Созревание плодов у растений стимулируется
Обновлено: 07.07.2024
Фитогормо́ны (ростовые вещества), химические вещества, вырабатываемые в растениях и регулирующие их рост и развитие. Образуются главным образом в активно растущих тканях на верхушках корней и стеблей. К фитогормонам обычно относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а иногда и ингибиторы роста, напр. абсцизовую кислоту. В отличие о гормонов животных, менее специфичны и часто оказывают свое действие в том же участке растения, где образуются. Многие синтетические вещества обладают таким же действием, как природные фитогормоны.
Фитогормо́ны (гормоны растений), органические вещества небольшого молекулярного веса, образуемые в малых количествах в одних частях многоклеточных растений и действующие на другие их части как регуляторы и координаторы роста и развития. Гормоны появляются у сложных многоклеточных организмов, в том числе растений, в качестве специализированных регуляторных молекул для осуществления важнейших физиологических программ, требующих координированной работы различных клеток, тканей и органов, нередко значительно удаленных друг от друга. Фитогормоны осуществляют биохимическую регуляцию — наиболее важную систему регуляции онтогенеза у многоклеточных растений. По сравнению с гормонами животных специфичность фитогормонов выражена слабее, а действующие концентрации, как правило, выше. В отличие от животных, у растений нет специализированных органов (желез), вырабатывающих гормоны.
История фитогормонов
Однако гораздо раньше была определена химическая природа другого фитогормона: еще в 1901 в своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. К 1930 был установлен широкий спектр влияний этилена на растения. В 1934 Р. Гейном (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением и регулирует многие важные физиологические реакции, т. е. отвечает всем критериям фитогормона.
В середине 1930-х годов учеными из Токийского университета (Т. Ябута и др.) из паразитического гриба Gibberella, поражение которым вызывало чрезмерное вытягивание проростков риса, были выделены первые гиббереллины; структура одного из них (гибберелловой кислоты) была полностью расшифрована английским ученым Б. Кроссом в 1954. Вскоре гиббереллины были обнаружены и в составе растений. В 1955 в США Ф. Скугом и др. из автоклавированного препарата ДНК спермы сельди был выделен и охарактеризован фактор, сильно стимулирующий деление растительных клеток в культуре, названный кинетином. В 1963 австралийский ученый Д. Лейтем выделил природный аналог кинетина из незрелых зерновок кукурузы (Zea), названный им зеатином. Впоследствии были найдены другие аналоги кинетина со сходной физиологической активностью, получившие общее название цитокинины. Открытием абсцизинов и их главного представителя — абсцизовой кислоты — завершилось длительное исследование природных ингибиторов роста растений (Ф. Уоринг и др.). Структура абсцизовой кислоты была предсказана К. Окумой, Ф. Эддикоттом и др. (США) и подтверждена прямым синтезом английским ученым Дж. Корнфорт в 1965. В России теория фитогормонов получила сильную поддержку в 1936-37 гг. благодаря работам М. Х. Чайлахяна в Институте физиологии растений (Москва) и выдвинутой им концепции гормона флоригена, вызывающего зацветание растений.
Химическая природа, синтез и транспорт фитогормонов
Основные гормоны растений — это органические соединения с молекулярной массой от 28 (этилен) до 346 (гибберелловая кислота). Многие фитогормоны и другие регуляторы роста растений представляют собой слабые кислоты. Индолилуксусная кислота является производным индола, синтезируется из триптофана в верхушке побега и передвигается вдоль стебля сверху вниз. Цитокинины являются производными аденина, синтезируются главным образом в кончиках корней и перемещаются оттуда во все органы растений по транспортным каналам. Гиббереллины представляют собой обширную группу близких по строению тетрациклических карбоновых кислот, относящихся к дитерпенам (см. Терпены). Они синтезируются во многих органах, особенно в интенсивно растущих: молодых листьях, прицветниках, частях цветков, формирующихся и прорастающих семенах и др. Свет стимулирует образование гиббереллинов. Абсцизовая кислота является сесквитерпеном (веществом с 15 атомами углерода), производным полиненасыщенного спирта фарнезола. Она образуется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: либо синтезом из мевалоновой кислоты, либо за счет распада каротиноидов. Перемещение гиббереллинов и абсцизовой кислоты на короткие расстояния происходит путем диффузии, на дальние — по транспортным каналам. Этилен синтезируется из метионина через 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту, которая способна транспортироваться по растению. Этилен образуется во всех органах и тканях, но наиболее активно в зонах меристем, стареющих листьях и созревающих плодах, а также при стрессовых воздействиях или травмах.
Физиологическое действие фитогормонов
Фитогормоны контролируют все этапы онтогенеза растений. Деление и растяжение клеток, лежащие в основе всех процессов роста и морфогенеза, находятся у растений под контролем ауксинов и цитокининов, поэтому полное отсутствие этих фитогормонов для растений летально. Общая форма (архитектура) растения определяется ауксинами и цитокининами, а также гиббереллинами. Ауксины верхушки побега подавляют рост боковых почек (апикальное доминирование), тогда как цитокинины это доминирование преодолевают, вызывая ветвление. Гиббереллины усиливают рост растения, активируя апикальные и интеркалярные (вставочные) меристемы. Ауксины способствуют образованию корней и определяют адаптивные изгибы растения в соответствии с направлением света или вектора силы тяжести (фото- и геотропизм). Формирование аппарата фотосинтеза и транспирация растений регулируются гормонами-антагонистами — цитокининами и абсцизовой кислотой: цитокинины вызывают дифференцировку хлоропластов и открывание устьиц, тогда как абсцизовая кислота подавляет оба эти процесса. Для многих растений те или иные фитогормоны (гиббереллины, цитокинины, этилен) могут быть индукторами или стимуляторами цветения. Последовательное участие фитогормонов необходимо для нормального формирования плодов и семян. Завязывание и рост плодов стимулируются ауксинами, гиббереллинами и цитокининами, выделяемыми семяпочками или семенами. Созревание и опадение плодов, а также листьев вызываются этиленом и абсцизовой кислотой. Стрессовые воздействия на растения вызывают всплеск количества этилена, а водный дефицит — абсцизовой кислоты. Цитокинины, гиббереллины и, в ряде случаев, этилен способствуют прорастанию семян многих растений и повышают их всхожесть. Опухоли растений, вызванные некоторыми патогенными микроорганизмами (Agrobacterium tumefaciens и др.), обусловлены аномально высокими концентрациями ауксинов и цитокининов, продуцируемыми патогенами.
Механизмы действия фитогормонов
Практическое использование фитогормонов
В связи с важным и многообразным действием на рост и морфогенез растений, фитогормоны и их аналоги активно исследуются и применяются в биотехнологии и сельском хозяйстве. Фитогормоны (ауксины и цитокинины) необходимы для выращивания клеточных и каллусных линий в стерильной культуре и при получении трансгенных растений (см. Культура ткани). Ауксины и их аналоги часто используют для предотвращения предуборочного опадения плодов, а также для укоренения черенков при вегетативном размножении растений. Этилен-продуценты (вещества, при разложении которых в тканях растения образуется этилен) применяют для ускорения созревания плодов и облегчения их уборки, а также для дефолиации хлопчатника, усиления истечения латекса у деревьев гевеи и многих других целей. Действие многих ретардантов (веществ, тормозящих рост растений в высоту), широко используемых для предотвращения полегания злаков, основано на подавлении синтеза эндогенных гиббереллинов в растении. С другой стороны, обработка гиббереллинами индуцирует зацветание многих растений, а также позволяет резко увеличивать урожай бессемянного винограда. В последние годы получены трансгенные формы культурных растений с измененным метаболизмом фитогормонов. Большую известность получили долгохранящиеся формы томатов с подавленным биосинтезом этилена. Работы по созданию растений с направленными изменениями систем гормональной регуляции имеют огромные перспективы для получения новых форм полезных растений.
Рост и развитие растения. Тесты с ответами (2015 год)
761. Качественные физиологические, биохимические и морфологические изменения при новообразовании элементов структуры растений называют .
762. Положительный фототропизм у растений характерен для .
а) молодых побегов
763. Ростовые процессы растений локализованы в . тканях
764. Прерывание покоя семян растений происходит под действием обработки их:
б) абсцизовой кислотой
765. Органами растения, воспринимающими фотопериодическое воздействие, являются .
а) апикальные меристемы
766. Показателем темпов развития растения является .
а) увеличение размеров
б) нарастание массы
в) переход к репродукции
г) быстрый вегетативный рост
767. Старение листьев и созревание плодов у растений происходит при повышении содержания:
г) абсцизовой кислоты
768. Снятие апикального доминирования и стимуляция роста боковых почек у растений происходит под действием .
г) абсцизовой кислоты
769. Период . - это период в жизни растений от оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания зародыша семени.
770. Удлинение стебля карликовых форм растений происходит под действием .
в) абсцизовой кислоты
771. Явления фототропизма и геотропизма растений обусловлены действием .
д) абсцизовой кислоты
772. Процессы яровизации растений проходят в .
а) верхней части листа
б) апексах побега
в) листовых черешках
д) нижней части листа
773. Указать последовательность фаз при прорастании семян:
а) становление проростка
б) поглощение воды
г) развитие ростка
д) рост первичных корешков
774. Зависимые от света процессы роста и дифференцировки растения называют .
775. Апикальное доминирование у растений обусловлено действием .
в) абсцизовой кислоты
776. Однодольные растения имеют . меристему в основании молодых междоузлий и листьев.
777. Озимые зерновые культуры могут проходить яровизацию в фазах .
778. Формирование компонентов побега у растения обеспечивает . меристема.
779. Образование корней на листовых и стеблевых черенках растений стимулирует .
в) абсцизовая кислота
780. Задержка старения листьев у растений обусловлена действием .
в) абсцизовой кислоты
781. Утолщение корней и побегов растений обеспечивают . меристемы.
782. Способность растений переходить к цветению только при определенном соотношении темного и светлого периодов суток называют .
783. Темпы роста растений можно определить .
а) по морфологии листьев
б) по накоплению гормонов
в) по содержанию воды
г) по нарастанию вегетативной массы
д) по продолжительности этапов органогенеза
784. Яровизация озимых культур .
а) замедляет развитие растений
б) обеспечивает инициацию растений
в) ускоряет рост
г) замедляет рост
д) останавливает ростовые процессы
785. Увеличение массы протоплазмы в клетке и клеточное деление у растений характерны для .
а) эмбриональной фазы
б) фазы растяжения
в) фазы дифференциации
г) предэмбриональной фазы
д) постэмбриональной фазы
786. Увеличение размеров клетки растений характерно для .
а) эмбриональной фазы
б) фазы растяжения
в) фазы дифференциации
г) предэмбриональной фазы
д) постэмбриональной фазы
787. Под развитием растений понимают .
а) количественные изменения в структуре клеток и тканей
б) увеличение числа клеток и тканей
в) качественные изменения структуры клеток
г) качественные изменения структуры и функций растений в онтогенезе
д) качественные изменения структуры органоидов
788. Вакуоль в клетке растения образуется .
а) в эмбриональную фазу
б) в фазу растяжения
в) в фазу дифференциации
г) в предэмбриональную фазу
д) в постэмбриональную фазу
789. Действие, оказываемое ретардантами на растение, заключается в .
а) подавлении роста стеблей, повышении устойчивости к полеганию
б) усилении роста стеблей, снижении устойчивости к полеганию
в) подавлении роста листьев и корней
г) усилении роста корней, стеблей и листьев
д) усилении роста репродуктивных органов
790. Под ростом растений понимают .
а) новообразование элементов структуры растений
б) увеличение количества органического вещества в растении
в) необратимое увеличение размеров, массы растения, элементов структуры протопласта
г) необратимые качественные изменения функций растений и отдельных органов
д) переход от одного этапа органогенеза к другому
791. Для прорастания семян растений необходимо поступление .
792. Под действием дефолиантов у растения .
а) снижается скорость деления клеток
б) происходит укорачивание стебля
в) стимулируется закрытие устьиц
г) происходит опадение листьев
д) увеличивается скорость деления клеток
793. Полную спелость семян растений можно точно определить по .
а) способности к прорастанию
б) морфологическим признакам
в) содержанию запасных веществ
г) содержанию воды
д) содержанию белка
794. Увеличение размеров многоклеточного растения обусловлено .
а) ростом клеток в фазу растяжения
б) делением клеток в эмбриональную фазу
в) превращением эмбриональных клеток в специализированные
г) увеличением толщины клеточной стенки
д) увеличением межклеточного пространства
795. Ауксины у растений образуются .
в) в растущих верхушках стеблей
д) в основании стебля
796. Цитокинины у растений образуются .
в) в растущих верхушках стеблей
797. Для борьбы с полеганием растений применяют .
798. Восстановление поврежденных или утраченных частей растения называют .
799. Неравноценность противоположных полюсов клетки называют .
800. Влияние отдельных частей и органов растения друг на друга называют .
801. Факторы внешней среды, препятствующие прорастанию семян, вызывают . покой.
802. Покой семян, обусловленный недоразвитостью зародыша, называют .
803. Покой семян, обусловленный водонепроницаемостью кожуры, называют .
804. Действие стратификации семян заключается в том, что она .
а) тормозит прорастание семян
б) стимулирует цветение растений
в) тормозит цветение растений
г) продляет покой семян
д) способствует прорастанию семян
805. Морфофизиологические процессы в период старения растений - это .
а) образование зиготы
б) прорастание зародыша и образование вегетативных органов
в) появление зачатков цветков
г) однократное или многократное образовании плодов
д) преобладание процессов распада и малоактивность структур
806. При фототропизме у растений действующим фактором является .
г) химические вещества
807. При геотропизме у растений действующим фактором является .
г) химические вещества
808. Индукционный (лаг) период большой кривой роста растений характеризуется .
а) медленным ростом
б) интенсивным ростом
в) снижением скорости роста
г) отсутствием видимых процессов роста
д) повышением скорости роста
809. Правильную ориентацию осевых органов растения в пространстве определяет .
810. Скарификация семян - это . воздействие на семена для ускорения их прорастания.
811. Снижение интенсивности роста стебля растения в длину происходит под действием .
г) абсцизовой кислоты
812. Опадение листьев осенью связано с накоплением в растениях .
г) абсцизовой кислоты
813. Созревание плодов ускоряется у растений под влиянием .
814. Способность семян прорастать за короткий срок называют .
а) лабораторной всхожестью
г) энергией прорастания
д) интенсивностью прорастания
815. Образование побега на морфологически верхней части черенка растения является примером . роста.
816. Рост корней растений в сторону больших концентраций питательных веществ в почве называют .
817. Препараты, резко тормозящие рост растений и используемые, вследствие этого, для борьбы с сорной растительностью на полях, называют .
818. Необратимые ростовые движения растений, вызванные односторонне действующим фактором, называют .
819. Круговые или качательные движения растущих органов растений (усики, вьющиеся стебли) называют .
д) сейсмонастическими движениями
820. Большая кривая роста, описывающая ростовые процессы, имеет S-образную форму и делится на отдельные участки (фазы). В период генеративной стадии развития растений наблюдается .
а) фаза ускоренного роста
б) фаза замедленного роста
в) стационарная фаза
д) фаза старения
821. Гормоны роста и развития растений, активирующие рост отрезков колеоптилей, стеблей и корней, а также вызывающие тропические изгибы, называют .
822. Дифференцировку побегов растений в культуре тканей стимулируют .
823. Фитогормоны, активирующие рост стеблей растений, а также вызывающие прорастание семян и нарушающие период покоя у многолетних растений, называют .
824. Для борьбы с полеганием злаков применяют .
825. Ускоренное развитие озимых культур при предварительном воздействии на них в течение определенного периода низких положительных температур называют .
826. Процесс эволюционного развития растительных организмов, принадлежащих к определенному таксону, называют .
а) возрастным спектром
827. Возникновение функциональных и структурных отличий у различных клеток и тканей в процессе развития растений называют .
828. Импульсом к началу нарастания побега служат . содержащиеся в верхушечных меристемах растений.
д) абсцизовая кислота
829. Состояние семян, почек или отдельных органов целого растения, во время которого у них прекращается видимый рост, но сохраняются скрытые процессы структурообразования, называют .
830. Фитохром по химической природе сходен с такими пигментами растений, как .
831. Для зимней выгонки тюльпанов применяют .
б) медный купорос
д) хлорид кальция
832. Прорастание семян и распускание почек задерживает такой природный гормональный ингибитор роста, как .
г) абсцизовая кислота
833. Биоценоз, основу которого составляет искусственно созданное и, как правило, обедненное видами живых организмов биотическое сообщество, регулируемое человеком в целях достижения высокой биологической продукции, называют .
834. Клетку, остающуюся на эмбриональной фазе развития, называют .
835. У декоративных трансгенных растений более длительное время листья остаются зелеными под влиянием .
836. Для осуществления роста в качестве строительных материалов растения используют .
г) питательные вещества
837. Длительное действие пониженных температур на растение приводит к увеличению продолжительности .
838. Для прохождения яровизации растениям необходимо наличие .
д) высокой температуры
839. Гормон . вызывает в растениях нарушение апикального доминирования.
840. Ауксин влияет на поступление в клетки растений .
841. Меристемы, находящиеся у растений на концах побегов и корней, называют .
а) латеральными (боковыми)
б) апикальными (верхушечными)
в) интеркалярными (вставочными)
г) феллогенами (вторичными)
842. Первым ученым, выдвинувшим идею о гормональной регуляции ростовых процессов в растениях, является .
843. Состояние покоя семян регулируется .
844. Впервые участие этилена в регуляции роста растений установил .
845. Закономерность в строении листьев в зависимости от их расположения на побеге называют законом .
а) А. С. Фаминцына
б) В. Р. Заленского
в) Н. А. Максимова
г) Н. И. Железнова
д) К. А. Тимирязева
846. При созревании плодов усиленно выделяется гормон .
847. Индивидуальное развитие организма от зиготы до естественной смерти называют .
848. У большинства видов растений средней полосы состояние покоя почек контролируется .
а) фотопериодической реакцией
б) циркадными ритмами
б) фаза замедления роста
в) стационарная фаза
г) фаза деградации
д) фаза отмирания
850. Зону молодого корня, в которой клетки увеличиваются в размерах, называют .
а) зоной растяжения
б) зоной деления клеток
в) апикальной меристемой
г) корневым чехликом
д) зоной проведения
851. Растения, для которых характерны резкое преобладание процессов отмирания над новообразованием и отсутствие генеративных побегов, называют .
852. Ауксин вызывает в растениях . устьиц.
б) сначала закрытие, а затем открытие
г) сначала открытие, а затем закрытие
853. У некоторых растений прорастание семян стимулирует. свет.
854. Теорию циклического старения и омоложения растений предложил .
855. Рост листьев растения происходит за счет . клеток.
856. Стрессовым гормоном у растений называют .
а) жасмоновую кислоту
г) абцизовую кислоту
д) гиббереллиновую кислоту
857. Для роста растений на любых этапах онтогенеза характерен период .
858. Аминокислота . является основным источником образования ауксина в растениях.
859. Половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка, называют .
д) двойным оплодотворением
860. Состояние, когда видимого роста нет из-за отсутствия в окружающей среде необходимых условий, называют . покоем.
861. Вещества, обладающие свойством синтезироваться в очень малых количествах в определенной части растения, транспортироваться в последующем в другие его части и вызывать там специфическую ростовую или формообразовательную реакцию, называют .
862. Перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков растений при посредстве человека называется . опылением.
863. Возрастной период растений от закладки зачатков цветков до появления новых зародышей - это период .
Рост и развитие
761. в; 762.а,б; 763.г; 764.в,д; 765.в; 766.в; 767.а,г; 768.а; 769.д; 770.а; 771.а; 772.б; 773.б,в,д,г,а; 774.б; 775.г; 776.б; 777.б,в; 778.а; 779.д; 780.б; 781.в; 782.в; 783.г; 784.б; 785.а; 786.б; 787.г; 788.б; 789.а; 790.в; 791.б; 792.г; 793.а; 794.а; 795.в; 796.б; 797.г; 798.а; 799.б; 800.д; 801.г; 802.б; 803.а; 804.д; 805.д; 806.в; 807.а; 808.г; 809.а; 810.а; 811.б; 812.г; 813.д; 814.г; 815.а; 816.г; 817.б; 818.в; 819.а; 820.б; 821.в; 822.а; 823.г; 824.б; 825.в; 826.в; 827.а; 828.г; 829.а; 830.а; 831.в; 832.г; 833.а; 834.а; 835.а; 836.г; 837.б; 838.г; 839.в; 840.а; 841.б; 842.в; 843.г; 844.а; 845.б; 846.а; 847.в; 848.а; 849.б; 850.а; 851.а; 852.в; 853.а; 854.д; 855.а; 856.б; 857.г; 858.а; 859.д; 860.а; 861.а; 862.г; 863.д.
Гормоны растений, или фитогормоны (греч. hormon — побуждающий, вызывающий), — низкомолекулярные органические соединения, которые участвуют во взаимодействии клеток, тканей и органов. Необходимы в небольших количествах для инициирования и регуляции физиологических и морфологических процессов онтогенеза растений.
Гормоны растений
Гормоны являются посредниками в физиологических процессах, преобразуют специфические сигналы окружающей среды в биохимическую информацию. Гормоны, образующиеся в растениях, называют эндогенными, применяемые человеком для обработки растений — экзогенными.
Потребность растения в гормонах составляет 10-13⋅10 -5 моль/л, в большинстве случаев синтезируются в достаточных количествах самим растением. Синтезируются в отдельных частях растения, но распространяются по всему организму. Под их действием происходит регулирование обмена веществ. Гормоны проявляют физиологическое действие на:
- ферменты и ферментные системы;
- обмен белков, липидов, нуклеиновых кислот;
- информационные и транспортные рибонуклеиновые кислоты;
- дезоксирибонуклеиновую кислоту.
Эффект действия гормонов в одних случаях сводится к временному изменению интенсивности биохимических реакций, в других — проявляется в устойчивом отклонении процессов, в-третьих — в морфологических изменениях, затрагивающих соматическую сферу организма, в-четвёртых — в наследственных морфологических изменениях.
К числу наиболее активным и изученным соединениям гормонального действия растительного происхождения относятся ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.
В отличие от животных в растениях отсутствуют железы, секретирующие гормоны.
Действие гормонов на обмен веществ растительного организма специфично: гиббереллины участвуют в транскрипции, то есть переносе информации о нуклеотидной последовательности ДНК на информационную РНК при синтеза белков, цитокинины — в трансляции, то есть процессе перевода последовательности нуклеотидов информационной РНК в последовательность аминокислот синтезируемого полипептида, ауксины — в изменении проницаемости мембран, абсцизины ингибируют ионный транспорт и связанные с ним процессы роста клеток, этилен выступает в качестве “разрешающего” фактора роста, контролирует баланс в системе стимуляторы-ингибиторы.
Ауксины
Ауксины, или соединения индолилуксусной кислоты (ИУК), образуются в зонах с высокой меристематической активностью: в апексах стеблей, в формирующихся семенах, откуда они перемещаются в базипетальном направлении, попадая в боковые побеги и листья.
Ауксины инициируют деление клеток и влияют на скорость их растяжения, регулируют формирование проводящих пучков, обусловливают явления фото- и геотропизма растений, связанные с несимметричностью их распределения. Активация растяжения клеток происходит при стимулировании ауксином секреции протонов в клеточную стенку. Возникающая при этом повышенная концентрация ионов водорода приводит к более активному ферментативному расщеплению поперечных связей, соединяющих между собой целлюлозные микрофибриллы.
Другими свойствами ауксинов являются способность вызывать партенокарпию, задерживать опадание листьев и завязей, активировать корнеобразование у черенков. Ткани, обогащенные ауксином, обладают аттрагирующим действием, то есть способны притягивать питательные вещества. Ауксин обеспечивает корреляционное взаимодействие между органами растущего растения.
Гиббереллины
Гиббереллины — фитогормоны, производные флуоренового ряда. Стимулируют деление и растяжение клеток апикальных и интеркалярных меристем. Под действием гиббереллинов удлиняются листья, цветки и соцветия. Гиббереллины усиливают рост стеблей сильнее, чем ауксины. В то же время гиббереллины практически не влияют на рост корней. Участвуют в процессах прорастания семян и перехода длиннодневных растений к цветению. Способствуют образованию партенокарпических плодов.
Гиббереллины способны смещать пол растений в мужскую сторону. Влияние на метаболизм растения связано с их участием в нуклеиновом обмене: под их действием индуцируется синтез матричных РНК, которые кодируют образование гидролитических ферментов, прежде всего амилаз.
Гиббереллины синтезируются в основном в листьях и оттуда перемещаются вверх и вниз по стеблю.
Цитокинины
Цитокинины — фитогормоны, производные пуринов, стимулируют цитогенез, прорастание семян, способствуют дифференциации почек. Обладают способностью задерживать процессы старения растительных организмов и поддерживать нормальный обмен веществ у пожелтевших листьев, вызывать их вторичное позеленение.
Цитокинины участвуют в мобилизации-притягивании питательных веществ к местам локализации: плодам, семенам, клубням. Освобождают боковые почки от апикального доминирования, вызываемого ауксином, стимулируют их рост. На молекулярном уровне цитокинины в комплексе со специфическим белковым рецептором увеличивают активность РНК-полимеразы и матричную активность хроматина, при этом повышается количество полирибосом и синтез белков. Цитокинины участвуют в синтезе фермента нитратредуктазы и транспорте ионов Н + , K + , Са 2+ .
Образуются в корнях, откуда передвигаются вверх по стеблю в акропетальном направлении.
Абсцизины
Абсцизины — естественные ингибиторы терпеноидной природы. Задерживают рост в фазе деления и растяжения клеток, не проявляют токсического действия даже в высоких концентрациях. Индуцируют наступление состояния покоя у растений, ускоряют опадание листьев и плодов (абсцизия), тормозят рост колеоптилей, задерживают прорастание семян.
Сдерживая избыточный рост стебля, абсцизины направляют метаболиты на формирование фотосинтетического аппарата, то есть координируют ростовой процесс. Участвуют в механизмах стресса, регулируя устьичные движения.
Абсцизовая кислота быстро накапливается в тканях при действии на растения неблагоприятных факторов внешней среды, прежде всего при водном дефиците, вызывая закрытие устьиц, снижая транспирацию и сокращая энергетические затраты. На молекулярном уровне абсцизины ингибируют синтез ДНК, РНК и белков. Могут снижать функциональную активность Н + -помпы.
Абсцизовая кислота синтезируются в листьях, транспортируются вверх и вниз по стеблю. Кроме того, образуется в корневом чехлике.
Этилен
Этилен — специфический гормон, синтезируется во всех органах растения из метионина. Вносит вклад в регуляцию роста и развития растений. Участвует в поддержании апикального изгиба у выращенных в темноте проростков, вызывает эпинастию, то есть быстрый рост верхней стороны органа, в результате которого лист или лепесток изгибается книзу. По этой причине его используют для ускорения раскрывания цветков. Опускание листьев под действием этилена сокращает транспирацию.
Этилен отвечает за контролируемое ауксином подавление роста латеральных почек, обнаруживающих апикальное доминирование. Тормозит деление клеток и удлинение проростков, изменяет направление роста клеток с продольного на поперечное, уменьшая длину и утолщая стебель. Способствуя старению тканей, этилен ускоряет опадание листьев, увядание цветков и ускоряет созревание плодов.
В большинстве случаев увеличивает период покоя семян и клубней, способствует смещению пола растений в женскую сторону, играет роль медиатора гормонального комплекса в процессах корреляционных взаимодействий в растении. Тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. Этилен регулирует реакцию стресса в растениях. На молекулярном уровне повышает проницаемость клеточных мембран и скорость синтеза белка.
Брассиностероиды
Брассиностероиды — гормоны, поддерживающие работу иммунной системы растения, прежде всего в стрессовых ситуациях. Стероиды, также как гиббереллины и абсцизовая кислота, входят в класс терпеноидов.
Брассиностероиды содержатся в каждой растительной клетке, однако их естественный уровень в изменившейся экологической ситуации оказывается недостаточным для поддержания иммунитета и нормального развития в течение всей вегетации.
Препараты - стимуляторы роста растений
Гумат натрия
Кампозан М
Кампозан М применяется для предотвращения полегания льна-долгунца, озимой ржи, ячменя озимого.
Розалин
Розалин используют на хлопчатнике для предотвращения опадения коробочек и повышения урожая хлопка-сырца.
Фоспинол
Фоспинол увеличивает урожай картофеля на 15-20%, уменьшает поражаемость грибными и вирусными болезнями, улучшает лежкоспособность клубней.
Тур, или хлормекват хлорид, и хлорхолинхлорид применяют в посевах зерновых культур, прежде всего озимых. Препятствует полеганию высокоурожайных хлебов за счет утолщения соломины, упрочения механических тканей и уменьшения длины стебля.
Иммуноцитофит
Иммуноцитофит — смесь полиненасыщенных жирных кислот с высоким содержанием архидоновой кислоты. Применяется на зерновых, зернобобовых, корне- и клубнеплодных, овощных, технических и плодовых культурах в качестве многоцелевого стимулятора защитных реакций, роста и развития растений.
Стимулирует естественный иммунитет к болезням, таким как фитофтороз, различные виды парши, черная ножка, мучнистая роса, гнили, бактериозы. Ускоряет прорастание семян, созревание плодов, образование пробкового слоя на клубнях и корнеплодах; увеличивает размеры цветков, зеленую массу и кустистость; обеспечивает повышение урожая на 20-30%, снижает потери урожая при хранении.
Применение регуляторов роста растений
Для эффективного применения регуляторов роста растений необходимо соблюдать условия:
- положительный эффект может достигаться только в случае, если в растении или в отдельных органах не хватает эндогенных фитогормонов;
- клетки, ткани и органы должны быть восприимчивы к фитогормонам;
- действие всех регуляторов роста зависит от концентрации, передозировка приводит к ингибирующему эффекту;
- оптимальное обеспечение растений водой и питательными веществами.
Регуляторы роста не заменяют питание растений. По мнению М.Х. Чайлахана (1976), они повышают “аппетит” и поэтому стимулируют ростовые процессы.
Регуляторы роста растений используют для:
- стимулирования укоренения черенков;
- получения партенокарпических (бессемянных) плодов;
- повышения производства бессемянных сортов винограда;
- прореживания цветков и завязей плодовых культур;
- уничтожения сорной растительности;
- торможения удлинения стебля;
- регуляции покоя;
- ускорения созревания плодов.
Из регуляторов роста ауксиновой природы получили применение в сельском хозяйстве 1-нафтилуксусная кислота (1-НУК), индометил-3-масляная кислота (ИМК), 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-Т), 2-нафтоксиуксусная кислота (2-НОУК), 4-хлорфеноксиуксусная кислота (4Х), гидразид малеиновая кислота (ГМК), 2-метил-4-хлорфеноуксусная кислота (2М 4Х) и 2,4-дихлорфеноксимасляная кислота (2,4-ДМ). 1-НУК и ИМК успешно применяются в садоводстве для укоренения черенков, повышения приживаемости саженцев и восстановления корневой системы у пересаженных кустарников и деревьев.
Практическое применение имеют гиббереллины. Опрыскивание виноградных растений во время цветения водным раствором, содержащим 30-35 г/га гибберелловой кислоты, повышает урожайность бессемянных (кишмишных) сортов на 10-15%. Применяется также при выращивании цитрусовых.
Цитокинины нашли применение в культуре ткани. Они являются фактором, необходимым для получения культуры дедифференцированной каллусной ткани, а также для индукции затем органогенеза и соматического эмбриогенеза. Цитокинин необходим также для поддержания функциональной активности изолированных тканей и органов.
Этилен используется в качестве стимулятора созревания плодов и овощей.
Ретарданты
Ретарданты — синтетические вещества, тормозящие синтез гиббереллинов, подавляющие рост стебля и вегетативных побегов, придающие растению устойчивость к полеганию.
Ретарданты избирательно тормозят рост стебля, не оказывают при этом отрицательного действия на физиолого-биохимические процессы. Действие основано на торможении деления клеток срединной и подверхушечной зон меристемы конуса нарастания, образующих стебель. На верхушечную зону меристемы, из которой развиваются листья и генеративные органы, ретарданты не оказывают влияния. Эти регуляторы тормозят рост клеток стебля в длину и усиливают их деление в поперечном направлении, за счет чего стебель становится более коротким и толстым. Одновременно усиливается развитие механических тканей: утолщаются клеточные стенки, увеличивается число сосудистоволокнистых пучков. Одновременно ретарданты способствуют росту корней, увеличивают площадь ассимиляционной поверхности листьев и содержания пластидных пигментов, повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды.
В настоящее время изучено более тысячи химических соединений с ретардантными свойствами. Большинство относятся к четырем группам веществ:
- четвертичным ониевые соединения;
- производным гидразина;
- производные триазола;
- этиленпродуцирующие.
Среди ретардантов на основе четвертичных ониевых солей распространены хлорхолинхлорид (ССС), морфол и пике. Характерный ретардантный эффект этих препаратов обусловлен их способностью прерывать биосинтез гиббереллинов. Их введение блокирует образование геранилгеранилпирофосфата и последующую его циклизацию в энткаурен, который является промежуточным звеном в синтезе гиббереллинов.
Производные триазола блокируют биосинтез гиббереллинов, препятствуя окислению энткаурена в кауреновую кислоту.
Этиленпродуцирующие препараты не прерывают биосинтез гиббереллина, их действие связано с антигиббереллиновым эффектом, который проявляется при образовании гормон-рецепторного комплекса или на последующих этапах реализации гормональной активности гиббереллинов.
Механизм действия производных гидразина также не связан с ингибированием синтеза гиббереллинов, а обусловлен подавлением их гормональной активности.
Из всех известных ретардантов наибольшее практическое значение имеет хлорхолинхлорид (ССС), более известный под названием Тур. Этот ретардант дает хорошие результаты в посевах зерновых культур. Для повышения устойчивости к полеганию хлорхолинхлорид вносят в период кущения — начала трубкования в расчете 3-12 кг/га. Не снижает качество зерна, увеличивает урожай, уменьшает экономические затраты на уборку.
Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику
РАЗВИТИЕ ПЛОДОВ
1. Завязывание и рост плодов.
2.Созревание сочных плодов.
Развитие плодов
Завязывание и рост плодов. После того как произошло оплодотворение яйцеклетки и началось образование зародыша, цветок в ступает в новую фазу развития, которая завершается формированием плода. Ткани плода формируются из стенок завязи, но нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка, например цветоложе, околоцветник, цветковые чешуи. Остальные части цветка увядают, отмирают и сбрасываются, подобно листьям у листопадных растений.
Во многих случаях способность цветка образовывать плод зависит от восприимчивости женских органов, т.е. от их способности воспринимать пыльцу. Состояние восприимчивости может сохраняться на протяжении всего нескольких часов (манго) или на протяжении нескольких недель (томаты). У некоторых видов растений наступление этого состояния отмечается появлением на рыльце пестика липких выделений, которые могут задерживать пыльцу, и, возможно, также служить для нее питательной средой.
После успешного опыления завязь начинает бурно расти. У многих сочных плодов ускорение роста завязи наблюдается еще до того, как пыльцевые трубки успеют достичь семяпочек. У других видов растений завязь не начинает расти, пока не произойдет оплодотворение. Стимуляция роста завязи может происходить, если на рыльце имеется значительное количество пыльцы. Факторы, индуцирующие разрастание завязи и содержащиеся в экстрактах пыльцы, не являются видоспецифичными и представляют собой вещества гормональной природы. Это ауксины и гиббереллины. Кроме того, при опылении повышается способность тканей пестика синтезировать собственный ауксин, стимулирующий рост завязи.. Возможно при опылении цветков в рыльцах появляется потенциал действия, распространяющийся в направлении завязи. ПД в данном случае выполняет сигнальную функцию, т.к. завязь отвечает на электрофизиологический сигнал изменением метаболизма, в том числе и усиленным синтезом ауксина.
Чаще всего до цветения рост тканей, из которых образуются потом плоды, происходит в основном в результате деления клеток, а после цветения – преимущественно благодаря увеличению размеров клеток (рост за счет растяжения клеток).
Рост многих плодов описывается простой S -образной кривой. Вначале увеличение размеров происходит по экспоненцильному закону, но позднее рост несколько замедляется, вследствие чего и возникает изгиб на кривой. Этот тип роста свойственен плодам яблони, ананаса, земляники, гороха, томатов и многих других растений. У второй группы плодов кривая роста имеет более сложную форму, с двумя максимумами, между которыми лежит период замедленного роста или полной приостанови роста. Такая двувершинная кривая роста характерна для всех косточковых плодов, например для персика, абрикоса, сливы, вишни и т.д. Первый быстрый период роста обусловлен разрастанием завязи, нуцеллуса и интегументов семени, а зародыш и эндосперм в это время практически не развиваются. Когда же во второй фазе начинается развитие эндосперма и зародыша, завязь растет очень слабо. В это же время происходит склерификация косточки. Когда зародыш достигает полной зрелости, начинается второе ускорение роста плода, которое продолжается до полного его созревания.
Главными источниками питательных веществ, необходимые для роста плода. служат наиболее близко расположенные листья или другие фотосинтезирующие ткани. Например, у зерновых злаков даже ости колосков поставляют около 10% веществ (в расчете на сухой вес плода), а сами колоски – еще 30%.
С увеличением числа плодов, в которые поступают питательные вещества, между отдельными плодами возникает конкуренция, ограничивающая скорость их роста, что приводит к уменьшению размеров плодов.
Оплодотворенные яйцеклетка и эндосперм и уже начинающие развиваться семена оказывают сильное контролирующее влияние на рост плодов. Так, недоразвитие семян в многосеменных плодах вызывает изменение их формы, развитие асимметричных, неправильной формы плодов.
Семяпочки и развивающиеся семена регулируют рост плодов посредством вырабатываемых ими гормонов – ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Эти регулирующие рост вещества делают развивающийся плод центом притяжения питательных веществ, синтезируемые в листьях, и развитие плодов обычно связано с заметным прекращением вегетативного роста, а у однолетников – со старением всего растения. Удаление плодов задерживает старение листьев.
Кроме перечисленных выше гормонов в плодах и семенах обнаруживаются и другие биологически активные вещества. Так, в плодах найдены ингибиторы роста, такие, как салициловая, n -кумаровая, феруловая и другие кислоты. Присутствуют также ингибиторы прорастания семян, такие, как абсцизовая кислота. Уровень и соотношение гормонов и ингибиторов от времени оплодотворения до созревания плодов сильно изменяется. Так, вскоре после оплодотворения (через неделю в завязи фасоли, например) наблюдается максимум активности гиббереллинов. Намного позже максимальной активности достигают ауксины. Увеличение содержания ауксина совпадает с переходом эндосперма к клеточному делению. С момента достижения максимума концентрации ауксина начинает активно расти зародыш. Наивысший уровень регуляторов клеточного деления характерен для очень молодых плодов и семян.
Во время роста плодов и семян происходит значительные метаболические изменения. Так, дыхание плодов, очень интенсивное на первых этапах развития, снижается по мере их роста. Основными метаболитами, потребляемыми плодами в процессах дыхания являются сахара и органические кислоты, концентрация которых в плодах резко снижается уже через несколько дней после опыления. Во время фаз быстрого развития плодов и семян идут интенсивные энергетические процессы синтеза, которые обуславливают увеличение массы протоплазмы, утолщение клеточных стенок и накопление запасных органических веществ (крахмала, белков, жиров).
Созревание сочных плодов. Процессы созревания сочных плодов начинаются, когда плоды заканчивают свой рост. Часто при созревании сочные плоды становятся мягкими и одновременно изменяют свою окраску и вкус. В некоторых случаях созревание стимулируется отделением от материнского растения. Это характерно для банана, яблони, дынного дерева и в особенности для авакадо, плоды которого вообще не созревают до тех пор, пока они остаются на дереве.
Изменения, связанные с созреванием плода, осуществляются за счет энергии дыхания. Поэтому в этот период резко возрастает дыхание тканей перикарпия (климактерическое дыхание), что сопровождается усилением синтеза в мясистых тканях плода этилена – фитогормона, стимулирующего созревание плодов.
Размягчение плодов происходит вследствие изменения скрепляющих клеточные стенки пектиновых веществ, которые переходят в растворимую форму, или же вследствие гидролиза крахмала и жиров. Гидролитические превращения во время созревания плодов обычно приводят к образованию сахаров. У разных плодов уровень гидролитической активности варьирует очень сильно. Плоды банана, например, созревают чрезвычайно быстро, и столь же быстро происходит в них гидролиз крахмала. В плодах яблони этот процесс протекает более медленно. У цитрусовых (апельсины, лимоны) реакции гидролиза идут очень медленно, растягиваясь иногда на несколько месяцев.
Белки в отличие от других веществ во время созревания не разрушатся, а, напротив, синтезируются со все возрастающей скоростью.
Изменение окраски плодов в период созревания сопровождается обычно изменением содержанием пигментов: снижается количество хлорофиллов, а каротиноиды, напротив, накапливаются. Уменьшение количества хлорофилла может происходить на всем протяжении созревания (у банана) или только на самых ранних его стадиях (у апельсина); реже это уменьшение идет уже после того, как другие процессы созревания закончились (у некоторых груш). Окраска созревающих плодов может зависеть от синтеза каротиноидных пигментов (у апельсина) или от исчезновения хлорофилла (у банана). Пигменты одних плодов представлены только каротиноидами (дынное дерево), пигменты других – только антоцианами (земляника). У некоторых плодов пигменты локализованы в кожице (яблоко), у других – распределены в сочных частях (персик). Пигменты антоциановой или флавновой природы могут образовываться под действием солнечного света. В этом процессе участвует фитохром.
Процесс накопления в плодах вкусовых веществ пока еще мало изучен. В яблоках обнаружены различные эфиры, альдегиды и кетоны, а также ряд насыщенных и ненасыщенных углеводородов. Ученые обнаружили, что свет подавляет образование в яблоках некоторых вкусовых веществ (по-видимому, питательные вещества отвлекаются при этом на синтез пигментов)
В период созревания большинство плодов имеют характерный аромат, который обусловлен присутствием сложных эфиров, синтез которых проходит с использованием значительного количества кислорода.
Во время созревания плодов накапливается также витамин С, биосинтез которого также требует наличия кислорода.
Во многих фруктах при созревании уменьшается количество дубильных веществ, например различных производных фенола. О значении этих изменений пока мало известно.
Завершение процесса созревания сопровождается формированием отделительного слоя в плодоножке и опадением плодов. Формирование отделительного слоя индуцирует снижение содержания ауксинов и высокий уровень этилена.
Читайте также: