Превращение веществ при прорастании семян
Обновлено: 15.09.2024
Рост семенного растения начинается с прорастания семени. Семена у покрытосеменных растений образуются из семяпочки в результате двойного оплодотворения. В пыльце сосредоточено большое количество физиологически активных веществ — фитогормонов (ауксинов), ферментов, много аминокислоты пролина. Все это приводит к тому, что уже сразу после опыления интенсивность обмена веществ в системе пыльца — пестик резко усиливается. Пыльцевая трубка несет два спермия. В результате слияния первого спермия с яйцеклеткой образуется зигота, дающая при последующем развитии зародыш семени. Анатомически ткани зародыша целиком состоят из первичной меристемы. При слиянии второго спермия со вторичным ядром зародышевого мешка образуется триплоидное ядро. Оно начинает делиться и вместе с цитоплазмой образует множество клеток, составляющих эндосперм. После опыления и особенно оплодотворения завязь начинает разрастаться. Вместе с пыльцой в зародышевый мешок привносятся как сами фитогормоны (ауксины), так и ферменты, катализирующие синтез гормонов. Дыхание развивающегося после оплодотворения семени идет очень интенсивно. Семя становится центром притяжения питательных веществ. В процессе развития и роста зародыша ткань эндосперма потребляется и к моменту созревания семян может частично или полностью исчезнуть. Некоторые семена лишены эндосперма, питательные вещества сосредоточены у них в тканях самого зародыша (в семядолях).
Процесс прорастания семян включает в себя и те процессы, которые происходят в семени до того, как появляются признаки видимого роста. Для прорастания необходимы определенные условия. Прежде всего нужна вода. Воздушно-сухие семена содержат от 5 до 20% воды. На первой фазе прорастания сухие семена быстро поглощают воду и набухают. Находящиеся в семени запасные питательные вещества (белки, углеводы) содержат большое количество гидрофильных группировок, таких, как ОН, СООН, NH2, которые притягивают к себе молекулы воды. Набухание обратимо. Если еще не началось деление и растяжение клеток зародыша, то семена можно подсушить и они не потеряют жизнеспособности. Кроме воды, для процесса прорастания необходимы кислород, поддерживающий процесс дыхания, и определенная температура. Плохая проницаемость оболочки семени в отношении кислорода может быть причиной задержки прорастания семян. Интенсивность дыхания в процессе прорастания быстро возрастает. Это естественно, поскольку процессы, происходящие на первых этапах прорастания, идут с затратой энергии. Оптимальные температуры для прорастания семян обычно соответствуют тем, которые характерны для ареала распространения данного вида растений. Семена некоторых растений лучше прорастают при сменной температуре. Есть растения, для прорастания семян которых необходим свет.
Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация питательных веществ — жиров, белков и полисахаридов. Это все нерастворимые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их в растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в эндосперме или зародыше в связанном неактивном состоянии и под влиянием набухания переходят в активное состояние. Однако все же фермепты образуются и denovo. Показано, что уже через 3 ч после намачивания в клетках семени наблюдается образование и-РНК. Таким образом, становится возможным новообразование белков-ферментов. Крахмал распадается до Сахаров в основном под влиянием двух ферментов — а- и р-амилазы. Еще работами А. И. Опарина показано, что р-амилаза находится в сухих семенах в связанном (неактивном) состоянии, вместе с тем а-амилаза вновь образуется в процессе прорастания. Одновременно происходит новообразование ферментов, катализирующих распад белков, протеаз. Оказалось, что если удалить зародыши, то а-амилаза и протеазы не образуются. Если эндосперм, лишенный зародыша, обработать гормоном гиббереллином, то в алейроновом слое появляются а-амилаза и протеазы. При атом установлено, что если эндосперм замачивать в тяжелой воде 18НгО, то белок а-амилаза содержит 160. Следовательно, под влиянием гиббереллина он синтезируется заново. Источником гиббереллина в семени является зародыш.
Под воздействием соответствующих ферментов крахмал семени распадается на сахара, белки расщепляются до аминокислот, а последние до органических кислот и аммиака. Образовавшийся аммиак обезвреживается в виде амидов. Более сложные превращения претерпевают жиры. При участии ферментов жиры расщепляются па жирные кислоты и глицерин. Жирные кислоты окисляются, и образуется ацетил-КоА, который накапливается в специальных органеллах — глиоксисомах. Ацетил-КоА может использоваться, для синтеза углеводов (глиоксилатный цикл). Так, две молекулы ацетил-КоАобразуют янтарную кислоту, которая превращается в щавелевоуксусную и в присутствии АТФ в фосфоенолпировиноградную (ФЕП) и далее в сахара. В эндосперме образуются также нуклеазы — ферменты, катализирующие распад нуклеиновых кислот до нуклеотидов.
Все образовавшиеся растворимые соединения либо используются как дыхательный материал, либо транспортируются в зародыш. Таким образом, при прорастании семян идут многочисленные взаимосвязанные процессы — распад питательных веществ, их превращение, транспорт и образование из них новых веществ, идущих на построение клеток и органов. Энергия для всех этих процессов поставляется окислительными реакциями (дыханием).
Отдельные этапы процесса прорастания регулируются фитогормонами. Так, синтез белков-ферментов, катализирующих распад сложных соединений на более простые, регулируется гормоном гиббереллином, который поступает из зародыша в алейроновый слой. Благодаря действию образовавшихся ферментов нуклеаз и протеаз происходит распад нуклеиновых кислот и белка. В результате в семенах появляются нуклеотиды, из которых образуются гормоны, относящиеся к группе цитокининов, и аминокислоты, в частности триптофан, из которого образуются ауксины (ИУК). Под влиянием цитокининов и ауксинов начинается деление и растяжение клеток зародыша. Зародыш прорывает семенную оболочку.
Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебля и почечки. Обычно прежде всего начинается быстрый рост зародышевого корешка, который дает начало корневой системе. Дальнейший рост проростков несколько различается в зависимости от типа растений. У однодольных растений после роста корня начинает расти колеоптилъ (первый свернутый лист). Затем, когда колеоптиль достигает поверхности почвы, его рост прекращается, из почечки начинает расти первый настоящий лист, который прорывает колеоптиль. В этот период корень начинает ветвиться. У многих однодольных растений из нижней части стебля образуются придаточные корни.
У двудольных растений, если семядоли выносятся на поверхности, после вытягивания корешка вытягивается гипокотилъ — подсемядольное колено. Семядоли выносятся на поверхность и зеленеют. После этого трогается в рост почечка, которая дает начало главному стеблю, и формируются надземные побеги. Если семядоли на поверхность на выносятся, то сначала вытягивается эпикотиль — надсемядольное колено. Такая последовательность роста частей зародыша выработалась в процессе эволюции, это позволяет в первый период прорастания обеспечить прикрепление растения к субстрату и снабжение его водой.
Для нормального роста и формообразовательных процессов проростка необходим свет.
В течение первых фаз прорастания проросток питается за счет готовых органических веществ, находящихся в эндосперме или семядолях. Как только появляются первые зеленые листья, начинается фотосинтез. На этом фаза проростка заканчивается и растение переходит в ювенильную фазу. На свету в клетках листьев из пропластид развиваются пластиды. Еще до завершения роста пластид с развитой граиулярно-ламелляриой структурой начинается образование ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза. Так, один из основных специфических ферментов, катализирующий первую реакцию темповой фазы фотосинтеза,— РДФ-карбоксилаза — присутствует в проростках еще до того, как листья приобретают зеленую окраску. Одпако на свету происходит новообразование этого фермента. Для начала фотосинтеза необходимо также наличие акцептора углекислоты рибулёзодифосфата (РДФ). Это соединение образуется как промежуточный продукт апотомического пути дыхательного распада. Еще до прорастания в зародыше присутствует ключевой ферментапотомического пути дыхания — глюкозофосфатдегидрогеназа. В процессе прорастания активность этого фермента резко возрастает, что приводит к первичному накоплению акцептора углекислоты — РДФ. Затем начинает работать цикл Кальвина и активность глюко-зофосфатдегидрогеназы падает.
Какие условия необходимы для прорастания семян? Для начала разберемся, что представляет собой прорастание.
Определение прорастания и методы нарушения периода покоя
Определение прорастания
Прорастание — это процесс перехода из состояния покоя к росту зародыша и развитию из него проростка.
Сам процесс прорастания тесно связан с условиями прорастания семян.
Важное условие, при котором происходит прорастание семени — период покоя. В случае, если наблюдается затягивание период покоя, он нарушается искусственно.
Методы нарушения периода покоя
Есть три основных метода нарушения покоя семян:
- Стратификация. Под ней понимают подготовку семян к прорастанию. В процессе такой подготовки происходит смешение семян с увлажненным песком на период 30-90 дней. При этом, соблюдается определенная температура: 5 градусов Цельсия. Конкретное время выдержи определяется исходя из типа растения. За время, пока семена смешаны с песком, происходят определенные физико-биохимические процессы, способствующие прорастанию.
- Скарификация. Это процесс нарушения кожицы семян, ускоряющий прорастание. Повреждая кожицу семени, мы открываем для воздуха и влаги доступ к семени. В результате оно набухает и прорастает. Есть два варианта повреждения: механическое или воздействие крепкой сульфатной кислотой.
- Промывание водой. С помощью промывания из семени удаляются вещества, тормозящие прорастание.
Какие условия нужны для прорастания семян
В первую очередь речь идет о факторах внешней среды. Огромное значение для прорастания имеет энергия прорастания. Она, в свою очередь, зависит от внешних факторов и характеризует посевное качество семян.
К факторам внешней среды относятся вода, воздух, температура и физиологические активные вещества.
Влияние воздуха
Важным условием необходимым для прорастания семян, является воздух. Прорастая, семя дышит: оно поглощает кислород, который необходим для протекания окислительно-восстановительных реакций в клетках. За счет реакций происходит стимулирование роста и деления клеток зародыша.
Важность воздуха в прорастании легко продемонстрировать на примере.
В три разных стакана помещают сухие семена. Первый стакан просто накрывают блюдцем, во второй помещают влажную вату и прикрывают блюдцем, а третий просто наполняют водой. Все стакана оставляют на несколько дней. Только в последнем случае семена не прорастут, а набухнут: для дыхания им не хватит воздуха.
Влияние света
Реакция на свет связана с действием света на обмен стимуляторов или ингибиторов в семенах. Есть светолюбивые и темнолюбивые растения. Некоторые семена лучше прорастают в темном месте.
Влияние воды
Вода необходима для прорастания семян потому что так семена набухают, а в процессе набухания кожица семени повреждается. Из этого повреждения появляется корешок и стебелек зародыша.
Кроме того, с помощью воды происходит всасывание необходимых питательных веществ, благодаря которым семена прорастают. Это также можно продемонстрировать на опыте.
В две различные емкости нужно поместить семена фасоли. Первую просто накрывают блюдцем, а во вторую помещают влажную вату и тоже накрывают. Через некоторое время мы обнаружим, что там, где была вата, семена проросли.
Объем воды, необходимый семенам, различается в зависимости от вида растения. Бобовые нуждаются в большем количестве, а злаковые — в меньшем.
Влияние температуры
Температурный режим — важное условие для прорастания. Для каждого растения существует своя благоприятная температура. Одним хорошо прорастать при температуре +2 градуса Цельсия, а другие — при +15 градусов Цельсия.
Посевной календарь в сельском хозяйстве разработан с учетом температурных предпочтений различных культур.
Выходцы из теплых широт — это теплолюбивые растения, которые прорастают при высокой температуре. Выходцы из холодных широт — это холодостойкие растения, прорастающие при низкой температуре.
Влияние физиологически активных веществ
Что еще необходимо для прорастания семян? Рост зародыша основан на питании. Питательные вещества, необходимые зародышу, располагаются в эндосперме и семядоли. Медленное развитие зародыша или его гибель обусловлены небольшим запасом питательных веществ.
Чтобы зародыш не погиб, вносятся стартовые удобрения. При поглощении питательных веществ в зародыше происходит обмен веществ: поглощается кислород и выделяется углекислый газ.
Превращение веществ в семени
Прорастание семени связано с разложением запасных веществ, включая белок, в эндосперме и семядолях. В это же время в зародыше наблюдаются синтетические процессы — на основе тех веществ, которые к нему поступают.
Несмотря на энергетический распад белков, общее количество азотных веществ остается неизменным. При этом накапливаются аминокислоты и аспарагин, резко уменьшается количество крахмала, а количество растворимых сахаров остается неизменным.
Сахара используются в процессе дыхания, который в прорастающем семени протекает довольно активно. В результате дыхания происходит образование богатых энергией веществ — АДФ и АТФ, а также выделение воды, углекислого газа и тепловой энергии.
Сахара участвуют в процессе образования клетчатки и гемицеллюлозы.
Количество минеральных веществ остается прежним. Регуляция осмотического давления и коллоидно-химических процессов в новых клетках осуществляется катионами.
Крахмал, белки, жиры – все эти соединения нерастворимые в воде, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их в растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в эндосперме или зародыше в связанном, неактивном состоянии и под влиянием набухания переходят в активное состояние.
При прорастании семян активно происходит мобилизация запасных веществ:
Уже через 2-3 суток – гидролитическое расщепление значительной части крахмала под влиянием ферментов амилаз с последовательным образованием декстринов, мальтозы и конечного продукта – глюкозы.
Гидролиз белков протеазами – образуются аминокислоты, которые служат источником углерода и азота для синтеза белков и других азотистых соединений в клетках развивающегося проростка.
В тканях проростка имеются все необходимые ферменты, чтобы обеспечить метаболическое взаимопревращение аминокислот путем переаминирования и дезаминирования и таким образом создать фонд аминокислот, отвечающих потребностям растения на данном этапе его развития.
хлорофилла, а восстановленный НАД может окисляться с образованием 3АТФ.
Гидролитическое расщепление липидов, содержащихся в зародыше, эндосперме или семядолях.
Продукты гидролиза – жирные кислоты и глицерин, которые далее подвергаются окислительному распаду и другим превращениям. Образующиеся в процессе их окисления молекулы ацетил-КоА вовлекаются в цикл Кребса.
В прорастающих семенах липиды довольно быстро превращаются в углеводы.
Центр синтеза ферментов у семян злаковых – щиток зародыша. Синтез амилаз, липаз, протеаз в щитке активируется при набухании семян, что и обеспечивает утилизацию крахмала, липидов и белков, содержащихся в эндосперме и алейроновом слое.
При прорастании семян в зародыше и проростке увеличивается содержание нуклеиновых кислот.
Проростки получают из запасных веществ семян в гетеротрофный период развития минеральное питание: калий, фосфор, магний, азот.
Основной источник фосфатов – фитин, неорганического фосфора недостаточно для прорастания семян.
Энергия для процессов, происходящих при прорастании семян поставляется процессом дыхания. Уже в первый период после намачивания интенсивность поглощения кислорода возрастает. Возрастание интенсивности дыхания сопровождается усилением накопления АТФ, что и является, в свою очередь, необходимым условием для процессов обмена.
Образовавшиеся в процессе распада соединения перетекают в осевую часть зародыша и там используются частично как дыхательный материал, а частично для построения веществ, необходимых для роста новых клеток и органов. Так, поступившие в осевую часть зародыша питательные вещества расходуются на построение новых белков и нуклеиновых кислот, компонентов клеточных оболочек (целлюлозы, пектиновых веществ), а также различных липидов, входящих в состав мембран.
Процессы, протекающие при прорастании семян:
Поглощение воды – сухие семена поглощают воду из воздуха или какого-либо субстрата
Набухание – происходит тогда, когда семена достигают влажности выше критической
Рост первичных корешков – отмечается с момента деления клеток
Развитие проростка – начинается с его появления и происходит за счет использования запасных веществ эндосперма
Становление проростка – заключительная фаза прорастания семян, продолжается до перехода его к полному автотрофному питанию.
Проросток — молодое растение со стеблем и листьями, появившееся над землей . Для прорастания семени необходимы такие факторы, как влажность, тепло и свободный доступ кислорода. Кроме того, для прорастания некоторых семян, особенно мелких (салат, мятлик, многие сорняки), обычно требуется воздействие света.
Условия прорастания семени
Вода (влажность)
Вода необходима для набухания и прорастания семян. Семена состоят из органических и неорганических веществ. Если семена намочить, крахмал и другие органические вещества переходят в растворимое состояние.
Теперь зародыш семени может использовать их для питания и начать прорастать. Чем плотнее и тверже кожура семени, тем медленнее впитывается влага. Следовательно, вода необходима для набухания семени и разрыва кожуры, превращения питательных веществ в растворимое состояние.
Тепло
Тепло также необходимо для прорастания семени. Наиболее низкая температура, при которой могут прорастать семена гороха, ржи, пшеницы, ячменя, овса, льна, клевера, люцерны — 0-5°С; семена кукурузы и подсолнечника — 10-12°С, семена тыквы, дыни, огурцов, риса, хлопчатника, табака — 10-25°С.
Температура прорастания семян различных видов растений
Воздух
Доступность воздуха — еще одно условие, необходимое для прорастания семени. Полностью погруженные в воду семена через 2-3 дня набухают, но не прорастают и в конце концов загнивают, поскольку им не был доступен воздух. У прорастающих семян дыхание усиливается и возрастает потребность в кислороде.
Глубина заделки семян
Глубина заделки семян в почву зависит от вида растения и от размеров самого семени. Чаще всего нужно сажать семена на глубину в 2-3 раза, превышающую размер самих семян.
Потребность разных растений в свете неодинакова. Изучению их светочувствительности посвящено много работ. Особенно светочувствительны семена салата, сельдерея, березы и др. Так, глубоко запаханные в почву семена многих сорняков впадают в состояние покоя.
Но как только проросток достигает поверхности почвы, его развитие возможно только при наличии освещенности. Семена табака, лука, моркови, помидора, подсолнечника, кукурузы также быстро прорастают при наличии достаточного освещения.
Прорастание семени
Прорастание семени — это формирование проростка из зародыша. При достаточном увлажнении запасные питательные вещества становятся растворимыми и питают зародыш.
Кожура набухшего семени лопается, и появляется первичный (зародышевый) корешок, с помощью которого развивающийся проросток укрепляется в почве и начинает поглощать воду с растворенными в ней минеральными солями.
Рис.3 Процесс прорастания семени фасоли
У двудольных растений из зародышевого корешка вначале развивается главный корень. Вслед за корнем развивается почечка, которая выносится на поверхность почвы и приобретает зеленый цвет. Она выполняет функцию первичного листа.
У проростка однодольного растения появляются придаточные корни.
Прорастание семени пшеницы
Молодое растение со стеблем и листьями, появившееся над землей, называют проростком. Для прорастания семени необходимы такие факторы, как влажность, тепло и свободный доступ кислорода. Кроме того, для прорастания некоторых семян, особенно мелких (салат, мятлик, многие сорняки), обычно требуется воздействие света.
Глубина заделки семян в почву зависит от вида растения и от размеров самого семени.
Читайте также: