру мембран. Мембранные белки дегидратируются и денатурируют, что инактивирует важные системы активного транспорта сахаров и ионов. Свертывание белков под действием мороза особенно характерно для южных растений, отмирающих до образования льда. А морозный распад липидных компонентов мембран сопровождается гидролизом фосфолипидов и образованием фосфорной кислоты. В итоге поврежденные мембраны теряют полупроницаемость, потеря воды клетками усиливается, тургор падает, межклетники заполняются водой, и из клеток интенсивно вымываются необходимые ионы.

Мороз повреждает и пигментную систему растений. Причем действие температурного стресса зимой часто сочетается с повреждением ассимилирующих органов светом.

Так, в хлоропластах хвои повреждается электрон-транспортная цепь, но эти повреждения обратимы. У зимующих растений увеличивается содержание каротиноидов, защищающих хлорофилл от повреждения светом. Сохранение пигментов и фотосинтеза важно для устойчивости растений и осенью, когда при низких положительных температурах синтезируются протекторные соединения, и для перезимовки растений. При отрицательных температурах у озимых злаков за счет фотосинтеза происходит частичная компенсация затрат на поддержание жизнеспособности в стрессовых условиях (Л. Г. Ко- сулина и др., 1993).

Мороз может вызвать и механические повреждения растительных организмов. В этом случае особенно страдают стволы деревьев и крупные ветви. Зимой при сильном ночном охлаждении ствол быстро теряет тепло. Кора и наружные слои древесины охлаждаются быстрее, чем внутренняя часть ствола, поэтому в них возникает значительное напряжение, которое при быстром изменении температуры приводит к вертикальному растрескиванию дерева.

Кроме того, возможны тангентальные трещины и отслойки коры. Морозобойные трещины при активной работе камбия закрываются, но если новые слои древесины образоваться не успевают, трещины распространяются по радиусу внутрь ствола. В них попадает инфекция, которая, проникая в соседние ткани, нарушает работу проводящей системы и может привести дерево к гибели.

А в лесотундре морозобойные повреждения могут образовываться и летом во время заморозков. Особенно им подвержен молодой подрост. Его камбий быстро охлаждается, так как еще не сформировался достаточный теплоизолирующий слой коры, и поэтому невелика теплоемкость тонких стволов. Особенно опасны эти воздействия и середине лета, когда активность камбия максимальна (М.А. Гурская, С.Г. Шиятов, 2002).

В результате в растении повышается осмотическое давление, наступает водный дефицит. При длительных холодах и интенсивной инсоляции это может привести даже к летальным повреждениям. Иссушающее действие холода усугубляют усиливающие транспирацию зимние ветры. А уменьшает зимнее иссушение сокращение транспирирующей поверхности, что и происходит при осеннем сбрасывании листьев. Очень сильно транспирируют зимой зимне-зеленые растения. Р.Трен (1934) определил, что в окрестностях Гейдельберга безлистные побеги черники (Vaccinium myrtillus) транспирировали в три раза интенсивнее, чем хвоя елей (Picea) и сосен (Pinus). В 20 раз интенсивнее была транспирация вереска (Calluna vulgaris). А сохраняющиеся живыми до зимы на стенах домов побеги льнянки (Linaria cymbalaria) и Parietaria ramiflora испаряли в 30—50 раз интенсивнее древесных видов. В некоторых местообитаниях зимняя засуха может быть существенно ослаблена. Например, растения, находящиеся под снегом или в расселинах стен, значительно меньше расходуют влаги на транспирацию и во время оттепелей могут восполнять дефицит воды.

Читайте также: