Ротовой аппарат нематоды паразиты растений
Обновлено: 07.07.2024
Кру́глые че́рви, или немато́ды (лат. Nematoda, Nematodes ) — тип первичнополостных червей. В настоящее время описано около 80 тысяч видов нематод, однако оценки реального разнообразия, основывающиеся на темпах описания новых видов (в особенности, специализированных паразитов насекомых), предполагают существование около миллиона видов. [1]
Свободноживущие нематоды обитают в солёных и пресных водоемах и почве. Нематоды Halicephalobus mephisto считаются самыми глубокоживущими многоклеточными организмами на планете [2] . Многие представители перешли к паразитизму и вызывают нематодные болезни растений или нематодозы у животных и человека. Наиболее известные паразиты человека среди круглых червей: аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта.
Содержание
Особенности строения
Длина тела составляет от 80 мкм до 8,4 м (такую длину имеет паразит Placentonema gigantissima, живущий в плаценте кашалота) [3] . Тело нематод имеет веретеновидную форму, на концах сужается. В поперечном сечении тело круглое, в основе обладает билатеральной симметрией с элементами двулучевой. Передний конец тела (голова) проявляет, кроме того, признаки трехлучевой симметрии.
Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто плотной эластичной кутикулой, выделяемой наружным эпителием (гиподермой). По окружности тела гиподерма образует 4 валика, вдающиеся в полость тела, в которых находятся ядра клеток гиподермы. У паразитических форм гиподерма может приобретать синцитиальное строение, то есть клеточных границ в ней нет и она состоит из плазматической массы с включенными в неё ядрами. Под гиподермой находится слой продольных мышц, делящийся валиками гиподермы на 4 тяжа.
Схема строения тела (гермафродитной) нематоды: 1 — передний конец тела, несущий рот; 2 — кишка; 3 — клоака; 4 — выделительная система; 5 — семенник; 6 — нервное кольцо; 7 — дорзальный нерв; 8 — вентральный нервный ствол; 9 — выделительное отверстие.
Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель. У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.
За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток.
Пищеварительная система
Пищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружен губами и ведет в мускулистую глотку. Глотка имеет трехгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несет разнообразное вооружение. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку. Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки.
Дыхание
Специализированных органов дыхания нет: Дыхание всей поверхностью тела, диффузией.
Выделительная система
Предполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или ренетта, и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объемным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков — они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путем диффузии через стенку тела.
Нервная система
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорзальным краем вперед (в некоторых группах вперед наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорзальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: щетинками, папиллами, супплементарными органами самцов, амфидами и фазмидами. Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчиненные в своем расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.
Половой диморфизм
В подавляющем большинстве нематоды раздельнополы, есть отчетливый внешний половой диморфизм. У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью.
Цикл развития
Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек. Поскольку часть линек может происходить в яйцевых оболочках, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизмененная третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.
Таксономия и систематика
Впервые группа была определена Карлом Асмундом Рудольфи в 1808 [4] под именем Nematoidea (др.-греч. νῆμα , gen. νήματος — нить и εἶδoς — вид). Позже группа была классифицированна как семейство Nematodes Бурмистром в 1837 [4] и как порядок Nematoda К. М. Дизингом в 1861. [4]
Для них возможно и свертывание, если сокращается одна мышца. Помимо формы тела, нематоды имеют ряд особенностей внутреннего строения, которые позволяют выявить черты дальнейшего усложнения организации круглых червей в сравнении с плоскими, в частности с планариями. У нематод в процессе эволюции появилась настоящая полость тела, в которой находится полостная жидкость, омывающая расположенные в ней внутренние органы пищеварения и размножения. Однако эта полость не имеет собственных стенок (эпителия) и образуется из полости бластулы (бластоцеля), что указывает на принадлежность ее к первичной полости.
В сравнении с плоскими червями нематоды имеют более совершенную пищеварительную систему. Она состоит из переднего участка — рта и глотки (или. пищевода), средней кишки и задней, имеющей заднепроходное отверстие. Пищеварение осуществляется в средней кишке, пища продвигается в одном направлении, и отбросы выводятся наружу не через рот, а на противоположном конце тела через анальное отверстие. Организм нематод защищен от вредных воздействий со стороны внешней среды плотной упругой оболочкой — кутикулой, которая позволяет свободноживущим червям благополучно существовать и на дне водоемов, и в почве, а паразитам — в теле растений и животных. В связи с развитием кутикулы ресничный покров у нематод полностью отсутствует. В строении нервной системы можно отметить образование окологлоточного нервного кольца и групп нервных клеток, иннервирующих органы осязания, зрения и химического чувства, находящиеся в переднем отделе, а также наличие продольных нервов, обслуживающих мускулатуру и другие участки тела.
Круглые черви насчитывают свыше 12 тыс. видов и по образу жизни относятся как к свободноживущим, так и к паразитическим формам. Они могут служить примером животных, находящихся в состоянии биологического прогресса, который выражается в заселении ими всех сред обитания: дна морских и пресных водоемов, почв, организма растений и животных. Из нематод, паразитирующих в организме человека, широко распространены аскарида и острица, биология которых описана в школьном учебнике, поэтому на них мы останавливаться не будем.
Среди нематод есть карлики и великаны. Так, например, длина червя триходермы не превышает 80 мк, в то время как длина паразита кашалота — плацентонемы — свыше 8 м.
Класс Нематоды (Nematoda)
Тело нематод не сегментировано, веретеновидной формы — сужается к переднему и заднему концам, в поперечном сечении — круглое. На переднем конце тела апикально расположен рот. На заднем конце тела перед хвостовым отделом располагается анальное отверстие.
Тело покрыто многослойной эластичной прозрачной кутикулой, которую выделяет покровный эпителий — гиподерма. Обычно гиподерма синцитиальна (исчезают границы между клетками), но может иметь и клеточное строение. По окружности тела червя гиподерма образует четыре валика, вдающиеся в полость тела. По своему положению это спинной, брюшной и два латеральных валика. Валики гиподермы делят слой продольной мускулатуры на четыре продольных тяжа, соответственно два — дорзолательных, два — вентролательных. Сокращения спинных и брюшных лент мускулатуры являются антагонистическими, поэтому тело изгибается в дорзовентральной плоскости и червь передвигается на боку. Мышечные клетки очень крупные, состоят из цитоплазматической части, направленной в полость тела, и сократимой части, в которой находятся мышечные фибриллы. Сократимые части клеток прилегают к гиподерме. Кутикула, гиподерма и продольная мускулатура образуют кожно-мускульный мешок.
Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами находится обширная полость. Она представляет собой первичную полость тела. Первичная полость тела не имеет собственной эпителиальной выстилки, образуется в результате распада паренхимы (схизоцель). Полость тела заполнена жидкостью, находящейся под давлением. Функции первичной полости тела: опорная (жидкий внутренний скелет), распределительная (транспорт питательных веществ от кишечника к тканям и органам, а также газообмен), выделительная (транспорт продуктов обмена к органам выделения).
Нематоды характеризуются полным отсутствием ресничных образований в теле — даже сперматозоиды у них лишены жгутиков. Редукция мерцательного эпителия произошла вследствие сильной кутикулизации покровов этих животных.
Ротовое отверстие окружено шестью губами. Между губами находится рот, который ведет в ротовую полость, переходящую в глотку (пищевод) — это передняя кишка. Пищевод имеет трехгранный просвет, изнутри выстлан кутикулой. Стенки пищевода толстые, мускулистые, в них залегают пищеварительные железы. Мускулатура пищевода служит для засасывания пищи. Пищевод открывается в энтодермальную среднюю кишку, которая образована одним слоем эпителиальных клеток. Заканчивается пищеварительная система эктодермальной задней кишкой с анальным отверстием. Пищевой спектр нематод довольно широк. Нематоды — сапрофиты питаются гниющими органическими остатками. Паразитические нематоды потребляют различные вещества хозяина. У нематод — паразитов растений (фитонематоды) присутствует внекишечное пищеварение: в их ротовой полости есть стилет, которым паразиты прокалывают ткани растений и впрыскивают туда ферменты. Через некоторое время черви всасывают полупереваренную кашицу.
Свободноживущие нематоды дышат всей поверхностью тела. У нематод — паразитов животных дыхание анаэробное.
Нервная система образована окологлоточным кольцом, от которого вперед и назад отходят 6 нервных стволов. Преимущественное развитие получают спинной и брюшной нервные стволы, залегающие в соответствующих валиках гиподермы. Нервные стволы соединены между собой нервными перемычками. Органы чувств развиты слабо, особенно у паразитических представителей. На переднем и заднем концах тела находятся органы осязания в виде бугорков (папилл) или щетинок. По бокам головного конца тела располагаются органы химического чувства. Некоторые виды свободноживущих нематод обладают простыми глазками.
Нематоды раздельнополы, четко выражен половой диморфизм (различие по внешнему виду между самками и самцами). Половые органы парные, имеют трубчатое строение. У самок яичники переходят в яйцеводы, яйцеводы — в матки, которые, сливаясь, соединяются с непарным влагалищем. Влагалище открывается женским половым отверстием, приблизительно на середине брюшной стороны тела. У самцов парные семенники переходят в семяпроводы, которые сливаются и образуют мускулистый семяизвергательный канал. Семяизвергательный канал открывается мужским половым отверстием в клоаку, расположенную на заднем конце тела. Оплодотворение внутреннее.
Развитие нематод протекает с метаморфозом: в жизненном цикле обязательно присутствует 4 личиночных и 1 взрослая стадия. Переход от стадии к стадии совершается в процессе линьки — сбрасывания старой кутикулы.
Нематоды — одни из самых распространенных обитателей Земли. Они живут в пресных и морских водоемах, почве, паразитируют в животных и растениях. Свободноживущие нематоды, как правило, сапрофиты, играют важную роль в процессе разложения органического вещества. Паразиты животных поражают как беспозвоночных, так и позвоночных животных, в том числе и человека. Многие из них имеют сложные жизненные циклы, связанные со сменой хозяев. Паразиты человека обычно не имеют промежуточных хозяев, и заражение происходит непосредственно яйцами. В кишечнике человека паразитируют: власоглав (Trichocephalus trichiurus), свайник двенадцатиперстной кишки (Ancylostoma duodenale) (питается кровью и вызывает анемию), аскарида (Ascaris lumbricoides), острица (Enterobius vermicularis). Паразитические нематоды могут поражать и другие органы человека.
Паразиты растений поселяются во всех вегетативных органах растений. Так, галловые нематоды (Meloidogyne incognita) паразитируют на корнях томатов и огурцов, значительно снижая их урожайность. Свекловичная нематода (Heterodera schachtii) поражает корнеплоды сахарной свеклы. Стеблевая нематода картофеля (Ditylenchus destrictor), поселяясь в клубнях картофеля, превращает их в труху.
Класс Брюхоресничные черви (Gastrotricha)
Гастротрихи — очень мелкие животные червеобразной формы. Обитают в пресноводных и морских водоемах. На брюшной стороне тела расположены реснички, с помощью которых животные передвигаются. На заднем конце тела находятся клейкие железы. Нет сплошного кожно-мускульного мешка. Кишечник сквозной, пищеварение внутриклеточное. Органы выделения — два протонефридия. Нервная система образована мозговым ганглием и двумя продольными нервными стволами. Гермафродиты или партеногенетические самки.
Класс Киноринхи (Kinoryncha)
Киноринхи — мелкие организмы червеобразной формы, обитают в песке на дне морей. Тело покрыто хитиновыми пластинками, расположенными поперечными рядами, поэтому животные имеют характерный сегментированный облик. Тело состоит из головы, с венчиком крючков или шипиков, шеи и 11 члеников. Кожно-мускульный мешок отсутствует. Мускулатура — поперечнополосатая. Выделительная система образована одной парой протонефридиев. Передняя часть тела может выворачиваться в виде хоботка. Кишечник сквозной. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшным нервным стволом. Половые железы парные, животные раздельнополы, развитие протекает с метаморфозом. Рост и развитие сопровождается линьками.
Класс Волосатики (Gordiacea)
Волосатики имеют очень тонкое длинное тело, напоминающее волос. Взрослые животные темного цвета, а личинки беловатые. Тело волосатиков покрыто кутикулой, которую выделяет гиподерма, мускулатура только продольная. Пространство внутри кожно-мускульного мешка заполнено паренхимой, в которой имеются свободные полости, представляющие собой первичную полость тела. Кишечник полностью или частично редуцирован, питание происходит через всю поверхность тела, осмотрофно. Выделительной системы нет. Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом и брюшным нервным стволом.
Животные раздельнополы, половые железы парные, развитие с метаморфозом. Волосатики паразитируют в личинках насекомых, а также во взрослых насекомых. Взрослые черви через разрывы покровов хозяина (обычно хищного насекомого) выходят в воду, копулируют, и самки откладывают множество яиц в виде белых шнуров. Из яиц выходят личинки, которые с помощью хоботка внедряются в личинку насекомого (поденок, хирономид) и там инцистируются. Окончательный хозяин (хищное насекомое) заражается при поедании инвазированных водных личинок. Внедряться в кожу человека и животных волосатики не могут.
Класс Коловратки (Gordiacea)
Коловратки — очень мелкие животные разнообразной формы, обитают в пресных водах, есть морские виды, некоторые — паразиты беспозвоночных. Тело делится на головной отдел, туловище и ногу. На головном конце тела находится коловращательный аппарат, образованный длинными ресничками. Мерцание ресничек обуславливает движение животных (плавание), а также способствует захвату мелких пищевых частиц (бактерий, одноклеточных водорослей и др.). Форма коловращательного аппарата различна.
Головной отдел может втягиваться в туловище. Туловище одето плотным панцирем, в нем располагаются внутренние органы. Нога членистая, мускулистая, заканчивается двумя подвижными пальцами. На уровне пальцев открываются особые цементные железы, выделяющие клейкий секрет, с помощью которого коловратки могут временно или постоянно прикрепляться к субстрату. Кожно-мускульный мешок отсутствует, поперечнополосатые мышцы представлены отдельными тяжами. Полость тела первичная.
Рот ведет в мускулистую глотку. В глотке расположен характерный только для коловраток жевательный аппарат (мастакс), образованный четырьмя хитиновыми пластинками разнообразной формы. С помощью мастакса животные перетирают пищу. Глотка переходит в пищевод. Глотка и пищевод составляют переднюю кишку. Средняя кишка начинается объемистым желудком, который ведет в узкую заднюю кишку. Задняя кишка открывается анальным отверстием в клоаку. Выделительная система — протонефридиальная, имеются пламенные клетки.
Нервная система состоит из крупного надглоточного ганглия и отходящих от него нервов. Органы чувств представлены органами осязания и зрения.
Коловратки раздельнополы, выражен половой диморфизм. Протоки половых желез открываются в клоаку. Животные откладывают крупные яйца, есть живородящие виды. Самцы карликовые, не питаются, у некоторых групп вообще неизвестны. Жизненный цикл представляет чередование полового поколения (самцов и самок) и партеногенетического поколения (только самки). Коловратки служат пищей малькам рыб и водным беспозвоночным.
Лягушачья нематода
Этот паразит встречается довольно часто в органах дыхания лягушек в больших количествах, его добыть для работы с учащимися не составляет трудности. Достаточно вскрыть несколько лягушек, чтобы найти в их легких интересующий нас объект. Извлеченная нематода имеет цилиндрическое тело длиной до 2 см бледно-желтого цвета с ротовым отверстием на переднем тупом конце и порошицей близ заднего, несколько заостренного кончика. Надо обратить внимание на отсутствие у червя брюшной и спинной стороны, которые хорошо заметны у планарии. Это связано с тем, что у нематод нет спинно-брюшных мышц. У извлеченного червя наблюдаются колебательные движения. По своему внутреннему строению лягушачья нематода мало отличается от свободноживущих круглых червей, поэтому к ней может быть отнесено все, что было сказано об этих червях в общей характеристике.
Особенность лягушачьей нематоды заключается в том, что в жизненном цикле у нее наблюдается чередование поколений: паразитического со свободноживущим. В легких лягушки обитает поколение половозрелых паразитов.
Они сначала производят мужские половые продукты, а затем женские. После оплодотворения из яиц выходят многочисленные личинки, которые из легких лягушки мигрируют в глотку, а из нее в кишечник. Отсюда они выбрасываются наружу вместе с экскрементами лягушки и попадают в почву, где личинки превращаются в половозрелых самок и самцов, которые в течение 10-15 дней (в зависимости от температуры) ведут свободный образ жизни, питаясь разлагающимися органическими веществами. Эти сапрофитные однополые червячки в два раза меньше паразитических гермафродитов. За время пребывания в почве они спариваются, после чего у самок формируются по 2-3 оплодотворенных яйца, из которых в матке развиваются молодые червячки.
В дальнейшем молодь переходит из материнского организма в почву и вместе с ней попадает в рот лягушки. Отсюда червячки проникают в легкие, где вырастают в гермафродитных нематод, дающих опять начало личинкам раздельнополого поколения. Они проходят описанный выше путь и попадают снова в почву, где ведут свободный образ жизни. Следовательно, у лягушачьей нематоды наблюдается явление ‘неполного паразитизма, который лишь частично захватывает жизненный цикл червя. Этот факт необходимо отметить, так как он проливает свет на происхождение паразитизма и может рассматриваться как один из этапов перехода от свободного существования к паразитическому.
Начальной стадией зарождения паразитизма следует считать так называемый факультативный, т. е. необязательный, паразитизм, когда некоторые животные одного и того же вида могут одинаково хорошо существовать как в свободной среде, так и в организме хозяина. Известно, например, что существуют черви, особи которых, случайно проникнув в тело слизня, некоторое время паразитируют в его кишечнике, а по выходе наружу размножаются и живут на свободе. Их потомство снова может попасть в кишечник слизня, но может и остаться вне организма хозяина, ведя свободный образ жизни.
В дальнейшем у некоторых групп червей возник уже обязательный, или облигатный, паразитизм с чередованием свободного поколения с паразитным, как это мы видели у лягушачьей нематоды. Следующий шаг к закреплению паразитизма выразился в том, что фаза паразитического существования стала охватывать как взрослую, так и личиночную стадию, а пребывание на свободе ограничивалось только стадией яйца, как это имеет место, например, у аскарид (см. школьный учебник зоологии). Таким образом, знакомство с биологией лягушачьей нематоды целесообразно использовать для выяснения вопроса о возникновении у червей паразитизма.
Нематоды — паразиты растений
Среди круглых червей есть немало злостных вредителей сельскохозяйственных культур. К ним, в частности, относятся стеблевая нематода лука и картофельная нематода. Это небольшие белые или светло-желтые червячки длиной 1,2—1,5 мм, которые поражают ткани растений, приводя их к гибели. Характерной особенностью растительноядных нематод является наличие у них сосуще-колющего аппарата — стилета, находящегося в ротовой полости. Стилет при помощи особых мускулов с силой выбрасывается наружу и вонзается в тело растения, пробивая отверстие, через которое паразит высасывает соки.
Стеблевая нематода лука
Стеблевая нематода лука — опасный вредитель лука и чеснока, причиняющий большой ущерб овощеводству, так как паразитирует и на других растениях — кормовой свекле, фасоли, гречихе, сельдерее, шпинате и т. д. Тело этой нематоды имеет нитевидную форму с заостренным передним и задним концами. Паразит проникает во все части растений — луковицы, стебли и листья, а также поражает всходы. Самка за свою жизнь откладывает до 250 яиц, из которых развиваются червеобразные личинки. Яйца и личинки находятся в той же среде, куда проникла нематода. Из яиц развиваются личинки, которые после нескольких линек превращаются в половозрелых червей. Вонзая стилеты в ткань растений, нематоды вливают в ранку особые вещества, переводящие в растворимое состояние белки и другие составные части цитоплазмы клеток. Луковицы делаются мягкими, появляются в них трещины, листья укорачиваются, желтеют, отмирают. В результате гнилостного распада луковицы гибнут и заражают здоровые, на которые переползают взрослые нематоды. В овощехранилищах потери могут достигать 60% и больше.
Картофельная нематода
Картофельная нематода относится к роду галловых нематод. Самец имеет цилиндрическую червеобразную форму тела, а самка — шаровидную. В отличие от подвижных самцов самки неподвижны. Они образуют цисту, заполненную яйцами (200—800 штук), зимующую в почве. Весной из яиц выходят личинки; после третьей линьки они становятся половозрелыми. Личинки и взрослые повреждают не только картофель, но также томаты и огурцы. У пораженных растений развиваются корневые опухоли, окружающие тело нематод. Стебли отстают в росте, листья желтеют и увядают, клубни и плоды мельчают или совсем не образуются. Галловые нематоды поражают культуры тепличные, огородные, бахчевые, плодово-ягодные и технические.
Борьба с нематодами — вредителями сельскохозяйственных культур трудна и сложна, она требует различных агротехнических мероприятий, переборки клубней и луковиц в хранилищах, поддержания определенного режима в них, отбора посевного материала и т. д.
Но большинство нематод — микроскопические свободноживущие черви, обитающие на дне водоёмов или в почве. Они питаются разлагающимися остатками и бактериями. Есть среди нематод и хищники.
Под плотной упругой оболочкой — кутикулой — залегает слой эпителиальных клеток. Ниже расположены продольные мышцы — четыре вытянутые вдоль тела ленты. Такие мышцы позволяют изгибать тело и ползать. Мускулатура, эпителий и кутикула составляют кожно-мускульный мешок.
Под кожно-мускульным мешком находится первичная полость тела. Она содержит полостную жидкость, создающую опору телу и выполняющую функцию гидроскелета. Жидкость обеспечивает также перемещение по телу червя питательных веществ и продуктов обмена.
На передней конце тела располагается рот, окружённый тремя губами. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. Из глотки пища попадает в среднюю кишку, где происходит её переваривание и всасывание образовавшихся продуктов. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.
Свободноживущие нематоды питаются органическими остатками и бактериями, паразитические виды получают питательные вещества из тела хозяина. Есть среди нематод и хищники. У некоторых видов в глотке расположены зубы, образованные выростами кутикулы.
Паразитические виды обходятся без кислорода. Необходимую для жизни энергию они получают за счёт расщепления гликогена — запасного органического вещества.
В связи с отсутствием кровеносной системы питательные вещества и продукты распада в организме переносятся жидкостью, которая заполняет полость тела.
Выделительная система образована двумя боковыми слепо замкнутыми каналами и выделительным отверстием, расположенным в передней части тела. Стенки каналов состоят из небольшого числа очень длинных клеток (до \(40\) см). Продукты обмена веществ поступают сначала в полостную жидкость, а из неё попадают в выделительные канал и удаляются из организма.
Нервная система нематод стволового типа — она состоит из окологлоточного нервного кольца и нервных стволов.
У нематод, особенно у паразитических видов, органы чувств примитивные. На переднем конце тела у них имеются щетинки, воспринимающие прикосновение, и обонятельные ямки. Могут быть также слаборазвитые глаза.
Круглые черви относятся к раздельнополым животным. Органы размножения у самок представлены двумя яичниками, двумя яйцеводами, маткой и половым отверстием. У самцов есть семенник и семяпровод.
Класс нематоды (от греч. nema - нитка, и eidos - сходство), также по-другому называемый - собственно круглые черви. Класс нематоды представлен не только паразитическими формами, но и свободноживущими особями, обитающими в морских и пресных водоемах, почве, где их концентрация может превысить 1 млн на 1м 3 . Медицинское значение имеют многие паразитические формы данного класса.
Заболевания, которые вызывают круглые черви, носят название - нематодозы. Разными паразитами поражаются печень, почки, легкие, желудочно-кишечный тракт, мышцы. На современном этапе развития общества успешно разработана терапия большинства нематодозов и они легко поддаются лечению.
Аскарида
Тело аскариды не сегментировано, заострено с обоих концов, покрыто плотной блестящей кутикулой, которая выполняет функцию наружного скелета и служит защитой от механических воздействий, ядов и пищеварительных ферментов. Характерно наличие только одного слоя продольной мускулатуры.
Самки (до 30 см в длину) крупнее самцов (до 20 см). У самцов задний конец тела загнут, на нем расположены кутикулярные иглы - спикулы, которые служат для удержания самки во время копуляции (лат. copulatio - соединение) - соединении двух особей во время полового акта. За один день самка аскариды способна отложить в кишечнике человека до 240 тысяч яиц.
Аскарида, как и многие другие паразиты из класса нематоды, является геогельминтом - ей не нужен промежуточный хозяин, яйца созревают прямо в почве, попав в благоприятные условия.
Взрослые особи живут в кишечнике человека, ежедневно выделяя до 240 тысяч яиц. Вместе с фекалиями яйца попадают во внешнюю среду. В этот момент, они никого не могут заразить. Чтобы яйцо стало инвазионным - способным к заражению, должно пройти 2-3 недели при температуре 20-25°C и достаточной влажности воздуха.
Если все условия соблюдены - яйцо становится инвазионным и может заразить человека. Попав в кишечник, из яйца выходит личинка, которая совершает миграцию. Она пробуравливает стенку кишки, попадает в кровеносное русло и через печень, правое предсердие и правый желудочек достигает легких. Здесь личинка проникает в полость альвеолы (легочный пузырек), а затем ползет вверх, проходя бронхи, трахею, глотку.
Во время таких массовых миграций личинок возможно воспаление легких. Достигнув глотки, личинка вторично заглатывается человеком и только после этого, попадая в кишечник, превращается в половозрелую особь. Цикл замыкается.
Человек заражается, употребив в пищу инвазионное яйцо аскариды (фекально-оральным путем) с немытыми фруктами, овощами. Аскаридоз - болезнь грязных рук, им часто болеют дети. Профилактика состоит в санитарно-просветительской работе с населением, благоустройстве прилегающих к водоемам населенных пунктов, соблюдении правил личной гигиены (мытье рук, фруктов, овощей).
Острица
Геогельминт, обитающий в кишечнике человека. Вызывает заболевание - энтеробиоз. Самка в длину до 12 мм, самец - 5 мм. Вспышки заболевания острицей случаются в детских коллективах - этот паразит, благодаря своему жизненному циклу, отлично размножается среди детей, давайте разберемся - в чем хитрость острицы?
В кишечнике человека взрослые особи размножаются половым путем. После размножения самец погибает, а самка опускается в прямую кишку. Ночью самка выползает из анального отверстия и распространяет яйца в перианальной области. Вскоре после такой вылазки погибает и самка.
При доступе кислорода уже через 4-6 часов яйца становятся инвазионными. У ребенка развивается зуд в перианальной области и, конечно, ребенок начинает чесаться - яйца попадают на руки. При несоблюдении правил гигиены ребенок часто заражает сам себя (аутоинвазия). Яйца попадают в кишечник, где из них развиваются взрослые особи.
Можете представить себе детский сад и (достаточно одного) заболевшего ребенка, который "этими" руками берет игрушки. Энтеробиозом за один день могут заболеть все дети, детский сад закрывается на карантин и проводится тщательная дезинфекция - к сожалению, уверяю вас, это очень правдивый сценарий.
Человек заражается фекально-оральным путем: чаще всего инвазионное яйцо попадает в желудочно-кишечный тракт с немытыми руками. Профилактика состоит в санитарно-просветительской работе, регулярных профилактических мероприятиях в детских коллективах, строгом соблюдении правил гигиены - мытье рук, уход за ногтями.
Ришта
Ришта (тадж., буквально - нить) - паразитический круглый червь, обитающий в подкожно-жировой клетчатке человека и животных. Самка имеет длину до 120 см, самец - до 30 см. Спикулы и сосочки располагаются на заднем конце тела. Окончательным хозяином для ришты является человек, собака, обезьяна. Промежуточный хозяин - пресноводный рачок циклоп. Вызывает заболевание дракункулез.
Попав в водоем, личинки ришты внедряются в организм пресноводного рачка циклопа - промежуточного хозяина. По истечению 14 дней личинка становится инвазионной, и может быть вместе с водой из водоема проглочена окончательным хозяином. В кишечнике личинки мигрируют через кишечную стенку в ткани, где достигают половой зрелости, после чего спариваются.
После спаривания самец погибает, а самка мигрирует к подкожной клетчатке хозяина. Примерно через год на теле зараженного человека головной конец самки образует пузырь, который сильно жжет, крайне болезненный. Инстинктивно хочется охладить его водой - этого только и ждет ришта.
При соприкосновении с водой в водоеме пузырь разрывается и тысячи личинок ришты выходят в воду, заражая рачков циклопов. Цикл замыкается. Глядя на картинку ниже, попробуйте своими словами пересказать цикл ришты.
Заражается человек, выпив с водой рачка циклопа, в организме которого находятся жизнеспособные личинки. Профилактика состоит в санитарно-просветительской работе среди населения, охране питьевой воды от загрязнений, уничтожении пресноводных рачков - циклопов, недопустимости питья сырой воды, обязательном ее кипячении.
Трихинелла
Длина самки до 3-4 мм, самца - 1,4-1,6 мм. В роли хозяев трихинеллы чаще всего выступают плотоядные животные. Примечательно, что один и тот же вид служит сначала окончательным, а затем - промежуточным хозяином трихинеллы. Таким образом трихинелла смогла достичь уникального жизненного цикла - вообще без выхода личинок во внешнюю среду. Вызывает заболевание трихинеллез.
Проглоченные с мясом личинки трихинеллы в кишечнике человека становятся половозрелыми. В результате полового размножения самки рождают личинок, которые пробуравливают стенку кишечника и попадают в кровь, распространяясь по всему организму. В органах и тканях формируются инкапсулированные личинки.
Вдумайтесь - мельчайшие личинки, которые видны только под микроскопом, оседают в мышцах по всему организму! Человеку становится больно двигаться, жевать (поражаются жевательные мышцы) и даже - дышать из-за поражения диафрагмы, дыхательной мышцы. Пять личинок в мышцах на 1 кг тела - смертельная концентрация, приводящая к летальному исходу.
В животном мире паразит передается по пищевой цепочке - хищник поедает жертву, в мышцах которой имеются трихинеллы, и заражается сам: из личинок в кишечнике развиваются взрослые особи. Цикл замыкается. В этом смысле, для трихинеллы человек является тупиковым хозяином, так как его никто не ест.
Чаще всего человек заражается трихинеллезом, употребив в пищу мясо свиньи с инкапсулированными личинками (в т.ч. в виде сала), которое не прошло санитарный контроль. Профилактика заключается в санитарно-просветительской работе среди населения, санитарный контроль сала и мяса свиньи, недопустимости употребления мяса, не прошедшего контроль.
Отдельно отмечу, что личинки трихинеллы крайне устойчивы и могут оставаться жизнеспособными даже при длительной варке мяса.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Семейство Heterodera (гетеродериды, разнокожие нематоды) – наиболее значимые и опасные паразиты сельскохозяйственных культур как в России, так и во всем мире. Некоторые виды включены в карантинный список Европейской организации по защите растений (ЕОЗР) [3] .
Нажмите на фотографию для увеличения
Гетеродериды обладают высоким уровнем адаптации к корневому паразитизму, обеспечивающему гарантированные условия питания и защиты потомства от хищников и патогенных микроорганизмов в пределах цисты. Виды семейства способны сохранять жизнеспособность от года до десяти лет при отсутствии кормового растения [3] .
История
Цистообразующие нематоды впервые были найдены ботаником Шахтом на Магдебургской равнине на корнях сахарной свеклы. Позднее Шмидт назвал эту нематоду Heterodera schachtii в честь ученого, нашедшего ее [2] .
В дальнейшем были выделены различные расы свекловичной нематоды, а затем и отдельные виды [2] .
Морфология
Половозрелые особивсех представителей семейства Heterodera отличаются ярко выраженным половым диморфизмом . [2]
Самки в течение развития принимают шаровидную, лимоновидную или грушевидную форму. Они способны образовывать многочисленные яйца, преимущественно остающиеся в теле и защищенные оболочкой (цистой) [2] . Взрослые самки белого цвета, неподвижные. Чаще всего на поверхности корня выступает часть или все тело самки. Передний конец тела всегда погружен в корень в месте питания [3] .
Циста. Размер колеблется от 0,2 до 1, 1 мм. Окрас в зависимости от вида и возраста светло-, темно- или красно-коричневый. Оболочка состоит из трех слоев [2] .
Самец.Тело стройное, длиной 1–1,5 мм. Хвост тупой, закругленный. Спикулы расположены вблизи кончика хвоста. Бурса отсутствует. У некоторых видов самцов нет и размножение происходит партеногенетическим путем [2] .
Яйцо. Форма продолговато-овальная. Размер варьирует от 89х42 мкм у хмелевой нематоды до 122х48 мкм у злаковой нематоды. Яйца в начале развития заполнены зернистым содержимым, позднее оно дифференцируется постепенным дроблением до образования личинки [2] .
Личинки инвазионные второго возраста. Длина – 0,4–0, 6 мм. Тело червеобразное. Обладают сильным ротовым стилетом и заостренным хвостом. Самые крупные – у овсяной и злаковой нематоды, самые мелкие – у капустной и хмелевой нематоды [2] .
Развитие
Взрослые нематоды. Развитие самцов и самок нематод в половозрелом возрасте различно [3] .
Самка в начале развития имеет белую окраску. После откладки яиц самки отмирают и превращаются в цисту – выводковую камеру. Стенки цисты становятся прочными и темными. У некоторых видов проявляется коричневая окраска. Цисты покрыты субкристаллиновым слоем, состоящим из остатков личиночных оболочек. Позднее этот слой разрушается. Поэтому у некоторых видов они остаются белыми до момента его опадения [2] .
Самец живет не дольше 10 дней. Не питается. После оплодотворения отмирает [3] .
Период спаривания. Самцы оплодотворяют самок сразу после наступления половой зрелости последних, поскольку самки выделяют привлекающее вещество. У некоторых видов самцов нет и размножение проходит партеногенетическим путем. В течение месяца после оплодотворения самки откладывают яйца. Их количество колеблется от нескольких штук до нескольких сотен. Некоторые виды образуют желатиновый мешок, расположенный на вульварном конце цисты. В него также откладывается часть яиц [2] .
Яйцо. Длительность эмбрионального развития зависит от условий окружающей среды и вида нематоды [2] .
Личинка. Развитие личинок протекает в несколько стадий.
Первая стадия. Протекает внутри яйцевой оболочки и завершает эмбриональное развитие. Поэтому цисты уже на ранних стадиях развития содержат многочисленные личинки первой стадии [2] .
Вторая стадия. Личинки способны к передвижению и нападению на растения. Они выходят из цисты и свободно передвигаются в почве [2] .
Личинки проникают в растение в основном сразу позади кончика корня. После этого их тело слегка утолщается. Вторая стадия завершается линькой через 1–2 недели после проникновения в растение [2] .
Третья стадия. Личинка утолщается до бутылковидной формы. Половые органы заметны. Ректум виден ясно [2] .
Четвертая стадия. Личинка, развивающаяся в самку, утолщается. Из-за этого корень разрывается и задний конец самки выступает наружу. Самки развиваются дольше самцов [2] .
Будущие самцы приобретают червеобразную форму, перестают питаться. Развивающиеся самцы лежат в личиночной шкурке, сложенные многократно. Длится стадия 4–5 дней. Самцы выползают из шкурок и покидают корни [2] .
Взрослые нематоды. Самцы оплодотворяют самок и отмирают. Самки откладывают яйца в полость своего тела и превращаются в цисты [3] .
Особенности развития
Длительность развития одного поколения и количество генераций зависит от вида нематоды, растения-хозяина и условий окружающей среды [3] .
Географическое распространение
Семейство гетеродерид имеет широкое распространение. Представители этого семейства встречаются практически по всему миру [2] .
Читайте также: