Развитие зародыша у покрытосеменных типы эндосперма
Обновлено: 12.09.2024
У цветковых растений процессу оплодотворения предшествует опыление. Опыление – перенос пыльцы из пыльника тычинок на рыльце пестика. Попав на рыльце пестика пыльцевое зерно начинает прорастать. Из вегетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка, которая дорастает по тканям столбика до завязи и до семязачатка. Из генеративной клетки образуется два спермия. Пыльцевая трубка входит через пыльцевход, а её ядро разрушается. Кончик трубки разрывается и два спермия проникают в зародышевый мешок. Вскоре синергиды и антиподы отмирают. После этого один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота из которой развивается зародыш семени. Второй спермий сливается с двумя полярными ядрами, образуя триплоидную клетку. Из триплоидной клетки развивается питательная ткань – эндосперм. Его питательные вещества необходимы для развития зародыша.
Такой способ оплодотворения, при котором происходит слияние одного спермия с яйцеклеткой было открыто в 1898 году русским цитологом С.Г. Навашиным.
Благодаря двойному оплодотворению происходит быстрое образование и развитие эндосперма и ускоряет образование семязачатка и семени. После оплодотворения семязачаток развивается в семя. А завязь формирует плод.
Помимо типичного полового процесса растений , в котором участвуют две сливающиеся гаметы, в природе встречается особый тип размножения, называемый апомиксисом. Апомиксис обусловлен различными упрощениями гаметогенеза, в результате чего процесс оплодотворения серьезно нарушается или даже полностью выпадает. Зародыш в этом случае образуется из неоплодотворенной яйцеклетки, которая может быть гаплоидной или из-за аномалий гаметогенеза остается диплоидной. В случае апомиксиса зародыш может развиваться и из других гаплоидных или диплоидных клеток, ассоциированных с яйцеклеткой. Апомиксис широко встречается у розоцветных , сложноцветных и многих других групп растений, в том числе у некоторых сортов свеклы , хлопчатника , льна , табака и ряда других сельскохозяйственных культур. Апомиктическое образование семян может рассматриваться как форма бесполого размножения , поскольку все члены апомиктического клона обладают идентичными генотипами с полностью закрепленными признаками материнского растения. В тех случаях, когда зародыш развивается из гаплоидных клеток, при апомиксисе образуются гаплоидные потомки. Такие формы имеют большое значение в селекции.
Строение и морфологические типы семян.
Семена формируются из семязачатков, после оплодотворения, и заключены в плод.
Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Функция зародыша - зачаток нового растения. Функция эндосперма - обеспечения зародыша питанием. Семенная кожура защищает зародыш от механических повреждений. Кроме того, на ней могут быть функции, связанные с распространением семян. На ней есть микропиле (семявход), через него попадает вода в начале набухания. Кончик зародышевого корешка обращен к семявходу и выходит из него (до того, как кожура трескается).
Эндосперм состоит из клеток запасающей ткани. Благодаря обезвоживанию эндосперм становится очень твердым. Вещества эндосперма гидролизуются под действием ферментов и поглощаются зародышем при прорастании. После этого эндосперм разрушается.
Зародыш. В зрелом семени зародыш уже расчленен. Побег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями. На верхнем конце оси находится точка роста побега. Часть оси, занятую семядолями можно назвать семядольным узлом. Участок ниже семядолей - гипокотилем (подсемядольным коленом). Его нижний конец переходит в зародышевый корешок.
Семена двудольных с эндоспермом.
Семена двудольных без эндосперма. Эпикотиль - первое междоузлие побега.
Семена двудольных с периспермом. Перисперм - запасающая ткань. Функционально перисперм такой же как эндосперм. А происхождение разное. Они аналоги.
Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.
Первичный эндосперм голосеменных образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (мегаспоры) и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными. [1]
Содержание
Происхождение эндосперма у покрытосеменных
Древние растения имели семена с обильным эндоспермом и незначительными зародышами. Эволюционное развитие привело к образованию растений с семенами, в которых эндосперма мало или он отсутствует. В большинстве современных растений зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается до момента созревания семени. [2] [3]
Двойное оплодотворение
Эндосперм образуется когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.
Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы [4] обычно триплоидные, но встречаются варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.
Древнее цветковое растение Nuphar polysepala, имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых, произошло изменение в данной типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом. [5]
Образование эндосперма
Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.
Значение в развитии растения
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений. [4] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов. [6]
Примечания
Wikimedia Foundation . 2010 .
Полезное
Смотреть что такое "Эндосперм" в других словарях:
Эндосперм — Образование эндосперма столь тесно связано с процессами, разыгрывающимися в женском гаметофите, что будет вполне уместно остановиться здесь и на этом вопросе. Уже вполне сформировавшийся эндосперм состоит из относительно крупных… … Биологическая энциклопедия
ЭНДОСПЕРМ — (греч.). То же, что белок (в растениях). Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. эндосперм (эндо. гр. sperma семя) запасающая ткань в семенах растений, развивающаяся после оплодотворения в результате… … Словарь иностранных слов русского языка
ЭНДОСПЕРМ — (от эндо. и греч. sperma семя) запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Хорошо развит у злаков, пасленовых, зонтичных и некоторых других растений … Большой Энциклопедический словарь
ЭНДОСПЕРМ — ЭНДОСПЕРМ, ткань, окружающая развивающийся зародыш в семени и обеспечивает его питательными веществами. Каждая клетка эндосперма имеет триплоидный набор хромосом, поскольку они образуются путем слияния одной из мужских ГАМЕТ зерен пыльцы и двух… … Научно-технический энциклопедический словарь
ЭНДОСПЕРМ — (от эндо. и греч. sperma семя), питательная, ткань, развивающаяся в семени растений. У голосеменных Э. образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (мегаспоры) и соответствует женск. гаметофиту. Клетки его первоначально гаплоидные, затем… … Биологический энциклопедический словарь
эндосперм — сущ., кол во синонимов: 1 • ткань (474) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
эндосперм — Питательная ткань, развивающаяся вокруг зародыша после слияния гамет при оплодотворении. Примечание У семян зерновых и других сельскохозяйственных растений в эндосперме содержатся питательные вещества для зародыша. [ГОСТ 20290 74] Тематики… … Справочник технического переводчика
эндосперм — ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ЭНДОСПЕРМ – особая питательная ткань, развивающегося в семени голосеменных и покрытосеменных растений. Обеспечивает питательными веществами зародыш до перехода его к самостоятельному питанию. У голосеменных растений эндосперм … Общая эмбриология: Терминологический словарь
эндосперм — ткань семени, в которой откладываются запасные питательные вещества. Э. голосеменных и Э. покрытосеменных растений не являются гомологичными структурами. См. также первичный эндосперм; вторичный эндосперм (см. рис. Типы семян в зависимости от… … Анатомия и морфология растений
Эндосперм — (от Эндо. и греч. spérma семя) ткань в семени голосеменных и большинства цветковых растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. У голосеменных Э. образуется в семяпочке при прорастании… … Большая советская энциклопедия
Из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы, путем последовательных делений развивается зародыш, из оплодотворенной центральной клетки или клетки зачатка эндосперма развивается эндосперм.
После слияния спермия с яйцеклеткой, т. е. мужской и женской гаплоидных гамет, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидное число хромосом. Первичное ядро эндосперма, являясь обычно продуктом слияния трех ядер — двух полярных и одного спермия — имеет триплоидное число хромосом. В редких случаях, когда эндосперм образуется без оплодотворения, его клетки имеют диплоидное число хромосом, а иногда и гаплоидное (представители семейства Onagraceae). Наконец, у тех растений, у которых при образовании вторичного ядра сливаются не два, а несколько ядер (3, 4, 7, 8 и даже 14), эндосперм может быть более или менее полиплоидным. После оплодотворения яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка становятся способными к активному развитию. Двойное оплодотворение отсутствует у всех архегониальных растений и свойственно лишь покрытосеменным.
Во время развития зародыша и эндосперма зародышевый мешок нуждается в особенно обильном притоке питательных веществ, который осуществляется за счет извлечения их из окружающих материнских тканей, а также благодаря непосредственному потреблению зародышевым мешком тканей нуцеллуса и покровов семяпочки. Этому способствуют различного типа гаустории (присоски), развитые у многих растений. Под воздействием интенсивного обмена веществ размеры зародышевого мешка значительно увеличиваются. Наряду с этим стимулируется дальнейший рост и развитие семяпочки.
Период времени, протекающий от оплодотворения до образования зародыша и эндосперма, у разных растений неодинаков, колеблясь от 10—15 дней (у кок-сагыза, салата и др.) до нескольких недель (у злаков, хлопчатника и др.) и даже до нескольких месяцев (у черного саксаула и др.).
После двойного оплодотворения чаще всего первым делится первичное ядро эндосперма (продукт слияния вторичного — центрального ядра зародышевого мешка со спермием). Эндосперм у разных растений формируется неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма: ядерный, или нуклеарный, клеточный, или целлюлярный, и базальный, или тип Helobiae. В каждом из этих типов имеется ряд более или менее значительных модификаций.
Ядерный тип образования эндосперма характеризуется тем, что вслед за делением первичного ядра эндосперма не происходит немедленного образования клеточных перегородок, а возникает большее или меньшее число ядер, свободно лежащих в общей цитоплазме.
Формирование клеточных перегородок при ядерном типе развития эндосперма наступает позднее, начинаясь либо в микропилярной части зародышевого мешка, либо по всей периферии его. В редких случаях при ядерном типе эндосперма клеточные оболочки вообще не закладываются. Клеточный тип, напротив, характеризуется тем, что после первого и каждого из последующих делений ядер эндосперма немедленно появляются клеточные перегородки.
Базальный тип имеет промежуточный характер между ядерным и клеточным. Он отличается тем, что возникающая сразу после первого деления ядра эндосперма клеточная перегородка делит центральную клетку на две неравные части: большую верхнюю, или микропилярную, и маленькую нижнюю, или базальную. В микропилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер и только позднее между ядрами появляются клеточные перегородки; в нижней же части либо образуются две клетки, либо небольшое число свободных ядер, либо делений вообще больше не происходит. Эта антиподальная часть эндосперма, или его базальный аппарат, функционирует часто как гаусторий.
Эндоспермальные гаустории формируются также при клеточном, а иногда и при ядерном типе развития эндосперма, возникая как в микропилярной, так и в халазальной и даже в латеральной части зародышевого мешка.
Гаусториями называются образования, состоящие из одно- или многоядерных клеток с густым содержимым и часто с гипертрофированными клеточными ядрами. В одних случаях гаустории состоят из нескольких более или менее разросшихся и разветвленных клеток и даже целой ткани, в других — только из одной клетки, сильно разрастающейся и дающей боковые отростки.
Наряду с эндоспермальными гаусториями в семяпочках покрытосеменных известны и другие типы гаусторий, образованных самим зародышевым мешком, антиподами, синергидами, подвеском зародыша. Гаустории весьма сильно варьируют по своему облику и строению, но роль их, по-видимому, одна и та же; они приспособлены к выполнению питательной и секреторной функции. Проникая своими отростками и боковыми ветвями глубоко в ткани семяпочки, плаценты и даже завязи, гаустории извлекают из материнского растения питательные вещества для роста и формирования зародыша. Эндоспермальные гаустории, как и гаустории любого другого типа, способствуют повышению интенсивности обмена веществ во время роста и развития зародыша, так как облегчают приток к нему питательных веществ из окружающих тканей материнского растения.
Примером гаусторий антиподального происхождения могут служить гаустории злаков. Комплекс антипод образует своеобразное подобие ткани, внедряющейся в нуцеллус. Клетки нуцеллуса, непосредственно примыкающие к клеткам антиподального комплекса, разрушаются.
При гибридизации и самоопылении перекрестников, а также под воздействием неблагоприятных внешних условий развитие эндосперма может преждевременно приостанавливаться или с самого начала происходит ненормально. Это, в свою очередь, сразу сказывается на формировании зародыша и приводит к образованию щуплых семян с недоразвитым зародышем.
В сформированном виде эндосперм зрелого семени (тех растений, у которых он сохраняется) представлен тканью, состоящей из более или менее крупных клеток, заполненных различными питательными веществами — крахмалом, маслом, сахарами, белком и т. д. Кроме того, в клетках эндосперма могут присутствовать дубильные вещества, алкалоиды, кристаллы оксалата кальция и т. д. Оболочки эндоспермальных клеток обычно тонкие, целлюлозные. У некоторых растений, у которых основное запасное вещество откладывается в оболочках, последние значительно утолщаются.
По своей консистенции эндосперм у одних растений более или менее жидкий или студенистый, у других — в той или иной степени твердый или даже роговой. Эндосперм бывает либо бесцветным, либо различно пигментированным.
В дальнейшем эндосперм претерпевает различные превращения. У одних растений он полностью ассимилируется зародышем в процессе развития последнего и в зрелом семени или отсутствует полностью, или представлен одним-двумя слоями клеток. К таким растениям принадлежат бобовые, тыквенные, сложноцветные и другие. В этих случаях запасные питательные вещества, необходимые для прорастания зародыша, накапливаются в клетках семядолей самого зародыша, и последний заполняет собой почти весь объем семени.
У других растений эндосперм сохраняется до созревания семени и потребляется зародышем лишь при его прорастании (злаковые, ситниковые, магнолиевые и др.). В этих случаях зародыши малы по объему, а основную часть семени занимает эндосперм. Между этими крайними примерами существует, конечно, много переходных форм, среди которых встречаются и такие, у которых объемы эндосперма и зародыша в зрелом семени одинаковые.
У некоторых растений (например, из семейства гвоздичных, перечноцветных) запасные вещества откладываются в нуцеллусе. Подобного рода запасная ткань называется периспермом.
Оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, может делиться одновременно с делением первичного ядра эндосперма, но, как правило, зигота делится несколько позже (иногда значительно позже) — лишь после образования нескольких, а в некоторых случаях большого числа ядер или клеток эндосперма. Во время созревания зиготы она сама и ее ядро значительно увеличиваются в размерах, вакуоля постепенно исчезает, и вся клетка заполняется более или менее густым содержимым, концентрирующимся главным образом в апикальной ее части. По окончании периода созревания зигота начинает делиться, давая начало зародышу.
Имеется несколько классификаций типов развития зародыша, в основе которых лежат следующие признаки: способ заложения первой перегородки, делящей зиготу на две клетки, направления перегородок при последующих делениях, а также участие тех или иных клеток начинающего развиваться зародыша в формировании его органов.
При развитии зиготы покрытосеменного растения возникает клеточное тело, которое обычно уже на начальных фазах своего развития расчленено на базальную часть — подвесок, или суспензор, и терминальную — тело зародыша. Независимо от способа заложения клеточных перегородок зародыши покрытосеменных растений на самых ранних стадиях внешне довольно единообразны и являются радиально симметричными. В этот период нет различий даже между зародышами двудольных и однодольных растений, эти различия появляются позже. У двудольных растений тело зародыша постепенно принимает форму шара, который в дальнейшем несколько уплощается, после чего происходит дифференциация на семядоли и осевую часть. Через такой зародыш можно теперь провести только две плоскости симметрии.
При развитии зародыша однодольных растений шарообразная стадия отсутствует, а зародыш из радиально симметричного становится билатерально симметричным, т. е. через него можно провести лишь одну плоскость симметрии. В некоторых случаях, например у злаков, это объясняется тем, что здесь очень рано нарушается равномерность ритма деления клеток зародыша— на вентральной его стороне деления задерживаются, в то время как на противоположной дорзальной стороне и в апикальной части зародыша они протекают интенсивно. В результате зародыш изгибается, а это в свою очередь обусловливает иной по сравнению с двудольными характер заложения органов. Единственная семядоля закладывается терминально, а точка роста занимает боковое положение. В других случаях не исключены и другие пути, приводящие к становлению своеобразного зародыша однодольных.
Несколько особняком в отношении формирования зародыша среди покрытосеменных растений стоит семейство Леоновых. У его представителей деление зиготы и последующие деления производных ядер не сопровождаются заложением клеточных перегородок. В результате образуется предзародышевая ценоцитная структура, очень сходная с тем, что имеет место у голосеменных растений. Лишь позже между ядрами такого ценоцита закладываются перегородки и возникают меристематические очаги, дающие начало зародышам. Рост и дифференциация зародыша происходят в процессе активного обмена веществ, осуществляющегося между ним и окружающей его средой. Выше уже говорилось о том, что этому способствуют различного рода гаусториальные образования, формируемые различными структурами зародышевого мешка, в первую очередь эндоспермом. Такого рода гаусториальные функции свойственны также и самому зародышу, в частности его подвеску. При помощи подвеска зародыш продвигается в ткань эндосперма и получает наиболее благоприятные возможности для его использования; при помощи подвеска зародыш может получать питательные вещества и непосредственно из материнских тканей. Облегчая поступление к зародышу питательных веществ из окружающих его тканей семяпочки, подвесок способствует повышению интенсивности обмена веществ на ранних стадиях роста и развития зародыша.
Подвески зародышей бывают одноклеточными и многоклеточными, клетки в них могут быть одноядерными или многоядерными. В некоторых случаях подвесок сильно разрастается и разветвляется, образуя подвесочный гаусторий. Иногда же подвесок совершенно не развивается или развивается крайне слабо.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Покровы семени — кожура — развиваются из покровов семяпочки. Внутренний интегумент семяпочки при развитии семени часто рассасывается, следов от него почти не остается. Наружный покров принимает преимущественное участие в развитии кожуры семени.
Строение семенной кожуры неисчерпаемо разнообразно. Однако можно выделить некоторые общие черты. Покровы семени обычно многослойны. Наружный слой представляет собой эпидермис с хорошо развитой кутикулой. Клетки его часто содержат пигменты или продукты их распада, что обусловливает окраску семян. Внутренние слои семенной кожуры выполняют механическую и питательную функции. Клетки опорные, толстостенные, частично или полностью одревесневшие. Форма их самая разнообразная, но очень часто эти механические клетки продолговаты и потому называются палисадными. Продольная ось их обычно не совпадает с продольной осью семени. Клетки такого рода могут лежать в глубине кожуры или поверхностно.
В состав семенной кожуры у большинства растений входят также в большем или меньшем количестве живые паренхимные клетки. Они тонкостенны и в незрелом семени богаты запасными питательными веществами. При созревании семени запас питательных веществ истощается и клетки сплющиваются.
В некоторых случаях покровы семени могут состоять всего из одного слоя клеток.
Эндосперм (от греч. endon — внутри, sperma — семя) представляет собой паренхимную триплоидную ткань, клетки которой богаты запасными питательными веществами. Эндосперм развивается из оплодотворенного вторичного ядра зародышевого мешка. Различают три типа развития эндосперма – ядерный, клеточный и промежуточный.
Ядерный, или нуклеарный, тип характеризуется тем, что деление ядра в зародышевом мешке, не сопровождается делением клетки, т.е. образованием клеточных оболочек.Путем митотических делений вторичного ядра зародышевого мешка и его производных в зародышевом мешке образуются многочисленные ядра, которые свободно лежат в плазме зародышевого мешка. Первоначально они размещаются постенно, а затем в центре зародышевого мешка. Ядерный тип развития эндосперма присущ злакам и некоторым раздельнолепестным двудольным.
Клеточный или целлюлярный, тип развития эндосперма отличается тем, что деление ядра сопровождается одновременным образованием клеточной оболочки, т. е. происходит полное деление клетки. Такой тип образования эндосперма присущ спайнолепестным двудольным растениям.
Промежуточный, или базальный, тип эндосперма встречается реже. Суть его состоит втом,_что первое деление ядра сопровождается немедленным делением клетки. В результате из зародышевого мешка образуются две неравные клетки. Клетка, обращенная к микропиле, большая по размеру, и в ней дальнейшее развитие идет по ядерному типу. Такое развитие эндосперма наблюдается у желтой кубышки, белой кувшинки и других представителей семейства водолюбов. При окончательном формировании эндосперм у всех растений имеет клеточное строение.
Строение зародыша растений и типы прорастания семян.
Семя образуется из семяпочки, оно состоит из зародыша и семенной оболочки. Питательные вещества, которые расходуются на развитие зародыша, запасаются в разных частях его: а) семядоли (семейства Бобовые, Астровые, Тыквенные); б) эндосперм (Мятликовые, Паслёновые, Льновые и Сельдерейные); в) перисперм (Маревые). К первой группе относятся: горох, чечевица, подсолнечник, горчица, тыква; ко второй — пшеница, ячмень, кукуруза, кориандр и др.; к третьей — свекла.
Плодом часто называют только видоизмененный после оплодотворения пестик, в сильно разрастающейся завязи которого находятся семена или одно семя; столбик тоже нередко разрастается, рыльце же почти всегда увядает, и лишь у немногих ( например, у мака ) оно тоже разрастается при развитии плода. Но так как у многих растений в цветке бывает несколько пестиков и, с другой стороны, нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка, то удобней называть плодом разросшиеся и видоизмененные после цветения части цветка покрытосеменных растений, заключающее одно или несколько семян.
Виды семян
Различают 4 типа семян:
1) с эндоспермом;
2) эндоспермом и периспермом;
4) без эндосперма и перисперма.
Семена двудольных с эндоспермомМежду семядолями находится конус нарастания побега, почечка еще не сформирована (у семени клещевины;
Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).
Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.
Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.
Читайте также: