При инбридинге мощность и урожайность линий

Обновлено: 18.09.2024

Концепция депрессии, вызываемой инбридингом , заключается в количественном уровне вредных генов в популяции, что непосредственно связано с естественным способом опыления и явлением доминирования. Малозаметное проявление депрессии и гетерозиса при инбридинге у естественно самоопыляющихся культур обусловлено отсутствием каких-либо вредных скрытых рецессивных аллелей. У самоопыляющихся культур действие вредных рецессивных аллелей быстро обнаруживается при естественном инбридинге и снимается в процессе естественного отбора. [16]

Выяснилось, что на степень инбридинга влияет подвижность самцов: у инбредных пар мать - сын среднее расстояние удаления самца от места рождения было на 85 % меньше среднего ожидаемого ( P. Вообще, выраженная дисперсия характерна главным образом для самцов, что связывают с конкуренцией за самок. У видов, у которых самцы более конкурируют за ресурсы, дальнее расселение характерно для самок: например, у пищухи Ochotona princeps репродуктивный успех определяется исключительно типом местообитания; у этого вида самцы защищают участки, а самки расселяются в поисках лучших мест для поселения. [17]

Одним из механизмов снижения вероятности инбридинга может быть отмеченная для ряда видов грызунов задержка полового созревания зверьков, развивающихся в окружении родственников. Аналогичный эффект получен в опытах с домовыми мышами: как у самцов, так и у самок содержание в группе родственников или в присутствии взрослых животных приводило к замедлению полового созревания молодых. И в этом случае ингабирующее воздействие оказывал запах других зверьков. [18]

Связь расселения молодняка с уменьшением вероятности инбридинга была прослежена в популяции длиннохвостого суслика Spermop-htius richardsonii в Канаде. Установлено, что удаление молодых от выводковой норы зависит от судьбы взрослой самки: если она погибла во время спячки, молодые самцы расселялись в пределах 25 м от норы, а если выжила - рассеивались в радиусе более 300 м; у годовалых самок такой зависимости не отмечено ( G. [19]

Весьма вероятно, что вырождение при инбридинге и эффект скрещивания вызываются несколькими различными причинами, а не только взаимодействием между многими различными локусами, содержащими либо вредные рецессивные гены, либо их более или менее доминантные аллели. Возможно, что в этом вырождении играет известную роль и взаимодействие между аллелями одного и того же локуса. [20]

В этой связи важно установить оптимальную степень инбридинга . Самоопыленные линии должны иметь определенную степень гомо-зиготности для получения достаточно выравненного первого поколения гибридов. В то же время инбридинг должен быть не настолько глубоким, чтобы сохранились только самофертильные генотипы. По-видимому, самоопыленные линии должны иметь не более 3 - 4 поколений инбридинга. [21]

Почти драматический характер последствий, к которым приводят инбридинг и скрещивания и которые, очевидно, связаны с какими-то факторами, играющими роль первостепенной важности в жизни организмов, привел к созданию различных теорий, пытавшихся объяснить эмпирические данные. Старейшая из этих теорий, выдвинутая около 1908 г. американскими кукурузоводами Дж. [22]

Важной проблемой в работах с рыбами является предотвращение инбридинга , так как карп отличается высокой плодовитостью и при получении потомства используют, как правило, сравнительно небольшое число рыб. Инбредная депрессия у рыб может быть выражена очень сильно: одно поколение тесного инбридинга может снизить рыбопродуктивность на 15 - 20 % и более. При получении потомства на племя обычно проводят групповое скрещивание, при котором смесь икры от нескольких самок осеменяют смесью спермы нескольких самцов. Полученное потомство выращивают совместно в одном пруду при оптимальных условиях, исключающих сильную конкуренцию. Чтобы не допустить обеднения генофонда, применяют невысокую напряженность отбора. Использование межлинейных гибридов на племя не допускается. [23]

Генетическое объяснение должно примирить как депрессию, вызываемую инбридингом , так и очевидную стимуляцию мощности, связанную с гетерозиготностью. В настоящее время предложены основные теории - гипотезы доминирования и сверхдоминирования. [24]

XXIII мы рассказали о точных опытах по изучению результатов инбридинга и скрещивания, уделив особое внимание результатам, полученным на кукурузе. В связи с этим представляет интерес обзор некоторых новых данных о результатах скрещивания между инбредными животными. [25]

Даже тогда, когда сами инбредные линии в результате многолетнего инбридинга стали во многих отношениях совершенно выродившимися, гибрид FI обладает полной мощностью и часто значительно превосходит обе родительские формы. [26]

Скрещивание неродственных инбредных линий перекрестноопыляющихся культур восстанавливает утерянную при инбридинге мощность. Потомства, получаемые от этих скрещиваний, называются гибридами Ft. У кукурузы некоторые гибриды F давали прибавку урожая 15 - 20 % по отношению к исходным свободноопыляемым сортам, от которых были получены инбредные линии. По-видимому, такое повышение мощности связано с гено-типическим контролем, который обеспечивается путем отбора инбредных линий. Мощная, однородная гибридная линия FJ обеспечивает превосходство иоколения Рг над расщепляющимися свободноопыляющимися сортами. Отсутствие изменчивости у гибридов Flt хотя при определенных условиях неблагоприятно, обычно желательно с возрастом растений, так как обеспечивает возможность механизированного ухода за ними и уборки урожая. [28]

Результаты исследований популяций дрозофилы имеют большое значение для изучения проблемы инбридинга . У видов дрозофилы было выявлено и локализовано множество факторов, более или менее четко влияющих на конституциональную крепость. Более того, некоторые из этих факторов влияют и на внешние признаки. Наконец, имеются гены, которые в гомозиготном состоянии снижают плодовитость. Очевидно, что всех этих данных достаточно, чтобы объяснить типичное вырождение, наблюдающееся при инбридинге. [29]

Некоторые виды Streptocarpus, по-видимому, еще более чувствительны к инбридингу , чем рожь. [30]

Под инбридингом, или инцухтом, понимают скрещивание родственных особей.

В селекции растений и животных часто применяют инбридинг с целью получения гомозиготных особей при регулярном повторении определенного типа скрещиваний

Инбридинг ведет к гомозиготности , чем и пользуются селекционеры растений, работая с гибридными потомствами самоопылителей или создавая инцухт –линии у таких культур, как кукуруза, томат, лук и др.

Получение полностью гомозиготных растений при самоопылении находится в прямой зависимости от числа соответствующих локусов, интенсивности инбридинга и числа инбредных поколений. При этом в каждом поколении инбридинга степень гетерозиготности уменьшается в 2 раза.

Инцухт –депрессия особенно сильно проявляется в первых поколениях и постепенно снижается в последующих. Этот процесс продолжается до тех пор, пока растения не достигнут стабильного инцухт –минимума, или инбредного минимума, т.е. такого состояния , когда инцухт –депрессия достигает своей наивысшей точки и не вызывает дальнейшего снижения жизнеспособности и продуктивности особей в последующий поколениях.

Причина снижения жизнеспособности организмов при инбридинге (инцухте) – возникшая у них гомозиготность по летальным, полулетальным и др.генам, снижающим у них жизнеспособность организма, а также появление плохо приспособленных к конкретным условиям среды генотипов, которые в исходной аллогамной популяции возникают редко, а в случае их появления – элиминируют . другая возможная причина инцухт –депрессии – нарушение сбалансированности полигенной системы.

Беспрерывное самоопыление быстро очищает популяцию от вредных генов. С каждым поколением самоопыления растения становятся все более и более выравненным по признакам, которые характерны для соотв –щей инбредной линии. Выживщие линии в дальнейшем, после 10 –20 лет инбридинга, практически уже не снижают своей жизнеспособности. К этому времени они становятся гомозиготными по большинству генов и достигают инбредного минимума( инцухт –минимума).

Потомство принудительного самоопыляемой аллогамной популяции к моменту достижения линиями инбредного минимума представляют собой ряд однородных, но в то же время ослабленных инбредных линий, которые резко отличаются друг от друга по совокупности характерных для них признаков и при самоопылении стойко сохраняют свои осбенности в последующих поколениях. Из перекрестноопыляющихся линий можно получить огромное число различных инбредных линий, отличающихся друг от друга по всевозможным признакам.

Дифференциация и контрастность инбредных линий определяется гетерогенностью исходной популяции. Степень разнородности между самоопыленными линиями, выделенными из одной аллогамной популяции, позволяет судить о генетической структуре данной популяции. Для животных объектов необходимы близкородственные скрещивания(брат+сестра, отец+дочь, мать+сын, двоюродные братья+сестры ). Поэтому инбридинг применяют для разложения популяции или гибрида на гомозиготные линии. Материнские растения, которые подвергаются принудительному самоопылению, обозначают буквами I₀ или S₀ ; первое поколение от самоопыления – I₁ или S₁ , второе I₂ или S₂ и т.д.

50. Схема получения двойных межлинейных гибридов кукурузы на основе ЦМС.

Один из самых важнейших принципов, который способствовал созданию самой продуктивной форму кукурузы – межлинейных гибридов ,был разработан америк –м исследователем Шеллом в 1904 году. Шелл впервые впервые использовал принудительное самоопыление кукурузы (инбридинг) для получения чистых линий этой культуры.

В 1906 году Шелл провел впервые скрещивания между некоторыми линиями. Мощность и урожайность межлинейных гибридов резко возросли, и некоторые из них значительно превзошли по этим показателям не только родительские линии, но и исходные сорта. Высокая урожайность была свойственна только первому поколению межлинейных гибридов, а в последующих она быстро уменьшается. В среднем урожай во 2 поколении на 35% меньше, а в 3 на 50%.

Шелл предположил, что сортовые посевы кукурузы представляют собой разнородную смесь многих генотипов. Установил, что сорта перекрестноопыляющейся кукурузы представлены многими гетерозиготными генотипами. Поэтому самоопыление у кукурузы сопровождалось генетическим расщеплением, возрастанием гомозиготности, а следовательно и увеличением однообразия инбредных линий.

Шелл предложил выращивать самоопыленные линии в больших количествах, затем высевать на общем участке чередующимися рядками семена двух линий, дающих при скрещивании высокий гетерозис, удалять у всех растений материнской линии мужские соцветия и собранные с кастрированных растений гибридные семена использовать для производственных посевов высокоурожайных межлинейных гибридов кукурузы.

При практической реализации возникли серьезные затруднения технического порядка. Первые инбредные линии имели очень низкую урожайность, примерно в 3 раза меньше, чем обычные сорта+ на участке скрещивания гибридные семена получают только на материнской линии, т.е. с половины площади посева. На участке гибридизации выход семян простого межлинейного гибрида, получаемого от скрещивания двух линий, примерно в 6 раз ниже, чем урожай семян обычного сорта с такой же площади. Стоимость семян простых межлинейных гибридов была очень высока.

Чтобы снизить стоимость гибридных семян Джонс предложил использовать двойные межлинейные гибриды, получаемые путем скрещивания двух простых межлинейных гибридов. При удачно подобранных комбинациях скрещиваемых линий к лучшим простым межлинейным гибридам или даже достигают их уровня.

Поскольку урожайность простых гибридов исходных форм для получения двойных межлинейных гибридов очень высокая, стоимость семян ниже, чем простых межлинейных гибридов. При этом потребность в семенах низкопродуктивных самоопыленных линий уменьшается более чем в 100 раз.

Кукуруза в виде двойных межлинейных гибридов была признана во всем мире как самая высокоурожайная зерновая культура.

Гибридная кукуруза пример выдающегося успеха практической реализации принципов современной генетики.

51. Понятие и формы изменчивости.

Изменчивость – свойство организмов приобретать признаки

Фенотипическая – модификационная – ненаследственная – изменения фенотипа под воздейством среды.

А) Комбинативная – перекомбинация генов родителей у потомков

Механизмы – свободное комбинирование хромосом и хроматид при расхождении в мейозе; кроссинговер; случайная встреча гамет разных при оплодотворении

Полученная комбинация определяет возможности развития признаков. Наследуется тип реакции на воздейство окружающей среды.

Б) Мутационная – внезапное изменение генетического материала из –за среды. Непредсказума, индивидуальна, материал для естественного отбора

Генные– точковые. Изменение стркутуры генов, нарушение обменов веществ

Сдвиг рамки считывания из –за выпадения или вставки нескольких пар нуклеотидов в ДНК. Транзиция – замена пурина на пиримидин и наоборот. Трансверсия

Хромосомные – изменения структуры хромосом

Делеция – выпадение участка хромосомы. Кошачий крик у человека

Дупликация – удвоение участка. Плосковидные глаза у дрозофилы

Инверсия – участки меняются местами. Изменение порядка генов

Транслокация – обмен участками Негомологичных хромосом.

Геномные – изменения числа хромосом из –за среды

Гаплоидия – встречается у трутней. Жизнеспособность снижена, проявляются все рецессивные гены.

Полиплоидия – получаются эндомитозом (без веретена деления с ядерной оболочкой) – увеличение набора хромосом. Повышения урожайности.

Автополиплоидия – триплоиды

Аллополиплоид – твёрдая пшеница. Организмы с геномами разных диких видов

Теттраплоид – картофель, гречка, твёрдая пшеница

Гексаплоид – мягкая пшеница

Анеуплоидия – изменение числа хромосом в определённых парах.

2. Для каких растений инбридинг является нормальным способом размножения?

3. Генетическим следствием инбридинга является:

1. увеличение в потомстве доли гетерозиготных генотипов

2. увеличение в потомстве доли гомозиготных генотипов

3. появление в потомстве анеуплоидов

1. гомозиготизация гибридов F₁

2. ускорение роста, увеличение размеров, повышение жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами

3. полиплоидизация гибридов F₁

6.Почему гетерозис затухает в последующих поколениях гибридов?

1. возрастает доля гомозиготных генотипов

2. возрастает доля гетерозиготных генотипов

3. возрастает доля анеуплоидных генотипов

7. Впервые гетерозисные межлинейные гибриды кукурузы получены:

8. Почему у людей запрещены браки между близкими родственниками?

1. увеличивается вероятность проявления рецессивных вредных мутаций

2. увеличивается вероятность нарушений в мейозе

3. увеличивается вероятность хромосомных аббераций

9. Гетерозис – это

1. превосходство гибридов по жизнеспособности и продуктивности над обеими родительскими формами

2. полиплоидизация гибридов

3. гомозиготизация гибридов

10. Аутбридинг приводит к следующим последствиям:

1. повышается уровень гомозиготности потомства

2. повышается частота мутаций в потомстве

3. повышается уровень гетерозиготности потомства

11. Генетические механизмы закрепления гетерозиса:

1. различные формы бесполого размножения

2. семенное размножение

3. половое размножение

12. У каких растений инбридинг вызывает отрицательные последствия?

13. Причиной снижения жизнеспособности организмов при инбридинге является:

1. проявление в потомстве летальных и других нежелательных генов

14. Популяции перекрестноопыляющихся культур состоят:

1. из гетерозиготных генотипов

2. из гомозиготных генотипов

15. Причина инцухт-депрессии заключается:

1. в реакции организма на изменчивость внешних условий

2. в проявлении отрицательных мутаций

3. в проявлении вредных рецессивных генов

16. Отрицательные последствия инбридинга:

1. повышение гетерозиготности потомства

2. возникновение инцухт-депрессии

3. повышение частоты мутаций

17. Максимальное проявление гетерозиса наблюдается:

18. Постепенное снижение жизнеспособности растений в инбредных поколениях, называется:

19. Популяции самоопыляющихся культур состоят:

1. из гомозиготных генотипов

2. из гетерозиготных генотипов

20. Отрицательные последствия инбридинга:

1. повышение гетерозиготности потомства

2. повышение частоты мутаций

3. утрата ценных генов, имеющихся у исходной формы

21. Минимальное проявление гетерозиса наблюдается:

22. Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирования) объясняет гетерозис:

1. благоприятным проявлением некоторых генов в гетерозиготном состоянии

2. суммарным эффектом разнородных генетических процессов

3. взаимодействием доминантных генов

23. Инцухт-депрессия – это:

1. снижение частоты проявления доминантных аллелей

2. снижение гетерогенности популяции

3. постепенное снижение жизнеспособности растений от поколения к поколению

24. В результате самоопыления линии, гетерозиготной по одному аллелю (Аа), в потомстве можно выделить гомозиготные линии:

25. Благодаря чему неблагоприятные рецессивные гены в популяции

перекрестноопыляющихся культур находятся в скрытомсостоянии?

1. близкородственным скрещиваниям

2. свободным неродственным скрещиваниям

3. наследственной изменчивости

26. Чем обусловлена низкая выживаемость инбредных линий?

1. повышением частоты отрицательных мутаций

2. переходом летальных и полулетальных генов в гомозиготное состояние

3. повышением рекомбинационной изменчивости

27. Гипотеза доминирования объясняет гетерозис:

1. подавлением доминантными аллелями вредных рецессивных аллелей

2. гетерозиготностью аллелей одной и той же пары генов

3. благоприятным проявлением некоторых генов в гетерозиготном состоянии

28. Инбредные линии характеризуются:

3. повышенной жизнеспособностью

29. В результате самоопыления линии, гетерозиготной по двум аллелям (АаВв), в потомстве можно выделить гомозиготные линии:

30. Что обусловливает гетерозиготность популяций перекрестноопыляющихся культур?

1. наследственная изменчивость

2. близкородственные скрещивания

3. неродственные скрещивания

32. При инбридинге мощность и урожайность линий:

3. сохраняется на одном уровне

33. Гипотеза доминирования объясняет гетерозис:

1. благоприятным проявлением некоторых генов в гетерозиготном состоянии

2. аддитивным действием благоприятных доминантных генов

3. гетерозиготностью аллелей одной и той же пары генов

34. Инбредное поколение принято обозначать буквой:

35. В результате самоопыления линии, гетерозиготной по трем аллелям (АаВвСс), в потомстве можно выделить гомозиготные линии:

37. Проявление гетерозиса в гибридных поколениях:

1. эффект гетерозиса повышается

2. эффект гетерозиса сохраняется

3. эффект гетерозиса ослабевает

38. Как называется скрещивание родственных особей?

40. Гетерозис обусловлен:

1. мутационной изменчивостью

2. рекомбинационной изменчивостью

3. резким повышением гетерозиготности

1. при семенном размножении

2. при вегетативном размножении

3. при половом размножении

42. Как называется скрещивание неродственных особей?

44. Число гомозиготных генотипов для n локусов соответствует:

45. Явление гетерозиса было открыто:

2. И.Г. Кельрейтером

3. С.С. Четвериковым

46. Принудительное самоопыление у перекрестноопыляющихся организмов приводит:

1. к вспышке гетерозиса

2. к снижению жизнеспособности

3. к повышению урожайности

Установите соответствие:

48. Соотношение генотипов при самоопылении гетерозиготы Аа в 1-м

Соотношение	Генотип
1. 25%	А. АА
2. 25%	Б. Аа
3. 50%	В. аа

49. Соотношение генотипов при самоопылении гетерозиготы Аа во 2-м поколении составляет:

Соотношение	Генотип
1. 37,5%	А. Аа
2. 25%	Б. АА
3. 37,5%	В. аа

50. Соотношение генотипов при самоопылении гетерозиготы Аа в 3-м поколении составляет:

Соотношение	Генотип
1. 43,75%	А. АА
2. 12,5%	Б. аа
3. 43,75%	В. Аа

51. Соотношение генотипов при самоопылении гетерозиготы Аа в 4-м поколении составляет

Соотношение	Генотип
1. 6,25%	А. аа
2. 46,875%	Б. АА
3. 46,875%	В. Аа

52. Гипотеза	Характеристика
1. гипотеза доминирования	А. суммарный эффект разнородных генетических аллелей
2. гипотеза гетерозиготности	Б. аддитивное действие благоприятных доминантных генов
3. гипотеза генетического баланса	В. благоприятное проявление некоторых генов в гетерозиготном состоянии
53. Гипотеза	Характеристика
1. гипотеза доминирования	А. суммарный эффект разнородных генетических процессов
2. гипотеза гетерозиготности	Б. подавление доминантными аллелями вредных рецессивных аллелей
3. гипотеза генетического баланса	В. гетерозиготность аллелей одной и той же пары генов

Дополните:

54. Инбредные линии характеризуются …

55. У перекрестноопыляющихся культур инбридинг приводит к таким последствиям, как …

56. В последующих поколениях гибридов гетерозис затухает вследствие…

57.Аутбридинг приводит к …

58.Инбридинг является нормальным способом размножения для … растений.

59. Явление гетерозиса было открыто …

60. Генетическим следствием инбридинга является …

61. Инбридинг является ненормальным способом размножения для …растений.

62.Инбридинг – это получение потомства от скрещивания …

63. Гетерозис затухает в последующих поколениях гибридов поскольку …

64. Скрещивание близкородственных форм растений, называется …

65.У людей запрещены браки между близкими родственниками поскольку…

66. Гетерозис резко снижается в последующих поколениях гибридов при переходе большинства генов в …..состояние

67. Закрепить гетерозис можно путем … размножения

68. Аутбридинг – это скрещивание …особей

69. Впервые гетерозисные межлинейные гибриды кукурузы были получены…

70. Гетерозис – это гибридная сила, проявляющаяся в …

71. Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирования) объясняет гетерозис …

72. Скрещивание неродственных особей, называется …

73. Инбредные линии обладают низкой жизнеспособностью в результате …

74. Гипотеза доминирования объясняет гетерозис …

75.Состояние, при котором инцухт-депрессия достигает наибольшего выражения и не вызывает дальнейшего снижения жизнеспособности, называется …

76. У перекрестноопыляющихся культур снижение фертильности пыльцы, скорости роста, размера и мощности растений обусловлены …

77. В популяциях перекрестноопыляющихся культур неблагоприятные рецессивные гены находятся в скрытом состоянии благодаря …

78. Постепенное снижение жизнеспособности растений при инбридинге, называется…

1 – 1; 2 – 1; 3 – 2; 4 – 2; 5 – 2; 6 – 1; 7 – 2; 8 – 1; 9 – 1; 10 – 3; 11 – 1; 12 – 2; 13 – 1; 14 – 1; 15 – 3; 16 – 2; 17 – 1; 18 – 3; 19 – 1; 20 – 3; 21 – 3; 22 – 1; 23 – 3; 24 – 1; 25 – 2; 26 – 2; 27 – 1; 28 – 2; 29 – 2; 30 – 3; 31 – 3; 32 – 2; 33 – 2; 34 – 1; 35 – 2; 36 – 1; 37 – 3; 38 – 1; 39 – 2; 40 – 3; 41 – 2; 42 – 2; 43 – 1; 44 – 1; 45 – 2; 46 – 2; 47 – 3; 48 1-А (В), 2-В (А), 3-Б; 49 1-Б (В), 2-А, 3-В (Б); 50 1-А (Б), 2-В, 3-Б (А); 51 – 1-В, 2-А (Б), 3-Б (А); 52 1-Б, 2-В, 3-А; 53 1-Б, 2-В, 3-А; 54 – гомозиготностью; 55 – снижение жизнеспособности и урожайности; 56 – увеличения доли гомозиготных генотипов; 57 – повышению уровня гетерозиготности потомства; 58 – самоопыляющихся; 59 – И. Кёльрейтером; 60 – увеличение в потомстве доли гомозиготных генотипов; 61 – перекрестноопыляющихся; 62 – родственных особей; 63 – возрастает доля гомозиготных генотипов; 64 – инбридинг; 65 – возрастает вероятность проявления рецессивных мутаций; 66 – гомозиготное; 67 – бесполого; 68 – неродственных; 69 – Г. Шеллом; 70 – F₁; 71 – гетерозиготностью аллелей одной пары генов; 72 – аутбридинг; 73 – перехода летальных и полулетальных генов в гомозиготное состояние; 74 – аддитивным эффектом доминантных генов; 75 – инцухт-минимум; 76 – инбридингом; 77 – неродственному скрещиванию; 78 – инцухт-депрессия.

При разведении по линиям применение инбридинга может преследовать различные цели. Перечислим основные из них.
Закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности потомства.
Поддержание генетического сходства потомства с родоначальником линии на фоне удачного кросса линий.
Подкрепление удачного кросса линий, удержание и усиление внутрипородного гетерозиса.
Одновременное сочетание в потомстве качеств трех и более линий с целью усиления внутрипородного гетерозиса и получения новых прогрессивных родоначальников линий.
В соответствии с этими целями О.А. Иванова (1969) выделяет четыре типа родственных спариваний.

1-й тип. Отец и мать являются представителями одной заводской линии, то есть общий предок у обоих родителей идет по прямой мужской линии. В этом случае осуществляется разведение в линии, и отбор усиливает сходство отца и матери пробанда, созданное общностью предка. Такое спаривание значительно повышает гомозиготность потомка, но может привести к инбредной депрессии, усиленной гомогенным подбором.
Этот тип инбридинга хотя и дает в отдельных случаях ценных животных, особенно в породах, еще не сформировавшихся или являющихся продуктом воспроизводительного скрещивания, но в массе приводит к значительной инбредной депрессии, выражающейся как в снижении жизнеспособности молодняка и ухудшении его развития, так и в понижении продуктивности животных. В результате замыкания внутри линии возможность ее прогресса уменьшается, и новых, прогрессивных для линии продолжателей получают единицы. Исключение составляют случаи, когда инбридинг этого типа является одновременно кроссом двух линий, идущих от одного родоначальника.

2-й тип. Отец и мать – представители разных линий, но в родословной матери пробанда повторяется через ее женских предков родоначальник линии отца. В этом случае отбор отца и матери идет в несколько различных направлениях, вследствие чего они отличаются не только фенотипически, но и генотипически, поэтому вероятность появления инбредной депрессии уменьшается, так как гомозиготность возрастает значительно слабее, чем при инбридинге 1-го типа, а сходство с родоначальником линии отца несколько повышается: такой инбридинг как бы поддерживает линию.
Данный тип инбридинга для внутрилинейного разведения наиболее благоприятен. Он не ведет к ясно выраженной инбредной депрессии, хотя в отдельных случаях молодняк получается менее жизнеспособен и несколько слабее развивается, чем при кроссах линий. Может наблюдаться и некоторое отставание в продуктивности. Однако в начале формирования пород, когда селекционер еще имеет дело с недостаточно изученным материалом, такое спаривание может быть значительно более эффективным, чем неродственное, и давать продолжателей линии лучшего качества, чем спаривание с неизвестными по их наследственным особенностям животными или спаривание с линиями, непроверенными на их сочетаемость. При удачном кроссе линий такой инбридинг может дать значительный эффект из-за усиления влияния используемой в этом кроссе основной линии.

3-й тип. Отец получен в результате кросса с линией, к которой относится мать пробанда. Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительный эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда – представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства.
Инбридинг 3-го типа дает весьма положительные результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние. Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа инбридинга.

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ПО ЛИНИЯМ

1. РАЗВЕДЕНИЕ ПО ЛИНИЯМ - сложная система зоотехнической работы с породой, операющаяся на линии. Включает в себя такие методы, как отбор, подбор, родственные и неродственные спаривания, которые органически связаны между собой и направлены на достижение единой цели.

2. ЛИНЕЙНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ - система работы с каждой конкретной линией, рассчитанная на ряд поколений, непрерывная цепь целеустремленных подборов. Она направлена на превращение наследственности родоначальника данной линии и ряда других выдающихся животных (продолжателей линии, их матерей и лучших из числа предков их матерей) в групповые достоинства, свойственные достаточно большому поголовью животных. Таким образом, линейное разведение - это создание группы животных, дающих наиболее ценное потомство, и поддерживание их типа в ряде поколений, получение и использование ценных животных, сходных между собой как по фенотипу, так и по генотипу, таких, которые обладают определенными ценными, в том числе и новыми качествами.
ЗАВОДСКАЯ ЛИНИЯ - это уже не просто линия, а линия избранная заводчиком в соответствии с видением породных качеств.

3. ИНБРИДИНГ - ИМБРЕДНАЯ ЛИНИЯ - группа животных, созданная в результате получения нескольких поколений при тесном и даже теснейшим родственном спаривании, и, как правило, если она сама и пострадала от имбредной депрессии, при сочетании с некоторыми другими такими же линиями (не со всеми) способна дать гетерозисный эффект. К формам имбредной депрессии относятся:

1. Снижение плодовитости, доходящая порой до полного бесплодия.

2. Понижение обмена веществ, ослабление
сопротивляемости организма, повышение смертности.

3. Истончение костяка и формирование переразвитой нежной конституции.

4. Рождение уродливых животных.

Необходимо знать и помнить, что:
Носителями имбредной депрессии являются имбредированные суки.
Это ОСНОВНЫЕ определения понятий ЛИНИИ.

Достижения популяционной генетики, ее массовые теоретические обоснования всех природных процессов, происходящих в ареалах, позволяют людям использовать эти знания в собственных нуждах. Так, очень распространены такие явления, как инбридинг и аутбридинг. Более знакомое для всех синонимичное понятие к данным терминам - инцест. Что же собой представляют эти процессы с научной точки зрения и чего человек может добиться, используя их, разберем в данной статье.

Инбридинг - что такое?

Для начала определимся с самим понятием. Итак, инбридинг, говоря научным генетическим языком, это концентрация идентичных по происхождению аллелей генов в составе одного генотипа, то есть у конкретного организма.

Если более простыми словами ответить на вопрос "Инбридинг - что такое?", то можно сказать, что это целенаправленное скрещивание близкородственных форм растений, животных, людей с целью накопления в генотипе определенных аллелей гена, несущих нужный признак. На самом деле есть несколько синонимов данного процесса. Так, когда речь идет о человеческой популяции, то близкородственные браки называют инцестом. Если речь о растениях, то говорят об инцухте. Инбридинг - понятие для животноводства. Однако этот же термин возможно использовать и в селекции сельскохозяйственных культур.

Гетерозис

Существует такое понятие, как крайняя степень инбридинга. Это происходит тогда, когда:

животное способно к самооплодотворению;
растение самоопыляется.

В этих случаях накопить в поколениях гомозиготные аллели с нужным признаком гораздо проще, ведь исключается набор хромосом от разных особей. Это свойство активно используется в растениеводстве. Особи от первого поколения при самоопылении часто дают такие результаты, при которых урожайность повышается на 60%! Это носит название гетерозиса и является самым применяемым способом получения таких продуктов растительного происхождения, как:

хлопчатник;
перец;
горох;
фасоль;
цитрусовые;
пшеница;
ячмень и прочие.

В условиях инбридинга, осуществляемого человеком, возможно погашение проявляемости вредных генов переводом их в гетерозиготное состояние в будущих поколениях. Это осуществляется путем искусственного отбора. Если же растение обитает в естественных условиях, то такой отбор осуществляет сама природа, он является естественным. Именно поэтому в природе среди самоопыляющихся растений практически нельзя встретить уродств, искажений и серьезных генетических заболеваний.

История развития понятия

Если окунуться в историю, то такое понятие, как инцест, существует с самой древности, еще со времен фараонов. В разных цивилизациях неодинаково воспринималось данное явление. Например, у древних римлян инцест считался страшным грехом. А вот в таких местах, как Египет, страны Европы, доколумбовая Америка, и у всех приверженцев язычества этот процесс был совершенно нормальным компонентом жизни. Братья свободно женились на сестрах, и это приветствовалось, поскольку позволяло сохранить "благородную" кровь династии в случае королевских и монарших семей. Однако Библия запретила подобные кровосмешения, инцест стал считаться страшнейшим грехом, поэтому весь христианский мир прекратил со временем подобные процессы.

Если же говорить о растениях, животных, то о том, что такое инбридинг, что такое гетерозис, люди узнали лишь со временем опытным путем. Понятно, что тогда знания популяционной генетики были недоступны. Люди руководствовались лишь наглядностью, опытными испытаниями. Однако и этого хватило, чтобы было замечено: для получения нужных признаков и закрепления их в потомстве следует скрещивать между собой близкородственные формы с имеющимся геном, проявляемым внешне.

Это же касалось и растений. Известно, что еще в XIV веке в Османской империи выращивались прекрасные тюльпаны нестандартных расцветок, получаемые путем инцухта. Среди животных особенно часто подвергались инбридингу собаки, так как именно они были главным атрибутом охоты, а она, в свою очередь, - практически основным развлечением.

Инбридинг у собак позволял получать самых сильных, выносливых и натасканных на результат охотничьих псов. Правда большое количество особей, возникших от мутаций, подвергались уничтожению.

Степень и коэффициент инбридинга

Теоретические обоснования рассматриваемого понятия были даны многими учеными, однако наиболее ценны труды англичанина Райта и россиянина Кисловского. Совместными усилиями, но независимо друг от друга они сумели создать формулу, позволяющую высчитывать коэффициент инбридинга в поколениях. Она выглядит следующим образом:

F_x - коэффициент инбридинга, выражаемый в процентах;
F_a - коэффициент инбридинга от общего предка;
n, n_i - родословные линии.

Если знать несколько поколений вида, а также располагать информацией об уже рассчитанных для предков коэффициентах инбридинга, то можно вычислить показатель для любого организма. Только следует указать, что подобные расчеты производятся лишь с теоретической целью. Практика показывает, что данный метод неэффективен, так как не учитывает рецессивных аллелей, несущих вредные мутации. А они могут стать как гомо-, так и гетерозиготами при частых проведениях процесса.

Поэтому результаты практики отличаются от рассчитанных теоретически. Формула Райта-Кисловского используется лишь при написании дипломных, курсовых работ, диссертаций, где очень большой объем данных за многие поколения требует систематизации и подобных расчетов.

Если же говорить о степени инбридинга, то ее мы уже обозначали выше. В практике собаководства принято обозначать ее римскими цифрами, которые показывают, в каком поколении был общий предок с нужным признаком.

Классификация

Тесный (близкий) инбридинг - что такое? Это одна из разновидностей процесса, о которой речь пойдет ниже. Также выделяют умеренный и отдаленный инбридинг. Чтобы понять основные отличия и сходства между разными видами, рассмотрим каждый из них.

Тесный инбридинг

Это самый сложный и опасный вид данного процесса. Он заключается в скрещивании самых близких по крови родственных пород. Если перевести на человеческие степени родства, то это, например, мать и сын, отец и дочь, брат и сестра.

При таком виде скрещивания происходит тесный обмен схожих аллелей. В результате нужный признак быстро проявляется у потомства первого поколения. Однако опасно это тем, что образующаяся особь может нести скрытый рецессивный мутантный ген, и их будет тем больше, чем крупнее по количеству приплод. В таких случаях быстро происходит накопление вредных признаков и появляются уродства, возникает мертворождение, бесплодие организмов.

Умеренный вид

Такой инбридинг животных заключается в скрещивании более дальних родственников. Переводя на человеческие степени родства, это, например, двоюродные брат и сестра, племянница и дядя и так далее.

В результате можно постепенно, совершая тщательную выборку, добиться гомозиготности по нужным параметрам. Процесс этот долгий, но зато он минимизирует гомозиготность вредных аллелей. В результате можно получать хорошее поколение, крепкое, выносливое и здоровое практически при каждом приплоде.

Конечно, рецессивная аллель мутантного гена все равно себя проявит, возможно, не один раз, однако со временем затухнет совсем, перейдя в гетерозиготу.

Отдаленный вид

Этот инбридинг животных подразумевает скрещивание не столь близкородственных особей. Так, если проецировать на людей, это могут быть, например, троюродные братья и сестры.

Подобный процесс дает результат очень слабый, часто практически незаметный. Кроме того, исследования подтвердили, что с течением времени появляются поколения особей с резко негативными признаками. Животные более болезненные, слабые, мутантные гены преобладают и являются причиной уродств.

Очевидно, что получение самого лучшего приплода, способного передать свои признаки следующему поколению и так продолжать делать по цепочке дальше, - это то, на что направлен инбридинг (цель, для которой он применяется).

Примеры скрещивания

Инбридинг в животноводстве применяется давно. И именно на примере представителей млекопитающих очевидно, как он работает. Говоря про такой инбридинг, примеры можно привести следующие:

чистопородные популяции лошадей;
чистые линии породистых собак;
видовое однообразие нужных пород кошек и так далее.

В принципе, можно применить такое скрещивание ко всем видам животных. Просто для большинства это будет чисто экспериментом. А вот инбридинг, примеры которого мы привели выше, - это уже задача серьезного практического значения.

Особенно большая заслуга принадлежит в этом опытным собаководам, которые знают все тонкости скрещивания и получения по-настоящему прекрасного и здорового приплода. Но генетика - очень капризная наука, поэтому случаются промашки. Рецессивные гены могут проявить себя, и особь будет непригодна для продажи, для предназначенной цели, в целом для жизни.

Инбридинг в кинологии

Как мы уже отмечали, кинологи посвящены в тайны рассматриваемого явления больше, чем все другие специалисты. Инбридинг у собак - важное условие при разведении чистопородных линий. Опытными собаководами доказано, что наибольший эффект дает именно умеренный вид такого скрещивания.

Условия для успешного инбридинга собак:

качество генотипа родоначальника;
грамотный и просчитанный подход к процессу;
выбор умеренного варианта.

Главное для любого собаковода - не допускать начала инбредной депрессии. Это такое состояние линии, когда особи начинают передавать друг другу мутантные гены, вызывающие уродства. В результате все особи слабые, болезненные и часто гибнут.

Аутбридинг

Инбридинг в селекции растений очень важен, ведь многие сельскохозяйственные культуры самоопыляемы, поэтому его эффективность высока. А вот если говорить о животных, то чаще применяют все же аутбридинг - противоположное по структуре действие. То есть скрещиваются вообще не родственные особи, в результате получают хорошие породистые линии. Таким способом разводят лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных. Аутбридинг - простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению получают стабильных по продуктивности потомков.

Читайте также: