Система покрытосеменных а л тахтаджяна

Обновлено: 04.10.2024

Приводится обзор современных филогенетических систем цветковых (покрытосеменных) растений. Охарактеризованы последние варианты системы А.Л. Тахтаджяна, которые знаменовали собой окончание периода морфологических систем, создаваемых одним или немногими учеными. Основное внимание уделено различным версиям системы, подготовленным группой по филогенетике покрытосеменных (Angiosperm Phylogeny Group – APG), в основу которых положены данные о последовательностях нуклеиновых кислот. Рассмотрен также вопрос о таксономическом ранге покрытосеменных, приведены краткие сведения о ранних находках ископаемых цветковых и соотношении этих данных с новыми филогенетическими построениями. Констатируется, что молекулярно-филогенетические системы, являющиеся сейчас стандартом в подавляющем большинстве стран мира, известны еще далеко не всем ботаникам России. Отмечена необходимость включения информации о таких системах в учебные курсы всех российских вузов, а также более широкого участия отечественных ученых в исследованиях по их совершенствованию.

Ключевые слова: покрытосеменные, цветковые растения, филогения, системы, морфология, молекулярная филогенетика, геносистематика

Построение системы той или иной группы организмов – важнейшая задача как ботаники, так и биологии в целом. В полной мере это относится и к цветковым (покрытосеменным) растениям. Для каждого временного периода развития нашей науки характерно признание одной или немногих конкурирующих систем как стандартных. Такие системы представляют собой своеобразный синтез накопленных знаний о тех или иных группах организмов и их взаимоотношениях, но, помимо этого, используются в самых разных целях: для преподавания ботаники, составления “флор” и “определителей”, красных книг, как основа для расположения материала в коллекциях и др.

Задача настоящей статьи – представить обзор сведений о современных системах покрытосеменных. Нельзя сказать, что этому вопросу в отечественной литературе не уделяется внимание. Однако следует отметить, что базовая информация о современных филогенетических системах, основанных преимущественно на молекулярных данных, известна далеко не всем ботаникам России и ряда сопредельных стран (как правило тех, где в научной деятельности широко используется русский язык), а если и известна, то воспринимается как что-то очень новое и не вполне понятное, чему еще предстоит завоевать свои позиции в науке. На самом же деле ситуация иная: “молекулярные” системы уже прочно утвердились и считаются общепринятым стандартом.

НОВЕЙШИЕ ВАРИАНТЫ СИСТЕМЫ А.Л. ТАХТАДЖЯНА – “ЛЕБЕДИНАЯ ПЕСНЯ” МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

В отечественной ботанике во второй половине XX в. практически безраздельно господствовали различные варианты системы цветковых растений А.Л. Тахтаджяна. Широкое их распространение было положено публикацией его книги “Система и филогения цветковых растений” (Takhtajan, 1966), хотя в сокращенном виде различные варианты системы публиковались и ранее. Вариант, положенный в основу издания 1966 г., в дальнейшем постоянно совершенствовался, в том числе и для многотомного издания “Жизнь растений” (Takhtajan, 1980), которое до сих пор используется для преподавания и популяризации ботаники. В 1987 г. новая, заметно измененная версия системы была опубликована под названием “Система магнолиофитов” (Takhtajan, 1987) и именно она до сих пор наиболее известна в ареале русскоязычной науки. В этой системе цветковым придан ранг отдела; следуя установившейся традиции, они разделены на два класса – двудольные и однодольные. В пределах двудольных выделено 8 подклассов (Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Hamamelididae, Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae, Asteridae) включающих 36 надпорядков со 128 порядками, а в пределах однодольных – 4 подкласса (Alismatidae, Triurididae, Liliidae, Arecidae) с 16 надпорядками и 38 порядками. Всего в данном варианте системы насчитывается 533 семейства (из них 206 монотипных), включающих, по мнению Тахтаджяна, около 13 000 родов и не менее 250 000 видов.

В 1997 г. на английском языке под названием “Diversity and classification of flowering plants” была обнародована новая версия системы Тахтаджяна (Takhtajan, 1997). По объему, структуре и подаче материала эта книга значительно отличается от русского издания 1987 г., хотя общая логика системы, безусловно, сохраняет преемственность. Эта работа была подготовлена с учетом новейшей на тот момент литературы, а работать над ней Армен Леонович мог в комфортной и спокойной обстановке во время длительного пребывания в Миссурийском ботаническом саду и Нью-Йоркском ботаническом саду, используя их богатейшие библиотеки и гербарные коллекции. Неудивительно, что число и, в ряде случаев, границы таксонов по сравнению с версией 1987 г. заметно изменились.

Как и ранее, покрытосеменные рассматриваются в ранге отдела с двумя классами. Двудольные разделены на 11 подклассов: к ранее принятым восьми добавлены Nymphaeidae, Nelumbonidae (выделены из Magnoliidae) и Cornidae (выделен из Rosidae). Эти подклассы включают 55 надпорядков со 175 порядками – тех и других стало заметно больше! В пределах однодольных принято 6 подклассов: к ранее выделяемым четырем добавлены Commelinidae (выделены из Liliidae) и Aridae (выделены из Arecidae). Число надпорядков однодольных осталось прежним (16), хотя объем некоторых претерпел изменения, а порядков стало заметно больше – 57. Всего в системе 1997 г. признано 590 семейств – больше, чем в предыдущем варианте, но рост их числа относительно не столь велик, как надпорядков и порядков. Таким образом, по сравнению с вариантом системы 1987 г. продолжилась тенденция “инфляции” рангов, которую А.К. Тимонин (Timonin, 1998) отметил, сравнивая версию системы Тахтаджяна 1987 г. с таковой 1966 г.

Во введении Тахтаджян обсуждает ряд общих вопросов филогенетики и систематики. В частности, отмечено, что “естественные систематические группы можно считать такими, если они строго монофилетичны, т.е. произошли от ближайшего по времени (последнего) общего предка”. Но, в то же время, понимание термина “монофилетичный” иное, чем в кладистических построениях; он использован, по словам Тахтаджяна, “в его узком и первоначальном смысле, что означает то, что каждая естественная группа (каждый таксон) происходит от единственного, непосредственно предкового вида, даже от единственной скрещивающейся популяции, хотя мы никогда не узнаем, какой конкретно вид был в основании эволюционного ствола. Таксоны высшего ранга сами по себе не могут рассматриваться как предковые” (Takhtajan, 1997: 2).

Следует отметить, что к моменту публикации данной версии системы уже появились работы, использующие для филогенетических построений молекулярные данные. Однако в книге они специально не обсуждались. Постулировано, что “эволюционная классификация может быть достигнута только путем соотнесения и синтеза данных, полученных из всех доступных источников. Это означает, что для того, чтобы определить филетические связи между различными группами, надо знать как можно больше конкретных признаков. Однако хорошо известно, что таксономическое и филогенетическое значение признаков очень разное” (Takhtajan, 1997: 3). Таким образом, система построена на основе анализа ее автором возможно большего числа признаков и другой информации, при этом окончательные выводы (в том числе и о значимости признаков) делает автор на основании своего опыта и интуиции.

В 2009 г., когда А.Л. Тахтаджяну было уже 99 лет, был опубликован последний вариант его системы цветковых под названием “Flowering plants” (Takhtajan, 2009) 1 1 . Эта работа рассматривается как второе издание книги 1997 г., хотя ее заглавие дословно не совпадает с первым.

Как и ранее, цветковые принимаются как отдел с традиционным разделением на два класса. В отношении выделения подклассов произошел определенный возврат к версии системы 1987 г. Двудольные разделены на те же самые 8 подклассов, хотя их объем в отдельных случаях довольно заметно изменился; для них принято 32 надпорядка, 125 порядков и 442 семейства, причем положение семейства Haptanthaceae не определено и оно не отнесено к какому-либо подклассу. Среди однодольных принято 4 подкласса: Alismatidae, Liliidae, Arecidae, Commelinidae с 12 надпорядками, 31 порядком и 121 семейством.

К моменту подготовки этого варианта системы Тахтаджяна молекулярно-филогенетические системы, которые будут рассматриваться ниже, уже стали стандартом. Хотя во вводной части книги нет какого-либо обсуждения соотношения таких систем и позиции автора, хорошо видно, что отдельные новации молекулярных систем нашли отражение в специальной части. Так, в основании системы находится род Amborella Baill. (отнесенный к монотипному семейству Amborellaceae и такому же порядку; ранее это семейство включалось в порядок Laurales), по молекулярным данным находящийся в основании системы цветковых. Другой пример такого рода – выделение из Euphorbiaceae s.l. довольно обширного семейства Phyllanthaceae.

Последняя книга Тахтаджяна – не только один из основных итогов его длительной и чрезвычайно плодотворной научной деятельности. Это и известный итог периода в ботанике, когда системы покрытосеменных создавались одним ученым на основании анализа комплекса признаков – преимущественно морфологических.

НАЧАЛО “МОЛЕКУЛЯРНОЙ РЕВОЛЮЦИИ” В ФИЛОГЕНЕТИКЕ И СИСТЕМАТИКЕ

То, что последовательности нуклеотидов нуклеиновых кислот могут использоваться в целях изучения филогении и построения систем живых организмов, было ясно уже достаточно давно, однако долгое время препятствием к этому была техническая сложность и высокая стоимость таких исследований. Открытие полимеразной цепной реакции (ПЦР) (Saiki et al., 1985), появление сравнительно дешевых методов секвенирования ДНК сняло это препятствие и вызвало бурный рост научного направления, которое получило название молекулярная филогенетика (иногда – молекулярная систематика); в отечественной литературе его было предложено называть геносистематикой (Antonov, 2000, 2006).

В задачу данной работы не входит детальное изложение методики молекулярно-филогенетических исследований, тем более что на русском языке имеется достаточно обобщающих работ и обзоров (Antonov, 2000, 2006; Nei, Kumar, 2004; Shneyer, 2005a, 2005b, и др.), необходимо отметить лишь важнейшие черты. В основе подхода лежит построение филогенетических отношений на основании последовательностей какого-либо фрагмента ДНК-маркера (или нескольких таких фрагментов), обычно достаточно консервативного, при этом положение каждого нуклеотида фактически является самостоятельным признаком. После составления матрицы последовательностей она анализируется с использованием того или иного математического алгоритма, для этого применяются различные компьютерные программы. Итогом является построение филогенетического дерева, причем для его ветвей (клад) обычно указывается так называемый уровень поддержки, который позволяет количественно охарактеризовать то, в какой мере из используемого массива данных вытекает выделение данной клады. На основании топологии построенного дерева принимаются решения о создании или изменении системы того или иного таксона.

Вскоре после открытия ПЦР появились работы, описывающие применение метода анализа нуклеотидных последовательностей для изучения филогенетики растений (в частности, в специальном приложении к журналу “American naturalist”) (Palmer, 1987; Ritland, Clegg, 1987; Sederoff, 1987; Mishler et al., 1988, и др.). В 1992 г. была издана книга “Molecular systematics of plants” (Soltis P. et al. 1992), в которой сформулированы основные принципы и подходы нового метода, приведены примеры его применения. С начала 1990-х годов начался лавинообразный рост работ по молекулярной филогенетике, которые затронули как цветковые растения в целом, так и отдельные таксономические группы.

Уже в 1993 г. появилась первая обобщающая статья большого коллектива авторов, в которой была сделана попытка реконструкции филогении цветковых растений на основании анализа последовательностей хлоропластного гена rbcL у 499 видов (Chase et al., 1993). Полученные результаты, с одной стороны, свидетельствовали об известной преемственности с “морфологическими” системами (например, базальное положение многих магнолиид), но, в то же время, показали и заметные различия. Так, род Ceratophyllum L. занял место, сестринское по отношению ко всем остальным цветковым, род Nelumbo Adans. (подкласс Magnoliidae или Ranunculidae в различных версиях системы Тахтаджяна) оказался среди гамемелид и т.д. Однодольные оказались на филогенетическом дереве внутри двудольных, но это, строго говоря, не противоречит филогенетическому дереву, представленному в работе Тахтаджяна (Takhtajan, 1987).

В 1995 г. коллективом шведских авторов для целей преподавания систематики и филогении цветковых растений было разработано руководство, основанное на данных нуклеотидных последовательностей хлоропластных генов, при этом были предложены элементы новой классификации (Bremer K. et al., 1995). В 1996–2000 гг. это руководство изменялось и дополнялось с ежегодным изданием печатного варианта (Bremer K. et al., 1996, 1997 и др.), а с 1998 г. изменения отражались в интернет-версиях (к сожалению, в настоящее время недоступных).

В 1997 г. был проведен анализ 223 видов с использованием данных по ядерным последовательностям субъединицы 18S рибосомальной ДНК (рДНК) (Soltis D. et al., 1997), что дало результаты, сходные с полученными при анализе хлоропластных генов, хотя и с целым рядом существенных изменений и уточнений, особенно в отношении базальных групп покрытосеменных. В этой работе в одном из вариантов анализа было показано сестринское положение рода Amborella ко всем покрытосеменным. Кроме того, публиковалось много работ по молекулярной филогенетике отдельных порядков, семейств, групп семейств и т.п.

ПЕРВАЯ МОЛЕКУЛЯРНО-ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ (APG I)

В 1998 г. была опубликована система цветковых растений, в основу которой были положены данные молекулярной филогенетики (APG, 1998). Ее основными авторами были K. Bremer, M.W. Chase и P.F. Stevens с привлечением еще 26 ученых. Этот коллектив получил наименование “the angiosperm phylogeny group” (APG) (группа по филогенетике покрытосеменных). Таким образом, закончился период, когда системы цветковых создавались, как правило, одним ученым, лично принимавшим все основные решения. Теперь авторство стало коллективным (при лидерстве небольшой инициативной группы), что неизбежно ведет к необходимости компромиссов и согласования научных позиций.

Авторы системы отмечали, что она в значительной мере является продолжением упомянутой выше разработки шведских авторов (Bremer K. et al., 1995–1997), ряда обобщающих работ (Chase et al., 1993; Soltis D. et al., 1997), а также многих других публикаций, посвященных, например, однодольным (Nadot et al., 1995), подклассу Asteridae (Backlund, Bremer, 1998), порядку Asterales (Gustafson et al., 1996) и др. Также использованы новейшие на тот момент результаты молекулярного анализа взаимоотношений наземных растений согласно 2538 последовательностям хлоропластного гена rbcL (Källersjö et al., 1998) и комплексного исследования покрытосеменных с применением 545 последовательностей ядерных, митохондриальных и хлоропластных маркеров (Soltis D. et al., 2000) 2 2 .

Покрытосеменные в APG I 3 3 рассматривают как монофилетическую группу, в пределах которой из формальных таксонов выделяют только порядки и семейства, традиционного разделения на двудольные и однодольные нет. Порядки (не все) объединяются в неформальные группы (клады), названные на английском языке (monocots, rosids и т.п.), причем в этих названиях явно прослеживаются отсылки к более ранним системам цветковых.

Всего система APG I включает 40 порядков и 460 семейств, при этом еще 14 семейств приведены как “прикрепленные” (они помечены знаком +), т.е. при желании их можно рассматривать как самостоятельные. Например, таким семейством является Lobeliaceae, которое авторы системы рассматривают в пределах Campanulaceae, но в принципе допускают и его самостоятельность. К порядкам отнесены только 377 семейств; что касается остальных, то для 58 найдено какое-либо место в системе, а 25 рассматриваются как семейства неопределенного систематического положения. Авторы системы отмечали, что они в целом придерживались традиционного объема семейств, хотя эта традиция восходит скорее к системам А. Кронквиста (Cronquist, 1981) и Р. Торна (Thorne, 1976, 1992), чем Тахтаджяна. В работе имеется сводка синонимики порядков и семейств.

В несколько упрощенном виде схема системы APG I приведена на рис. 1, а взаимоотношения принятых порядков (без ряда семейств) – на рис. 2. В ее основании находятся семейства Amborellaceae, Austrobaileyaceae, Canellaceae, Chloranthaceae, Hydnoraceae, Illiciaceae, Nymphaeaceae (включая Cabombaceae), Rafflesiaceae, Schisandraceae, Trimeniaceae, Winteraceae, а также порядки Ceratophyllales, Laurales, Magnoliales и Piperales, ранее получившие неформальное название “paleodicots” (Spichiger, Savolainen, 1997; Leitch et al., 1998), хотя в самой системе оно и не было употреблено.

Рис. 1.

Общая схема системы APG I (по: Sistema APG (2010–2019)).

Fig. 1. The general scheme of APG I system (after: Sistema APG (2010–2019)).

Выделяются две группы таких систем. Первая основывается на принципах псевдантовой гипотезы Веттштейна, в качестве исходной группы рассматриваются однопокровные. Вторая базируется на основе стробильной (эвантовой) гипотезы.

Филогенетическая система Веттштейна строится на принципе монофилетического происхождения цветковых. В качестве исходной группы автор принимал однопокровные (Monochlamidae). Предками группы Monochlamidae Веттшейн считал представителей класса Gnetopsida (оболочкосеменные). От группы однопокровных произошли раздельнолепестные двудольные (розоцветные, миртоцветныеи др.), которые явились исходными формами для всех остальных двудольных и однодольных. От раздельнолепестных произошли более совершенные спайнолепестные двудольные (примулоцветные, тыквоцветные и т. д.). В качестве исходной группы для однодольных, относящихся к порядкам Helobiae (водолюбы) и лилиецветные, указывается Polycarpicae (многоплодниковые). От этих двух порядков однодольных произошли все остальные однодольные (осокоцветные, панданоцветные и др.).

Еще одна филогенетическая классификация, основывающаяся на псевдантовой гипотезе, была предложена А. Энглером. Самой примитивной группой, произошедшей от гнетовых, автор считает ветроопыляемые однодольные, беспокровные и однопокровные. От них произошли однопокровные двудольные, с которыми автор связывает происхождение всех остальных двудольных. Эта система единственная, по которой однодольные стали первичной группой и дали начало двудольным. Система Энглера используется для размещения растений в коллекциях гербариев, поскольку детально разработана.

Большая часть филогенетических систем построены на основе стробильной гипотезы происхождения цветка. Первой стала система Ханса Халлира. Предками многоплодников, по мнению Халлира, были беннеттиты. Построена система в виде восходящих стволов.

Выделяется два крупных ствола. Группа Protogenae – простейшие цветковые: порядки магнолиоцветные, перечноцветные, лютикоцветные, гамамелисоцветные (до аристолохоцветных и макоцветных). Халлир считал, что от этой группы произошли однодольные. Филогения однодольных не представлена в этой системе. Второй крупный ствол – Saxifragenae (настоящие двудольные) – от магнолиоцветных ведет к порядку розоцветных (важно семейство камнеломковые). Именно камнеломковые рассматриваются как родоначальники группы сережкоцветных (Amentaceae) с порядками, названными Веттштейном однопокровными, через редукцию околоцветника. Самыми высокоорганизованными двудольными считаются валериановые, жимолостные, сложноцветные.

Значительным шагом вперед на пути познания филогенеза магнолиофитов стала система русского систематика Гроссгейма. Это система построена в виде кругов. В первом – порядки с примитивными типом цветка и структурой вегетативных органов (большое и неопределенное количество частей цветка, апокарпный гинецей, отсутствие специализации). Во второй – цветок с установившейся структурой (пяти–, четырех– и трехчленные), вегетативные органы с более продвинутыми признаками. В третьем – вторично

специализированно-упрощенные, отличающиеся специализацией к опылению: энтомофильные (уменьшается количество тычинок), анемофильные (редукция околоцвенника) и гидрофильные. Характерна наиболее высокая специализация вегетативных органов.

Гроссгейм впервые высказал мысль о том, что группа Monochlamidae создана Веттштейном искусственно, имеет вторично упрощенные цветки в связи с высокой специализацией к ветроопылению. Генетически эти порядки не связаны между собой, они относятся к разным филогенетическим стволам. В данной системе класс однодольных разделен на два обособленных филогенетических ствола.

В большей степени современному уровню филогенеза магнолиофитов отвечает система, разработанная А.Л. Тахтаджяном. Автор стремился учесть все достижения в области ботанических наук и положил в основу классификации данные анатомии, морфологии, эмбриологии, карпологии, кариологии, биохимии, генетики, экологии растений, палеоботаники, фитогеографии и др. В системе А.Л. Тахтаджяна разукрупнены многие порядки, внесены коррективы в ранее сложившиеся представления о генетических связях между таксонами покрытосеменных, выделены подклассы. Самым примитивным порядком признан Magnoliales (магнолиецветные). Выделены порядки, являющиеся филогенетическими узлами в эволюции двудольных (гамамелисовые, лютикоцветные, камнеломкоцветные). Однодольные рассматриваются как единая группа, берущая начало от древних магнолиецветных, и признается роль филогенетического узла в эволюции однодольных лилиецветных. На высшей ступени эволюции находятся астроцветные, ясноткоцветные, орхидные и злакоцветные.

64. Подкласс Magnoliidae. Положение магнолиевых в различных филогенетических системах.

Подкласс Magnoliidae. Большей частью древесные растения. Паренхимные ткани часто со сферическими эфиромасличными клетками. Сосуды у некоторых таксонов отсутствуют. Устьица часто парацитные. Цветки обоеполые или реже однополые, часто спиральные или спироциклические. Гинецей большей частью апокарпный, реже синкарпный или паракарпный. Семязачатки битегмические, крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена большей частью с маленьким или очень маленьким зародышем и обильным эндоспермом, иногда также с периспермом.

Порядок Magnoliales – самый примитивный порядок магнолиофитов, стоящий наиболее близко к исходной гипотетической группе, давшей начало ныне живущим примитивным порядкам. Порядок Laurales близок к магнолиецветным, но более продвинут, произошел от каких-то древних бессосудистых представителей Magnoliales. Порядок Piperales обнаруживает явную связь с лавроцветными, отличается преобладанием трав, редуцированными анемофильными цветами и развитием перисперма. Порядок Nymhpaeales произошел, вероятно, от вымерших бессосудистых представителей магнолиецветных. Отличается от Magnoliales вегетативными органами, редукция которых связана с водным образом жизни. Порядок Nelumbonales отличается наличием сосудов очень примитивного типа, отсутствием млечных трубок и идиобластов, трехбороздной пыльцой, своеобразным гинецеем, погруженным в разросшееся цветоложе, строением зародыша, отсутствием перисперма, наличием специального дыхательного отверстия в околоплоднике и семенной кожуре.

Система систематики растений , то система Тахтаджян классификации растений была опубликована Тахтаджян , в нескольких версиях от 1950 - х лет. Его обычно сравнивают с системой Кронквиста . Он допускает парафилетические группы.

СОДЕРЖАНИЕ

Первая классификация была опубликована на русском языке в 1954 году и привлекла внимание остального мира после публикации английского перевода в 1958 году как Origien of Angiospermous Plants . Дальнейшие версии появились в 1959 г. ( Die Evolution der Angiospermen ) и 1966 г. ( Sistema i filogeniia tsvetkovykh rastenii ). [1] Последняя популяризировала систему Тахтаджана, когда она появилась на английском языке в 1969 году (Цветковые растения: происхождение и распространение). Дальнейшая редакция появилась в 1980 году. [2] [3]

    ( Angiospermae ) [4] с. 51
    • Класс: Magnoliatae ( Dicotyledones ) p. 51
    • Класс: Liliatae ( Однодольные ) p. 461
      • Подкласс A: Alismidae p. 461
      • Подкласс B: Liliidae p. 473 (был ном. Нояб. )
        • Надотряд Lilianae p. 473 (был ном. Нояб. )
          • Заказать Liliales p. 473
            • Семья Liliaceae p. 474
            • Семейство Xanthorrhoeaceae p. 476
            • Семейство Aphyllanthaceae p. 476
            • Семейство Alliaceae p. 477
            • Семейство Agavaceae p. 478
            • Семейство Amaryllidaceae p. 480
            • Семейство Alstroemeriaceae p. 481
            • Семейство Haemodoraceae p. 482
            • Семейство Hypoxidaceae p. 483
            • Семейство Velloziaceae p. 483
            • Семейство Philesiaceae p. 484
            • Семейство Tecophilaeaceae p. 484
            • Семейство Cyanastraceae p. 485
            • Семейство Asparagaceae p. 486
            • Семейство Smilacaceae p. 487
            • Семейство Stemonaceae p. 487
            • Семейство Dioscoreaceae p. 488
            • Семейство Taccaceae p. 489
            • Семейство Phylydraceae p. 491
            • Семейство Pontederiaceae p. 490
            • Отдел Magnoliophyta (2 класса, 17 подклассов, 71 надотряд, 232 отряда, 589 семейств.
              • Класс MagnoliopsidaBrongn. (1843) ( Двудольные ) 11 подклассов, 55 надотрядов, 175 порядков, 458 семейств
                • Подкласс Magnoliidae Novak ex Takht. (1967)
                • Подкласс NymphaeidaeJ.W. Уокер экс Тахт. (1997)
                • Подкласс NelumbonidaeTakht. (1997)
                • .
                • Подкласс AsteridaeTakht. (1967)
                • Подкласс LamiidaeTakht. бывший Reveal (1993)
                • Подкласс LiliidaeTakht. (1967)
                  • Надотряд ЛилианаТахт. 1967 заказа (ов)
                    • Заказать MelanthialesR. Dahlgren ex Reveal (1992)
                    • Заказать ColchicalesDumort. (1829)
                    • Заказать ТриллиалесТахт. (1996)
                    • Орден ЛилиалесПерлеб (1826)
                      • Семья LiliaceaeJuss., Nom. минусы (1789)
                      • Семейство Medeolaceae(S. Wats.) Takht. (1987)

                      Как опубликовано в " Цветущих растениях" [8]

                        Magnoliophyta (цветковые растения) Кронквист, Тахт. & Zimmerm. ex Reveal (1996) [9]
                        • Класс Magnoliopsida Brongn. (1843) ( Двудольные ) стр. 7
                        • Класс Liliopsida Scop. (1760) ( Однодольные ) стр. 595
                          • Подкласс I: Alismatidae p. 589
                          • Подкласс II: Liliidae Takht. (1966) стр. 625
                            • Надотряд Лилиана Тахт. (1966)
                              • Заказать Melanthiales R. Dahlgren ex Reveal (1992)
                              • Заказать Триллиалес Тахт. (1996)
                              • Орден Лилиалес Перлеб (1826)
                                • 1. Семейство Campynemataceae
                                • 2. Семейство Colchicaceae
                                • 3. Семейство Tricyrtidaceae
                                • 4. Семейство Scoliopaceae p. 634
                                • 5. Семейство Calochortaceae p. 634
                                • 6. Семья Liliaceae Juss., Nom. минусы (1789) стр. 634
                                • 7. Семейство Medeolaceae (S. Wats.) Takht. (1987) стр. 634
                                • Система Тахтаджан в CSDL, Техас . Кроме того, в гербарии Нортона Брауна, штат Мэриленд (с обширным списком синонимов, как номенклатурных, так и таксономических, для каждого имени в системе): 1 , 2 , 3

                                Это избранный список наиболее влиятельных систем. Есть много других систем, например, обзор более ранних систем, опубликованный Линдли в его издании 1853 г. и Дальгреном (1982). Примеры включают работы Скополи , Вентената , Батча и Гризебаха .

                                • Беседа о семенах растений
                                • Methodus plantarum nova
                                • De Variis Plantarum Methodis Dissertatio Brevis
                                • Methodus plantarum emendata et aucta

                                Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum в Horto Regio Parisiensi exaratam


                                2. Byng J.W. et al. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016. № 181(1). P. 1–20.

                                3. Cavalier-Smith T. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010. Vol. 365. № 1537. P. 111–132.

                                4. Aubert D. A formal analysis of phylogenetic terminology: towards a reconsideration of the current paradigm in systematics. Phytoneuron. 2015. № 66. P. 1–54.

                                5. Chase M.W. Monocot relationships: an overview. American Journal of Botany. 2004. Vol. 91. № 10. P. 1645–1655.

                                6. Donoghue M.J., Doyle J.A. Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of the Hamamelidae. In: Crane P.R., Blackmore S. (Eds.), Evolution, Systematics and Phylogeny of the Hamamelidae. Oxford: Clarendon Press, 1989. Vol. 1. 305 p.

                                7. Moore M.J. et al. Phylogenetic analysis of 83 plastid genes further resolves the early diversification of eudicots. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2010. Vol. 107. № 10. P. 4623–4628.

                                В России и, частично, за рубежом широко распространилась и используется до сих пор система Армена Леоновича Тахтаджяна (1910–2009 гг.) [1].

                                Данная система перерабатывалась неоднократно, следуя за новейшими исследованиями в области ботаники. Тахтаджян стремился установить максимально однородные группы покрытосеменных с учетом их происхождения, с чем связано сравнительно большое количество выделенных им семейств.

                                rod1.tif

                                Кладограмма порядков по системе APG IV [2]

                                Система APG основана на генетических признаках. Благодаря анализу большого количества таксонов и секвенированию семи особых участков ДНК, среди которых: нуклеарные 18S rDNA, фитохромы PHYA и PHYC, пластидные rbcL, atpB и митохондриальные atp1 и matR, стало возможным подтвердить, опровергнуть существующие представления, касающиеся взаимосвязей таксонов, или выявить новые родственные связи. Для большинства случаев справедливыми оказываются зависимости, выявленные на основании классических признаков, однако внешнее сходство при классификации по вышеуказанной системе во внимание не принимается. Например, внешне похожие представители семейств Падубовые (Aquifoliaceae) и Икациновые (Icacinacae) объединялись в один порядок – Падубоцветные Aquifoliales [1]. При этом семейство Icacinacae отождествлялось с семейством Меттениусовые (Metteniusaceae). В филогенетической системе APG IV –последняя редакция системы от 2016 г. – выделяют три самостоятельных порядка: Aquifoliales, Icacinales и Metteniusales [2].

                                Цель данного исследования: провести сравнительный анализ систем Тахтаджяна и APG IV на примере растений Сахалинской области.

                                Материалы и методы исследования

                                Данное исследование проводилось в период с июля 2017 г. по май 2018 г.

                                В качестве материала для исследования использовались 1389 образцов, представляющих 476 видов покрытосеменных, составляющих 271 род, объединенный в 77 семейств.

                                Для уточнения систематического положения имеющихся в наличии образцов растений использовали систему покрытосеменных Тахтаджяна [1] и систему APG IV [2].

                                Краткая характеристика системы APG IV

                                Отличительной чертой системы APG стало решение ее авторов отказаться от формальных ботанических названий групп, которые по рангу стоят выше порядка, что связано с недостаточностью сведений о точном составе и родстве на таком глобальном уровне организации, поэтому порядки объединены в группы, названия которых даны на английском языке.

                                Филогенетическая система подразумевает использование специальных систематических категорий, которые называются грады и клады. Под кладой понимают любую монофилетическую по происхождению группу, то есть группу, включающую всех потомков единственного предка. Таким образом, все представители одной клады связаны родством определенной степени. В зависимости от степени разветвленности родственных связей крупная клада может включать в себя более мелкие.

                                Статус нахождения в одной граде, напротив, не гарантирует родственных взаимосвязей представителей, а лишь показывает, что эта совокупность находится на одном уровне структурной сложности. Ни клады, ни грады не имеют присвоенных ботанической номенклатурой названий, поэтому для того, чтобы не перепутать официальные и неофициальные названия тех или иных групп, принято утвержденные Кодексом таксоны записывать с прописной буквы, а грады и клады - со строчной [3].

                                Две наиболее крупные группы системы APG называются basal angiosperms и core angiosperms (иначе – mesangiosperms). Basal angiosperms – это группа, отделившаяся от ветви первых покрытосеменных раньше подавляющего большинства остальных. Она включает 3 порядка: Амбореллоцветные (Amborellales), Кувшинкоцветные (Nympheales) и Австробэйлиецветные (Austrobaileyales), согласно первым буквам которых эту группу называют ANA-grade [2]. Основание филогенетического древа и, соответственно, наиболее древние в эволюционном отношении представители современных покрытосеменных – порядок Амбореллоцветные (Amborellales), признанный базальной линией. К данному порядку отнесен только один вид, обитающий в Новой Каледонии, поэтому можно сделать предположения о строении предков покрытосеменных по внешнему виду Amborella, например мелкие цветки (диаметр менее 5 мм) соответствуют палеботаническим находкам.

                                Группа core angiosperms включает в себя основную массу семейств и видов покрытосеменных. Внутри нее выделяют следующие клады: magnoliids, monocots, eudicots; также сюда входят независимо развивавшаяся группа Хлорантоцветные (Chloranthales), не включенная в последней редакции APG в более широкую кладу, и Роголистникоцветные (Ceratophyllales), чье положение пока тоже до конца не выяснено, но, предположительно, данный порядок и eudicots – сестринские группы. Сестринскими называют группы, которые на кладограмме выходят из одного узла, то есть имеют общего предка, который не является таковым для других групп [4].

                                Magnoliids – следующая клада по хронологии за базальной. Предположительно, когда-то она была богата в видовом отношении и широко распространена, о чем может свидетельствовать фрагментированный ареал: тропики и субтропики континентов.

                                Monocots – клада, являющаяся аналогом класса Однодольные. Исследования в области молекулярной филогенетики, а также изучение морфологии пыльцевых зерен покрытосеменных привели к необходимости выделения этой клады, за чем последовало изменение названия на неформальное [5]. Было установлено, что для представителей monocots характерны 1-апертурные зерна и их производные. В рамках группы выделяют клады Спаржецветные (Asparagales), Лилиецветные (Liliales), Диоскореецветные (Dioscoreales), Панданоцветные (Pandanales), Петросавиецветные (Petrosaviales), Частухоцветные (Alismatales), Аироцветные (Acorales) и commelinids.

                                Клада еudicots, в свою очередь, большей частью соответствует двудольным. Впервые эта клада была распознана в 1989 г. по морфологическим признакам, а максимального признания этой группы позволили достичь исследования, проведенные по трем и более генам. Отличительной особенностью представителей клады являются пыльцевые зерна трехбороздчатого типа [6].

                                Деление данной группы сложнее. Первое разделение происходит на две крупные клады: basal eudicots и core eudicots. Basal eudicots включает в себя представителей наиболее ранних ветвей, а именно: Лютикоцветные (Ranunculales), Протеецветные (Proteales), Троходендроцветные (Trochodendrales) и Самшитоцветные (Buxales). К core eudicots принадлежит оставшаяся подавляющая часть таксонов. Внутри данной группы выделяют также две клады: Гуннероцветные (Gunnerales) и pentapetalae. Клада pentapetalae достаточно обширна и, по примерным подсчетам, включает около 70 % всех видов покрытосеменных. Филогенетический анализ, проведенный по 83 генам, кодирующим белки и рРНК, показал, что данная многочисленная группа разделилась в процессе развития на три клады: superrosids, superasterids и Диллениецветные (Dilleniales) [7]. Клада superrosids, в свою очередь, представлена тремя кладами: rosids, Виноградоцветные (Vitales) и Камнеломкоцветные (Saxifragales). Группа rosids дополнительно делится на fabids и malvids. Клада superasterids представлена кладами Берберидопсисоцветные (Berberidopsidales), Санталоцветные (Santalales), Гвоздикоцветные (Caryophyllales) и asterids, последняя из которых является наиболее крупной и подразделяется на campanulids и lamiids [2, 7].

                                Результаты исследования и их обсуждение

                                При сравнении систем Тахтаджяна и APG IV (табл. 1 и 2) установлены сходства и различия в распределении семейств, представляющих покрытосеменные растения Сахалинской области, по порядкам.

                                Представители покрытосеменных Сахалинской области, систематизированные по Тахтаджяну [1]

                                Читайте также: