При переходе от первичного строения корня ко вторичному у дуба происходит
Обновлено: 05.10.2024
КОРЕНЬ (radix) — один из двух основных вегетативных органов высших растений, большей частью подземный (реже воздушный), выполняющий функции прикрепления к субстрату (заякоривание растения) и поглощения из почвы воды, минеральных и орг. веществ. Корень — осевой орган, растущий верхушкой, имеющий обычно радиальное строение, никогда не несущий (в отличие от стебля) листьев, пазушных почек (у корнеотпрысковых растений — придаточные, или адвентивные, почки) и репродуктивных органов. Различают главный корень (происходящий из зародышевого корешка), боковые корни (ответвления от главного, придаточных и боковых предшествующего порядка) и придаточные (образованные побегом и его частями). Видоизменениями корней являются корнеплоды и корнеклубни (с запасающей функцией), корни-прицепки и корни-крючки (прикрепление побегов к опоре) и др. По длине корни делятся на зоны: роста (большей частью защищенную корневым чехликом), всасывания (корневых волосков) и проведения веществ.
В фармацевтической практике используют цельные или в кусках высушенные корни (radices) многолетних растений, собранные осенью или ранней весной, очищенные или отмытые от земли, освобожденные от отмерших частей и части органов. Подлинность и доброкачественность сырья определяют в соответствии с ГФ XI.
В корнях древесных растений в процессе роста и развития корневого окончания между его ксилемой и флоэмой из ткани перицикла формируется камбий.
Сначала он представляет разобщенные между собой прослойки, затем в результате тангенциального деления клеток перицикла они соединяются между собой. Образуются вторичные (боковые) меристемы — камбий и феллоген. В начальные периоды своего образования положение камбия напоминает звездчатообразный характер, которое довольно быстро принимает цилиндрическую форму. В результате деления клеток камбия внутрь от него кольцеобразно откладываются ткани ксилемы, а в наружную сторону — клетки флоэмы.
Формирование камбия между участками флоэмы и ксилемы является первым признаком перехода корня от первичного строения ко вторичному. Вторым признаком вторичного строения является образование феллогена из всего кольца клеток перицикла в результате их тангенциального деления. Клетки феллогена делятся также тангенциально и отлагают наружу клетки пробки, а внутрь — несколько рядов живых клеток феллодермы.
Феллоген образуется еще в перицикле, т. е. под слоем первичной коры. В результате его деятельности первичная кори постепенно изолируется от внутренних живых тканей корня, отмирает и отлущивается. Зона отлущивания первичной коры является зоной перехода корня от первичного строения к вторичному. Здесь корень, сбросив первичную кору, утончается. Характер анатомического строения его становится стабильным. Сбрасывание первичной коры — это третий характерный признак перехода от первичного строения корня к вторичному. Поверхность корня к этому периоду покрыта опробковевшим слоем клеток (коркой), в результате чего в этой зоне корневое окончание теряет функцию всасывания и в качестве основной приобретает функцию проведения растворов питательных веществ. Этот процесс смены функций происходит постепенно, поскольку в начальном его периоде среди опробковевших клеток покрова имеется более или менее значительное количество живых неопробковевших клеток, через которые почвенный раствор и вода продолжают поступать внутрь корня. Эту зону корня в отличие от сосущей зоны корневых окончаний и последующих более старых зон, полностью утративших функцию всасывания, называют полупроводящими корнями. Последующие более старые части корня называются проводящими корнями.
Таким образом, по функциональным признакам в корневой системе формируются всасывающие полупроводящие и проводящие зоны корня. Корни древесных пород обладают способностью к вторичному утолщению и в процессе роста увеличиваются в диаметре. Поэтому параллельно указанной классификации корней по функциональным признакам применяют классификацию по морфологическим признакам, выделяя корни тонкие, полускелетные и скелетные. Обычно к тонким корням относят корни и части диаметром менее 2 мм, к полускелетным — 2—3 мм, к скелетным — участки корней диаметром более 3 мм.
Рост корневого окончания и его развитие (в физиологическом аспекте) — это одновременный процесс. Собственно рост является интегральным результатом деления клеток первичной меристемы, приобретения ими тургора и процесса растягивания. Это явление происходит в небольшой по величине зоне, в вершине которой — группа инициальных клеток. Согласно законам гидравлики возникающее здесь давление распределяется равномерно во все стороны, т. е. наружу (по радиусу) и в оба конца по оси корня. Площадь, на которую распределяется радиальное давление, во много раз больше площади сечения оси корня, следовательно, на единицу боковой поверхности корня приходится значительно меньшее давление, чем на единицу площади его сечения. К тому же строение оболочек клеток обеспечивает скольжение составляющих их молекул по оси клеток, что обеспечивает эффект растяжения стенок клеток вдоль ее оси. Все это создает значительное давление, направленное вдоль оси корня от зоны растяжения, где с одной стороны находится неподвижная, скрепленная с почвой базальная часть корня, а с другой — апикальная меристема, прикрытая корневым чехликом. Апикальная меристема и корневой чехлик вдавливаются между частицами почвы и раздвигают их, продвигаясь вперед. В результате создается своего рода движущаяся в пространстве биологическая система, перемещение частей которой по законам физики направлено в сторону меньшего сопротивления, т. е. в сторону инициальных клеток. Группа инициальных клеток под прикрытием корневого чехлика и под влиянием давления постоянно продвигается в новые зоны почвы в направлении от ранее сформировавшегося и укрепившегося в почве участка корня. Таким образом, происходящий линейный рост корня сопровождается выносом группы инициальных клеток, сопутствующей им апикальной меристемы и всего корневого окончания в новые слои и зоны почвы. Энергия роста корня и побегов настолько велика, что пробивает своими растущими окончаниями асфальтовые покрытия и обеспечивает проникновение живых корней в плотные слои почвы, трудно поддающиеся разрушению лопатой, ломом, кайлой.
Процесс одновременного роста корневого окончания и изменения его анатомического строения можно представить рядом последовательных, постепенно переходящих одна в другую фаз, между которыми невозможно установить четкую границу. В процессе роста корня его зоны как бы продвигаются в глубь почвы вслед за первичной меристемой и корневым чехликом. На самом деле, постоянно обновляясь, перемещаются только клетки апикальной меристемы и корневой чехлик. Перемещение остальных зон по отношению к почвенному пространству носит элемент иллюзии, это эффект процесса их появления и трансформации в последующую зону.
Наличие камбия у корней древесных растений обусловливает их вторичное утолщение. Деятельность камбия корней аналогично камбию надземной части дерева имеет периодический характер соответственно временам года. В зимний период деятельность камбия прекращается, что приводит к отложению годичных колец корней. Особенно хорошо видны годичные кольца у хвойных пород. У лиственных они также хорошо различимы при соответствующей обработке срезов корней.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Снаружи молодые корневые окончания покрыты эпиблемой (ризодермой) – однослойной первичной покровной тканью корня (образуется из дерматогена – наружный слой верхушечной меристемы кончика корня) (рис. 5.4.). В зоне поглощения клетки эпиблемы образуют корневые волоски, а в зоне проведения они довольно быстро слущиваются. Проникновение воды и солей в корневые волоски и далее в клетки коры и центрального цилиндра происходит путем осмоса, диффузии и активного переноса.
Под эпиблемой располагается первичная кора (дифференцируется из периблемы – периферийный отдел верхушечной меристемы, лежащий глубже дерматогена).
Наружные клетки первичной коры, лежащие непосредственно под эпиблемой, называются экзодермой. Она бывает однослойной и многослойной (2 – 3 слоя). В зоне проведения после слущивания эпиблемы экзодерма оказывается снаружи, может опробковевать и выполняет функцию защитной покровной ткани.
Основная масса первичной коры – мезодерма –образована паренхимными клетками: многослойная, рыхлая, с межклетниками. Через нее проходит радиальный (ближний) транспорт воды с минеральными веществами от эпиблемы к центральному цилиндру; здесь осуществляется активный синтез метаболитов и откладываются запасные питательные вещества.
Самым внутренним слоем коры является эндодерма, которая выполняет роль барьера – контролирует передвижение веществ из коры в осевой цилиндр и обратно (рис. 5.5.). На ранних этапах развития эндодерма состоит из живых, тонкостенных клеток, расположенных плотно, без межклетников. Позднее ее клетки приобретают некоторые характерные структурные особенности: на радиальных стенках клеток эндодермы появляются особые утолщения (в результате суберинизации и одревеснения) – пояски Каспари, с помощью которых перекрывается передвижение растворов вдоль клеточных стенок (апопластный путь). В результате этого все вещества в центральный цилиндр и из него могут проникать только через живые протопласты клеток эндодермы (симпластный путь) и под их контролем (избирательная проницаемость, защита от проникновения болезнетворных микроорганизмов). У однодольных в клетках эндодермы могут происходить дальнейшие изменения: на внутренней поверхности первичных оболочек клеток откладывается суберин и далее вторичная целлюлозная оболочка, которая со временем одревесневает, таким образом перекрывается и второй путь передвижения веществ – симпластный (через цитоплазму клеток). На некоторых клетках этого не происходит и они остаются только с поясками Каспари, это так называемые пропускные клетки – у однодольных только через них осуществляется физиологическая связь между первичной корой и осевым цилиндром. Пропускных клеток в эндодерме мало, а ее диаметр намного меньше, чем внешний диаметр корня в области эпиблемы, поэтому вокруг эндодермы образуется повышенное в сравнении с другими тканями количество воды. В результате этого вода проникает через пропускные клетки в сосуды ксилемы с определенным давлением, которое получило название корневого давления (рис. 5.6.).
Центральный (осевой) цилиндр (формируется из плеромы – внутренней части апикальной меристемы) начинает дифференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Наружный его слой – перицикл представляет собой однослойную образовательную ткань, состоящую из живых паренхимных клеток. В перицикле закладываются боковые корни, а также у некоторых растений возникают зачатки придаточных почек. У двудольных растений он участвует во вторичном утолщении корня, отчасти образуя камбий и феллоген.
Центральную часть цилиндра занимает сосудистоволокнистый пучок, состоящий из первичной ксилемы и первичной флоэмы (проводящие ткани образуются из прокамбия, который закладывается под перициклом). Элементы флоэмы и ксилемы закладываются по кругу, чередуясь друг с другом, и развиваются центростремительно (по направлению к центру корня), однако ксилема растет быстрее и занимает центр корня – сформировавшаяся структура проводящей ткани получила название радиального проводящего пучка.
Сердцевина не типична для корня, но иногда (например, у кукурузы) заметна в центре в виде небольшого участка механической ткани или тонкостенных клеток, возникающих из прокамбия.
Такое первичное строение корня сохраняется до конца жизни у хвощей, плаунов, папоротников и однодольных, а у остальных – только в зоне всасывания.
Для голосеменных и двудольных растений характерны вторичные изменения в строении корня, обеспечивающие его рост в толщину. Вторичные изменения происходят за счет вторичных меристем – камбия и феллогена (рис. 5.7.).
Вначале камбий появляется из клеток паренхимы центрального цилиндра (прокамбия) между сосудами первичной ксилемы и первичной флоэмы (с внутренней стороны). Участки камбия постепенно разрастаются, огибают флоэму и соприкасаются с перициклом. Клетки камбия прокамбиального происхождения делятся и дифференцируются: к центру откладывается вторичная ксилема, к наружи – вторичная флоэма. В местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасаются с перициклом, клетки последнего также превращаются в камбий (перициклического происхождения), но он дифференцируется только в паренхиму, которая образует радиальные лучи напротив первичной ксилемы. Образуется камбиальное кольцо.
Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается.
Перицикл также становится меристематически активным: он делится и в центробежном направлении откладывает пробковый камбий – феллоген. Феллоген делится и кнаружи откладывает пробку (феллему) – вторичную покровную ткань корня. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, она теряет связь с живыми клетками центрального цилиндра, отмирает и слущивается. Внутрь феллоген откладывает феллодерму, которая затем превращается в паренхимную ткань и образует вместе с перициклом вторичную кору. Снаружи корни двудольных растений, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.
Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы.
Таким образом, этапы перехода корня от первичного строения ко вторичному следующие:
1. Появление камбия между лучами ксилемы и флоэмы и образование камбиального кольца;
2. Образование феллогена перициклом, возникновение вторичной коры;
3. Сбрасывание первичной коры;
4. Смена радиального расположения тканей ксилемы и флоэмы коллатеральным.
Posted in Биология Tags: Биология
В зоне деления корня в апикальной меристеме в определенной последовательности и строго закономерно возникают внутренние ткани. Причем, здесь есть четкое разделение на два отдела. От среднего слоя инициальных клеток происходит наружный отдел, который называется периблемой. От верхнего слоя инициальных клеток происходит внутренний отдел, его называют плеромой.
Из плеромы в последствии формируется стела (центральный цилиндр), одни из ее клеток превращаются в сосуды и трахеиды, из других происходят ситовидные трубки, из третьих — клетки сердцевины и т.д.
Из клеток периблемы образуется первичная кора корня, которая состоит из паренхимных клеток основной ткани.
Из дерматогены (наружного слоя клеток), расположенной на поверхности корня, обособляется первичная покровная ткань, которую называют эпиблемой или ризодермой. Ризодерма — однослойная ткань, которая достигает своего полного развития в зоне поглощения.
Первичное строение корня.
Первичное строение корня является результатом дифференциации меристемы апекса. В первичной структуре корня в области его кончика, можно выделить 3 слоя: наружный — эпиблему, средний — первичную кору и центральный осевой цилиндр — стелу. См. рисунок ниже.
Первичное строение корня
В сформированной ризодерме образуется множество тончайших выростов — корневых волосков (см. рисунки ниже).
Строение первичной коры
Эндодерма, мезодерма и экзодерма
Корневые волоски недолговечны. Воду и и растворённые в воде вещества они могут активно поглощать лишь только в растущем состоянии. Благодаря образованию волосков увеличивается более чем в 10 раз общая поверхность зоны всасывания. Как правило, длина волосков составляет не более 1 мм. Они покрыты очень тонкой оболочкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ.
В клетки корневых волосков вода проникает пассивно, а именно, благодаря разности в осмотическом давлении почвенного раствора и клеточного сока. А вот минеральные вещества поступают в корневые волоски в результате активного всасывания. Это процесс протекает с затратами энергии, чтобы преодолеть градиент концентрации. После попадания в цитоплазму, минеральные вещества передаются от корневого волоска до ксилемы от клетки к клетке. Благодаря корневому давлению, которое создается силой всасывания всех корневых волосков, а также испарению воды с поверхности листьев растения (транспирацией) обеспечивается движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля.
Все эти энергоемкие процессы растение может обеспечивать за счет дыхания!
Первичная кора, которая, как было сказано выше, образуется из периблемы, состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток. В первичной коре можно выделить 3 четко различающихся друг от друга слоя: эндодерму, мезодерму и экзодерму.
Эндодерма — это внутренний слой первичной коры, который прилегает непосредственно к центральному цилиндру или стеле. Эндодерма состоит из одного ряда клеток, у которых есть утолщения на радиальных стенках (также они называются пояски Каспари), чередуемых с тонкостенными пропускными клетками. Эндодерма контролирует прохождение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно, так называемые горизонтальные токи.
Следующим слоем, идущим после эндодермы является мезодерма или средний слой первичной коры. В состав мезодермы входят клетки с системой межклетников, расположенные рыхло. По этим клеткам идет интенсивный газообмен. В мезодерме происходит синтез пластических веществ и дальнейшее их передвижение в другие ткани, накапление запасных веществ, а также располагается микориза.
Последний, наружный слой первичной коры называют экзодермой. Экзодерма располагается непосредственно под ризодермой, а по мере того, как отмирают корневые волоски, оказывается на поверхности корня. В данном случае экзодерма может выполнять функции покровной ткани: у нее происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, отмирание содержимого клеток. Среди этих опробковевших клеток остаются неопробковевшие пропускные клетки. Через эти пропускные клетки происходит прохождение веществ.
Наружный слой стелы, который примыкает к эндодерме, называют перициклом. Его клетки в течение длительного времени сохраняют способность к делению. В этом слое происходит зарожение боковых корешков, поэтому перицикл еще называют корнеродным слоем. Характерной чертой корней является чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду. У различных групп растений число лучей этой звезды может быть разным. Между лучами этой зведы располагается флоэма. В самом центре корня могут располагаться элементы первичной ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима. Характерной особенностью корня, которая отличает его по анатомической структуре от стебля, является чередование первичной ксилемы и первичной флоэмы по периферии стелы.
Такое первичное строение корня характерно для молодых корней у всех групп высших растений. У папоротников, хвощей, плаунов и представителей класса однодольных цветковых растений первичная структура корня сохранятся в течение всей его жизни.
Вторичное строение корня.
У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений первичная структура корня сохраняется только до начала процесса его утолщения Этот процесс — результат деятельности вторичных боковых меристем — камбия и феллогена (или пробкового камбия).
Началом процесса вторичных изменений является появление прослоек камбия под участками первичной флоэмы, направленных вовнутрь от неё. Возникает камбий из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Наружу он откладывает элементы вторичной флоэмы (или луба), а вовнутрь — элементы вторичной ксилемы (или древесины). В начале этого процесса прослойки камбия разобщены, в дальнейшем происходит их смыкание и образуется сплошной слой. Это происходит благодаря тому, что клетки перицикла интенсивно делятся напротив лучей ксилемы. Из камбиальных участков, которые возникли из перицикла, образуются только паренхимные клетки, так называемых сердцевинных лучей. А вот остальные клетки камбия образуют проводящие элементы: ксилему и флоэму.
Первичное и вторичное строение корня
За счет того, что данный процесс идет долго, корни могут достигать значительной толщины. Если рассмотреть многолетний корень, в его центральной части, как правило, остается отчетливо выраженная лучевая первичная ксилема.
В перицикле возникает также и пробковый камбий (или феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани или пробки. Т.к. первичная кора (эндодерма, мезодерма и экзодерма), оказывается изолирована пробковым слоем от внутренних живых тканей, она со временем отмирает.
Информация о статье:
В статье описано первичное строение корня, какие три слоя есть в его составе. Вторичное строение корня. Как оно образуется и чем отличается от первичного.
Читайте также: