Созревание спор в спороносных колосках у мхов или папоротников

Обновлено: 05.10.2024

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

ПРИЗНАКИ МХОВ:

Есть стебли, листья, нет корней, но большинство имеет ризоиды.

Жизненные формы — однолетние и многолетние травянистые растения.

Обитают во влажных местах, так как развитие спор и половое размножение возможно только при наличии воды.

В жизненном цикле преобладает гаметофит (само растение).Бесполое поколение – спорофит (коробочка со спорами на ножке) – развито слабо, и не способно к самостоятельному существованию.Этим они отличаются от остальных высших растений.

Представители: листостебельные - кукушкин лен, сфагнум (белый или болотный мох); печеночные - маршанция, риччия и др.

Характеристика кукушкина льна и сфагнума

Кукушкин лен

Стебель не ветвящийся, листья узкие, темно-зеленые, имеются ризоиды, различают мужские и женские растения. На верхушке женских растений развивается коробочка со спорами на длинной ножке.

Стебель ветвящийся, листья узкие, светло-зеленые, ризоиды отсутствуют, растение однодомное. Листья и стебли образованы живыми и мертвыми клетками. Мертвые клетки имеют отверстия, поры и способны накапливать и удерживать большое количество воды (в 25-37 раз больше своего веса). Содержит вещество – сфагнол, обладающее бактерицидным действием.

Значение мхов в природе:

Пища для некоторых животных.

Часто выступают в роли пионерной растительности, играя большую роль в почвообразовательных процессах.

Играют существенную роль в регуляции водного баланса суши.

Приводят к заболачиванию и закисанию почвы (особенно сфагновые мхи).

Отложения мхов образуют торф.

Значение мхов в жизни человека:

Путем сухой перегонки получают метиловый спирт, воск, парафин, краски, и т.д.

Из торфа изготавливают бумагу и картон, используют как топливо, удобрение, подстилку.

В строительстве торф используется как звуко – и теплоизолирующий материал.

Отложения торфяных болот используют в грязелечении.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ(папоротники, хвощи, плауны).

Папоротниковидные возникли от риниофитов (псилофитов) – первых растений суши. Первые сосудистые растения на земле.

Почти все травянистые многолетние растения, обитающие во влажных местах.

Относятся к высшим споровым растениям, имеют стебель, листья, корни и корневища.

Имеют хорошо развитые проводящую, механическую и покровную ткани.

Размножаются спорами, вегетативно (корневищами) и гаметами. Развитие спор и оплодотворение происходит при наличии воды.

Споры развиваются в спороносных колосках (у плаунов и хвощей) и на нижней стороне листа (у папоротников).

В цикле развития преобладает бесполое поколение - спорофит (само растение).

Представители: плауны (плаун булавовидный, плаун баранец), хвощи (хвощ полевой, хвощ лесной, хвощ болотный и др.) и папоротники (орляк, щитовник мужской и др.)

Характеристика представителей:

Папоротники

Большинство травянистые, есть древовидные формы. Некоторые обитают в воде. Листья (вайи) долго растут верхушкой и на нижней стороне образуют спорангии. Корни отходят от корневища, где накапливаются питательные вещества. Образуют равные споры (кроме водных форм) из которых формируется сердцевидный заросток с ризоидами. На нем развиваются и архегонии (женский гаметофит), и антеридии (мужской гаметофит ).

Обитают на кислой почве в лесу, на лугах, полях, болотах. Побег состоит из узлов и междоузлий, мутовчатое расположение листьев. Весенние побеги бурые со спороносными колосками, летние побеги – зеленые. Образуют равные споры из которых формируется заросток. На нем развиваются и женский и мужской гаметофиты.Хвощи способны накапливать из почвы кремнезем.

Растут в хвойных и смешанных лесах, стебель стелющийся, на верхушке побега образуют спороносный колосок, листья мелкие темно-зеленые. Могут образовать и равные и разные споры, из которых формируется заросток.

Особенности развития: в цикле развития преобладает спорофит (само растение), а гаметофит представляет собой заросток, на котором развиваются мужские и женские гаметы. Заросток имеет вид небольшой зеленой пластинки, имеет ризоиды и способен самостоятельно питаться.

Значение папоротникообразных в природе:

Из древних древовидных форм образовались залежи каменного угля.

Являются важным компонентом многих растительных сообществ.

В природе – пища для животных, но плаунов и хвощей животные практически не едят.

Значение в жизни человека:

Хвощи и папоротники являются индикаторами различных типов почв.

Хвощи – сорняки пастбищ и огородов. Многие хвощи содержат ядовитые вещества.

Плаунов используют для получения желтой и зеленой краски для шерсти.Споры плаунов используются при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк), иногда в промышленности при фасонном литье для обсыпания моделей .

При половом размножении постоянно создаются новые комбинации генов, что увеличивает генетическое разнообразие потомства и, соответственно, шансы приспособиться к меняющимся условиям среды. Создание новых комбинаций генов происходит в процессе мейоза. Мейоз имеет место в ходе образования гаплоидных клеток — спор или гамет. При этом хромосомы, доставшиеся организму от матери и отца, перестают существовать как целое — в результате кроссинговера образуются новые варианты хромосом, скомбинированные из отцовских и материнских. Таким образом, хромосомы детей, как правило, не идентичны хромосомам родителей — они содержат другие комбинации аллелей (вариантов генов).

В ходе мейоза происходит редукция хромосомного набора — образование из диплоидной клетки 4 гаплоидных клеток (n), у которых каждая хромосома представлена уже не парой гомологов, а 1 хромосомой. У человека путем мейоза образуются половые клетки (гаметы), каждая из них несет 23 хромосомы.

Диплоидность клеток в жизненном цикле восстанавливается при оплодотворении — слиянии гамет. При этом объединяются два разных хромосомных набора из двух разных геномов (генома матери и генома отца).

У других организмов соотношение диплоидной и гаплоидной фаз цикла может быть разным. Разные организмы демонстрируют большое разнообразие жизненных циклов, однако во всех них можно выделить диплоидную фазу, или диплофазу — от оплодотворения до мейоза — и гаплоидную фазу, или гаплофазу — от мейоза до следующего оплодотворения.

Например, у животных (слева) гаплоидны только гаметы, у растений (посередине) есть диплоидное поколение (спорофит) и гаплоидное поколение (гаметофит), а у многих одноклеточных преобладает гаплоидная фаза, а зигота после оплодотворения делится мейозом, в результате чего снова получаются гаплоидные клетки.

Соотношение гаплоидной и диплоидной стадии в жизненном цикле разных организмов может быть разным. Как мы уже видели, у животных единственной стадией является диплоидная, а гаплоидны только гаметы. У некоторых организмов, наоборот, единственной стадией является гаплоидная, а диплоидна только зигота, которая сразу после полового процесса вступает в мейоз. Такую ситуацию мы можем наблюдать, например, у хламидомонады. У большинства растений обе фазы представлены. У мхов привычные нам зеленые растения являются гаплоидными. На них формируются органы полового размножения: антеридии, в которых образуются сперматозоиды, и архегонии, в каждом из которых имеется одна яйцеклетка. Образующиеся гаметы после оплодотворения дают диплоидную стадию, которая развивается непосредственно на гаплоидной. Она представляет собой тонкую длинную нить с расширением на конце. Она коричневого цвета, т. к. не содержит хлорофилла, неспособна к фотосинтезу и живет за счет гаплоидной части растения. Внутри расширения, называемого коробочкой, множество клеток делится мейозом, образуя гаплоидные споры. Споры дают начало зеленым гаплоидным растениям. Таким образом, основной стадией у мхов является гаплоидная.

Основная жизненная стадия у папоротникообразных — диплоидная. На листьях папоротников или в специальных структурах у хвощей и плаунов образуются спорангии, в которых в результате мейоза формируются мелкие одноклеточные споры. Разлетаясь и попадая в подходящие условия, они дают начало гаплоидной стадии — заростку. На заростках образуются антеридии и архегонии, формируются гаметы, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается диплоидное растение. У семенных растений самостоятельной гаплоидной стадии не существует, она представлена группами клеток, развивающихся в специальных органах диплоидных родительских организмов. Некоторое время отдельно существует только мужской гаметофит в виде пыльцевого зерна, но в нем в это время не происходит заметных процессов жизнедеятельности. После оплодотворения из зиготы новый диплоидный организм первые этапы развития также проходит внутри материнского организма.

Систематическое положение

Высшие споровые растения

Отдел: моховидные, или настоящие мхи

Класс: листостебельные, или настоящие, мхи

Класс: сфагновые мхи

Отдел: печеночные мхи

Отдел: антоцеротовые мхи

Бриология — наука о моховидных.

Основная характеристика отдела Моховидные

Небольшие размеры.
Влажные местообитания.
Отсутствие корней, есть ризоиды.
Отсутствие проводящей ткани.
Для полового размножения необходимо присутствие капельножидкой влаги для передвижения сперматозоидов.
В жизненном цикле чередование поколений с преобладанием гаплоидного гаметофита (!).

Отдел Моховидные

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ

Кукушкин лен (Рис. 1)

Широко распространен во влажных лесах умеренной зоны. Его коричневатый стебель, достигающий в длину 30 см, содержит мертвые вытянутые клетки, выполняющие функцию проведения и накопления воды. Простые листочки состоят из нескольких слоев зеленых клеток и не имеют жилок. В нижней части стебля молодого мха образуются одноклеточные выросты — ризоиды, выполняющие функцию поглощения воды и минеральных солей. Обычно кукушкин лен растет в виде куртин, в которых содержится несколько сотен особей. Зеленые растения мха — это гаплоидная стадия, или гаметофит. Мох кукушкин лен — раздельнополое, или двудомное, растение. На верхушке одних растений формируются женские органы, называемые архегониями (рис. 2).

Каждый архегоний содержит одну яйцеклетку. На мужских растениях развиваются антеридии — органы, представляющие собой мешочки, в которых образуются сперматозоиды. Так как растение гаплоидное, образование гамет не требует мейоза. Для оплодотворения мху нужна вода, по которой сперматозоиды могли бы переплыть на женское растение и проникнуть в архегоний. Для этого бывает достаточно дождя или обильной росы, капли которой лягут на верхушки растений. После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается диплоидный спорофит. Он растет на гаплоидном зеленом растении и использует образованные им вещества. Сам он не содержит хлорофилла и не фотосинтезирует. Он имеет вид длинной коричневой нити, называемой ножкой. Одним концом она прикреплена к верхушке гаметофита, а на другом образуется расширение, являющееся спорангием. В этом расширении формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом, образуя множество одноклеточных спор. Зрелый спорангий состоит из коробочки и крышечки. Крышечка отрывается, и споры высыпаются и разносятся ветром на большие расстояния. Из спор, попавших во влажное освещенное место, вырастает тонкая ветвящаяся нить (протонема). На ее концах формируются почки, дающие начало новым гаплоидным растениям.

КЛАСС СФАГНОВЫЕ МХИ

Мох Сфагнум

Важной группой мхов являются сфагновые мхи (рис. 3). Они широко распространены и образуют так называемые сфагновые, или верховые, болота. Верхушки сфагнума имеют светло-зеленые листочки. По мере роста мха нижняя его часть оказывается под толщей более молодых листочков, отмирает и начинает разлагаться. Ткани мха содержат карболовую кислоту, которая имеет мощное бактерицидное действие. Разложение мха происходит без доступа воздуха и в условиях почти полного отсутствия микроорганизмов. Мох практически не гниет и превращается в торф. Торф, как губка, удерживает влагу, происходит заболачивание лесов.

Сфагнум не имеет ризоидов. Он впитывает воду всей своей поверхностью. Мелкие светло-зеленые листья, покрывающие стебель и ветви, состоят из клеток двух хорошо различимых под микроскопом типов. Узкие зеленые фотосинтезирующие клетки образуют сетчатую структуру, в которой происходит движение органических веществ. Между ними находятся крупные прозрачные мертвые клетки, от которых остались только оболочки (рис. 4). Эти клетки служат резервуаром для воды. Через поры в их клеточных стенках происходит пополнение запасов воды из окружающего воздуха.

Сфагнум — однодомное растение. Архегонии (женские органы полового размножения) и антеридии (мужские органы полового размножения) располагаются на одном растении. Сперматозоиды (n) по каплям воды достигают яйцеклеток (n), происходит оплодотворение. Образуется зигота (2n), из которой вырастает спорангий. Там происходит мейоз и образуются гаплоидные (n) споры, дающие начала тонкой нити-предростку — протонеме (n). На ней образуется почка, прорастающая в новый гаметофит (n).

ОТРЯД ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ

Небольшие нежные растения, тело которых представлено чаще всего слоевищем в виде пластинки неправильной формы. У некоторых слоевище несет чешуйки, соответствующие листьям. Есть многочисленные ризоиды. Протонема развита слабо.

Размножение половое (подобно другим мхам) и бесполое (с помощью особых почек).

Распространенный представитель печеночных мхов — маршанция (рис. 5).

ОТРЯД АНТОЦЕРОТОВЫЕ МХИ (РИС. 6)

Распространены большей частью в тропиках.

Спорофиты (спорогонии) рогообразной формы.

В основании ножки спорангия находится меристема, поэтому ножка постоянно растет. Образование и созревание спор происходит продолжительное время.

Большинство однодомны. Перекрестное опыление (женские и мужские гаметофиты созревают в разное время).

Значение мхов

Образование торфа.
Водный запас экосистем.
Виды, образующие экосистемы.
Содержат антибиотики.

Систематическое положение

Высшие споровые растения

Общая характеристика Папоротникообразных

Возникли в девоне. Биологического расцвета достигли в карбоне, став основной лесообразующей группой. Остатки лесов образовали обширные залежи каменного угля.
Наибольшее количество видов в тропической зоне.
Предпочитают влажные местообитания, т. к. мужские гаметы подвижны, и влага нужна для передвижения сперматозоида к яйцеклетке.
Есть ткани и органы.
В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.
Размножение половое и бесполое (спорообразование).
Органы полового размножения многоклеточные.

Отдел Папоротниковидные

В настоящее время отдел насчитывает примерно 12 000 видов.

Жизненные формы: травы, деревья (рис. 1) и лианы (несколько тропических видов). Есть водные формы (сальвиния плавающая (рис. 2)).

Листья могут быть дифференцированы на стерильные и фертильные (ужовник (рис. 4)), или выполнять одновременно обе функции (большинство папоротников (рис. 5)). У страусника фертильные листья не фотосинтезируют (рис. 6).

Рис. 3 Рис. 4 Рис. 5

Большинство папоротников имеют подземное корневище и хорошо развитые придаточные корни (рис. 7).

Жизненный цикл папоротников включает чередование гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита с преобладанием спорофита. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 8).

При бесполом размножении на нижней стороне листа образуются парные выросты —сорусы (рис. 9). Сорус представляет собой ножку и покрывальце, закрывающее снизу шаровидные спорангии (рис. 10), отходящие от основания ножки. В спорангиях формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом с образованием гаплоидных клеток, становящихся спорами. В сухую погоду края покрывальца отгибаются, а оболочка спорангия лопается из-за неравномерного утолщения стенок образующих ее клеток.

Из спор, попавших во влажное освещенное место, развивается гаплоидный гаметофит папоротника — заросток — в виде сердцевидной пластинки с многочисленными ризоидами. На его нижней стороне образуются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. Так же как и мхам, папоротникам для оплодотворения нужна вода. По ней многожгутиковые сперматозоиды папоротника плывут к архегониям. Там сперматозоиды сливаются с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Из нее вырастает новое диплоидное растение.

В лесах умеренной зоны наиболее часто встречаются щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк.

Отдел плауновидные

Побег стелющийся, дихотомически ветвящийся.
Листочки (филлоиды) мелкие простые с одной центральной жилкой.
Размножение половое и бесполое (спорообразование).
В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.

Представителем плаунов, часто встречающихся в нашей стране, является плаун булавовидный (рис. 11).

В жизненном цикле плаунов, как и всех папоротникообразных, происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 12). На концах побегов плауна образуются прямостоячие спороносные колоски — стробилы. Спороносные колоски покрыты видоизмененными чешуевидными листочками — спорофиллами — на которых образуются спорангии. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Созревшие споры высыпаются, и из них развивается гаплоидный заросток. У многих видов плаунов заросток развивается под землей в течение нескольких лет, питаясь гетеротрофно, в основном за счет симбиоза с грибом. На зрелом гаметофите образуются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения из зиготы развивается диплоидный спорофит, который питается за счет гаметофита, пока не достигнет поверхности земли, где он начинает фотосинтезировать.

Отдел хвощевидные

Древняя группа сосудистых растений, представленная в настоящее время примерно 30 видами.

Стебли полые, состоящие из отдельных члеников и выполняющие функцию фотосинтеза (рис. 13). Для увеличения прочности под эпидермой проходят пучки волокон склеренхимы, образуя ребра на поверхности стебля. Кроме того, в стеблях хвощей откладываются мелкие кристаллы окиси кремния, увеличивающие их жесткость.

Под землей у хвоща образуется густая сеть корневищ, служащих для вегетативного размножения и переживания зимы.

Весной из-под земли вырастают спороносные побеги. Они имеют коричневый цвет, т. к. не содержат хлорофилла и живут за счет накопленных в прошлом году запасов питательных веществ. На их спорофиллах в результате мейоза образуются гаплоидные споры, которые имеют специальные нитевидные выросты, меняющие форму в зависимости от влажности. Это позволяет им легче покидать спорангий и шире распространяться. Они дают начало гаплоидному заростку. Жизненный цикл хвощей похож на жизненный цикл папоротников (рис. 14).

Включают следующие ныне существующие отделы: моховидные (Bryophyta), плауновидные (Lycopodiophyta), псилотовидные (Psilotophyta), хвощевидные (Equisetophyta), папоротниковидные (Polypodiophyta).

Споровые растения появились в конце силурийского периода, более 400 млн. лет тому назад. Первые представители споровых были небольших размеров и имели простое строение, но уже у примитивных растений наблюдалась дифференциация на элементарные органы. Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое – гаплоидным гаметофитом.

На спорофитеобразуются спорангии, внутри которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные споры. Это мелкие, одноклеточные образования, лишенные жгутиков. Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры двух типов: микроспоры (формируются в микроспорангиях), мегаспоры (формируются в мегаспорангиях). Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.

Полный жизненный цикл (от зиготы до зиготы) состоит из гаметофита(период от споры до зиготы) и спорофита (период от зиготы до образования спор). У плаунов, хвощей и папоротников эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы. У мхов гаметофит является самостоятельной фазой жизненного цикла, а спорофит сведен до его своеобразного органа – спорогона(спорофит живет на гаметофите).

На гаметофите развиваются органы полового размножения: архегонии и антеридии. В архегониях, похожих на колбу, образуются яйцеклетки, а в мешковидных антеридиях - сперматозоиды. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых – однополые. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды. При слиянии гамет образуется новая клетка – зигота с двойным набором хромосом (2n).

Отдел Моховидные – Bryophyta

Насчитывает до 27000 видов. Моховидные имеют тело либо в виде слоевища, либо расчленены на стебель и листья. Настоящих корней у них нет, их заменяют ризоиды. Проводящие ткани появляются лишь у высокоразвитых мхов. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани.

В жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий, на ножке, связывающей ее с гаметофитом.

Размножаются мхи спорами, могут размножаться и вегетативным путем – отдельными участками тела или особыми выводковыми почками.

Отдел делится на три класса: Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.

Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida)

Класс насчитывает около 8500 видов. Это, в основном, слоевищные мхи, хотя есть виды, имеющие стебель и листья. Широко распространена маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) (рис 11. 1).

Рис. 11. 1. Цикл воспроизведения маршанции: 1– таллом с мужскими подставками; 2 – таллом с женскими подставками; 3 – вертикальный разрез через мужскую подставку (в некоторых антеридиальных полостях находятся антеридии); 4 – антеридий в антеридиальной полости (н – ножка антеридия); 5 – двужгутиковый сперматозоид; 6– вертикальный разрез через женскую подставку (а – архегоний).

Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках.

Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии. На женских гаметофитах подставки со звездчатыми дисками, на нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. При наличии воды сперматозоиды перемещаются, попадают в архегоний и сливаются с яйцеклеткой.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он имеет вид шаровидной коробочки на короткой ножке. Внутри коробочки, в результате мейоза, из спорогенной ткани, образуются споры. В благоприятных условиях споры прорастают, из них развивается протонема в виде небольшой нити, из верхушечной клетки которой развивается таллом маршанции.

Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci).

Листостебельные мхи распространены по всему земному шару, особенно в условиях холодного климата на сырых местах, в сосновых и еловых лесах, в тундре. На торфяных и моховых болотах часто образуют плотный ковер. Тело расчленено на стебель и листья, но настоящих корней нет, есть многоклеточные ризоиды. Класс состоит из трех подклассов: Бриевые, или Зеленые мхи; Сфагновые, или Белые мхи; Андреевые, или Черные мхи.

Андреевые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки – со сфагновыми.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae). Насчитывает около 700 родов, объединяющих 14000 видов, широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.

Широко распространен кукушкин лен (Polytrichium commune), образующий густые дерновины на сырых почвах в лесах, на болотах и лугах. Стебли до40 см высоты, неветвистые, с густыми жесткими и острыми листьями. От нижней части стебля отходят ризоиды.

Цикл развития кукушкина льна (рис. 11. 2).

Рис. 11. 2. Кукушкин лен: А– цикл развития мха; Б – коробочка: 1 – с колпачком, 2 – без колпачка, 3 – в разрезе (а –крышечка, б – урночка, в – спорангий, г – апофиза, д – ножка); В – поперечный разрез листа с ассимиляторами; Г – поперечный разрез стебля (ф – флоэма, крв – крахмалоносное влагалище, кор – кора, э – эпидерма, лс – листовые следы).

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. Рано весной на верхушке мужских особей развиваются антеридии, на верхушках женских – архегонии.

Весной во время дождя или после росы сперматозоиды выходят из антеридия и проникают в архегоний, где сливаются с яйцеклеткой. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, вырастает спорофит (спорогон), имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка покрыта волосистым колпачком (калиптра) (остатком архегония). В коробочке – спорангий, где после мейоза образуются споры. Спора – небольшая клетка с двумя оболочками. На верхушке коробочки, по ее краю, расположены зубцы (перистом), которые, в зависимости от влажности воздуха, загибаются внутрь коробочки или отгибаются наружу, чем способствуют рассеиванию спор. Споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают, образуя протонему. Через некоторое время на протонеме образуются почки, из которых формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой – гаплоидное поколение – гаметофит. Коробочка на ножке – диплоидное поколение – спорофит.

Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae)

К сфагновым мхам относятся свыше 300 видов единственного рода сфагнум(Sphagnum) (рис. 11. 3).

Рис 11. 3. Сфагнум: 1 – внешний вид; 2 – верхушка ветви со спорогоном; 3 – спорогон ( ш – остаток шейки архегония, кр – крышечка, сп – спорангий, кол – колонка, н – ножка спорогона, лн – ложная ножка); 4 – часть веточного листа ( хлк – хлорофиллоносные клетки, вк – водоносные клетки, п – поры); 5 – поперечный разрез листа.

Ветвистые стебли сфагнума усеяны мелкими листьями. На верхушке главной оси боковые веточки образуют розетку почковидной формы. Особенностью сфагновых мхов является непрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Ризоиды отсутствуют, и поглощение воды с минеральными веществами происходит стеблями. Листья этих мхов состоят из двух типов клеток: 1) живых ассимилирующих, длинных и узких, хлорофиллоносных; 2) гиалиновых – мертвых, лишенных протопласта. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению, сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Разрастаясь плотными дернинами, сфагновые мхи способствуют заболачиванию почв. На болотах наслаивание отмерших частей мха приводит к образованию торфяников. Путем сухой перегонки из торфа получают воск, парафин, фенолы, аммиак; путем гидролиза – спирт. Торфяные плиты являются хорошим теплоизоляционным материалом. Сфагновые мхи обладают бактерицидными свойствами.

Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta

Появление плауновидных связывают с силурийским периодом палеозойской эры. В настоящее время отдел представлен травянистыми растениями со стелющимися, дихотомически ветвящимися стеблями и корнями, а также спирально расположенными чешуйчатыми листьями. Листья возникли как выросты на стебле, и их называют микрофиллы. У плаунов есть флоэма, ксилема, перицикл.

Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые.

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

Из всего класса до настоящего времени сохранилось четыре рода.

Род плаун(Lycopodium). К этому роду относят многочисленные (около 200 видов) многолетние вечнозеленые травы, распространенные от арктических областей до тропиков. Так плаун булавовидный (L. clavatum) встречается в травяном покрове хвойных лесов на достаточно влажных, но бедных гумусом почвах. В сырых хвойных лесах широко распространен плаун годичный (L. annotinum) (рис. 11. 4).

Рис. 11. 4. Плаун булавовидный.

Родбаранец(Huperzia).Представитель рода -баранец обыкновенный (H. selago) распространен в тундровой, лесотундровой и северной лесной зонах и произрастает в южно-таежных еловых лесах и ольшаниках, а также в мшистых лесах и на альпийских лугах.

Роддифазиаструм (Diphasiastrum). Представитель рода дифазиаструм сплюснутый (D. complanatum) растет на сухих песчаных почвах в сосновых лесах.

Цикл развития на примере плауна булавовидного (рис. 11. 5).

Рис. 11. 5. Цикл развития плауна булавовидного:1 – спорофит; 2 – спорофилл со спорангием; 3 – спора; 4 – гаметофит с антеридиями и архегониями; 5 – развивающийся на гаметофите из зародыша молодой спорофит.

Стелющиеся побеги плауна булавовидного достигают до 25 см в высоту и более 3 м в длину. Стебли покрыты спирально расположенными ланцетно-линейными мелкими листьями. В конце лета на боковых побегах образуется обычно два спороносных колоска. Каждый колосок состоит из оси и мелких тонких спорофиллов – видоизмененных листьев, в основании которых расположены спорангии почковидной формы.

В спорангиях после редукционного деления клеток спорогенной ткани образуются одинаковой величины, одетые толстой желтой оболочкой гаплоидные споры. Они прорастают после периода покоя через 3-8 лет в обоеполые заростки, представляющие собой половое поколение и живущие сапротрофно в почве, в виде клубенька. От нижней поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя микоризу. В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Заростки многолетние, развиваются очень медленно, лишь через 6-15 лет на них образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение совершается при наличии воды. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом образуется зигота, которая без периода покоя прорастает в зародыш, развивающийся во взрослое растение.

В официнальной медицине споры плауновприменялись в качестве детской присыпки и обсыпки для пилюль. Побеги баранца обыкновенного используют для лечения больных, страдающих хроническим алкоголизмом.

Класс Полушниковые (Isoetopsida)

Селагинелла (Selaginella) среди современных родов насчитывает самое большое (около 700) число видов.

Это нежное многолетнее травянистое растение, требующее высокой влажности. Селагинеллы в отличие от плаунов характеризуются разноспоровостью. В спороносных колосках образуется два вида спор – четыре мегаспорыв мегаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. Из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперматозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не покидающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в которую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш, и затем новый спорофит.

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta

Появились хвощи в верхнем девоне, достигли наибольшего разнообразия в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной степени состоял из древовидных хвощевидных, вымерших к началу мезозоя. Современные хвощевидные появились на Земле с мелового периода.

До настоящего времени сохранился лишь один род – хвощ (Equisetum), представленный 30-35 видами, распространенными на всех континентах.

У всех видов хвоща стебли имеют членистое строение с выраженным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимилирующую функцию выполняют зеленые стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток эпидермы пропитаны кремнеземом. Подземная часть представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У хвоща полевого(Equisetum arvense) боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ, а также органами вегетативного размножения (рис. 11. 6).

Рис. 11. 6. Хвощ полевой: а, б – вегетативный и спороносный побеги спорофита; в – спорангиофор со спорангиями; г, д – споры; е – мужской гаметофит с антеридиями; ж – сперматозоид; з – обоеполый гаметофит; и - архегонии.

Весной на обычных или специальных спороносных стеблях образуются колоски, состоящие из оси, которая несет особые структуры, имеющие вид шестигранных щитков (спорангиофоры). Последние несут 6-8 спорангиев. Внутри спорангиев образуются споры, одетые толстой оболочкой, снабженной гигроскопичными лентовидными выростами – элатерами. Благодаря элатерамспоры сцепляются вместе в комки, хлопья. Групповое распространение спор способствует тому, что при их прорастании разнополые заростки оказываются рядом, и это облегчает оплодотворение.

Заростки имеют вид небольшой длинно-лопастной зеленой пластинки с ризоидами на нижней поверхности. Мужские заростки меньше женских и несут по краям лопастей антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. На женских заростках в средней части развиваются архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается зародыш нового растения – спорофита.

В настоящее время большой роли в образовании растительного покрова хвощи не имеют. В лесах, на избыточно увлажненной почве, широко распространен хвощ лесной (E. sylvaticum) с сильно ветвящимися, поникающими боковыми веточками. На лугах, паровых полях, в посевах встречается трудно искореняемый сорняк хвощ полевой (E. arvense). У этого хвоща рано весной появляются неветвящиеся побеги, несущие спороносные колоски. Позднее от корневища развиваются зеленые вегетативные побеги. В лесной зоне на песчаных почвах и в оврагах широко распространен хвощ зимующий(E. hyemale).

Вегетативные побеги хвоща полевого (E. arvense) в официнальной медицине применяют: в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности; при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей; как кровоостанавливающее средство при маточных кровотечениях; при некоторых формах туберкулеза.

Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta

Возникли папоротники в девоне, когда древовидные папоротники вместе с ныне ископаемыми плаунами и хвощами господствовали в растительном покрове земли. Большинство их вымерло, оставшиеся дали начало мезозойским формам, которые были представлены очень широко. Папоротники намного превосходят по числу современных видов все остальные отделы высших споровых (около 25000).

В лесах Австралии, Южной Америки, Азии произрастают древовидные представители с колонновидными, неветвящимися, до 20 метров высоты стволами. В средней полосе нашей страны папоротники – это многолетние корневищные травы. Многие папоротники, как и мхи, являются индикаторами почв и типов леса. В светлых лесах, на песчаных или сухих подзолистых почвах распространен орляк обыкновенный(Pteridium aquilinum); на влажных богатых почвах кочедыжники(Athyrium) и крупныелесныещитовники (Dryopteris)(рис. 11. 7).

Рис. 11. 7. Щитовник мужской: А – спорофит: а – общий вид; б – сорусы на нижней стороне вайи; в – разрез соруса (1 – индузий, 2 – планцента, 3 – спорангий); г – спорангий (4 – кольцо); Б– гаметофит: 5 – сперматозоиды; 6 – заросток с нижней стороны (т – таллом, р – ризоиды, арх - архегонии, ан – антеридии); 7 – выход сперматозоидов из антеридия; 8 – архегоний с яйцеклеткой.

Цикл развития равноспоровых папоротников

В середине лета на нижней стороне зеленых листьев (у некоторых на специальных спороносных листьях) в виде коричневых бородавочек появляются группы спорангиев (сорусы). Сорусы у многих папоротников прикрыты сверху своеобразным покрывалом - индузием.Спорангии образуются на особом выросте листа (плаценте)и имеют чечевицеобразную форму, длинные ножки и многоклеточные стенки. В спорангиях хорошо выражено механическое кольцо, которое имеет вид узкой несмыкающейся полосы, опоясывающей спорангий. Когда кольцо подсыхает, стенки спорангия разрываются, и споры высыпаются.

Споры, образовавшиеся в спорангиях, одноклеточны и имеют толстую оболочку. При созревании они разносятся током воздуха и в благоприятных условиях прорастают, образуя сердцевидную зеленую многоклеточную пластинку (заросток), прикрепляющуюся к почве ризоидами. Заросток представляет собой половое поколение папоротников (гаметофит). На нижней стороне заростка образуются антеридии (со сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклетками). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетки. Из зиготы развивается зародыш, имеющий все основные органы (корень, стебель, лист и особый орган – ножку, прикрепляющую его к заростку). Постепенно зародыш начинает существовать самостоятельно, а заросток отмирает.

У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров (особенно мужские).

Из корневищпапоротника мужского(Dryopteris filix-mas), получают густой экстракт, который является эффективным противоглистным средством (ленточные черви).

Общая характеристика. Моховидные — это наиболее примитивная группа высших растений с особой линией развития. Подразделяются на два класса (печеночные и листостебельные мхи) и насчитывают около 20 тыс. видов. Широко распространены во всех широтах от тундры до тропиков. Большинство видов — тенелюбивые. Растут на почве, на стволах растений, на скалах и стенах домов. Некоторые виды живут в воде.

Главная отличительная особенность: в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит, а спорофит редуцирован и развивается на гаметофите.

Прогрессивный признак моховидных — наличие дифференцированных тканей: эпидермиса, основной (ассимиляционной паренхимы), проводящего пучка. Механическая ткань отсутствует.

Строение. Моховидные представляют собой небольшие (до нескольких сантиметров), многолетние (редко однолетние) растения. Тело печеночных мхов представлено слоевищем. У листостебельных мхов тело гаметофита состоит из простых или разветвленных стеблей, покрытых мелкими листьями с одной жилкой. Листостебельный побег покрыт эпидермисом, под которым располагается кора; в центре находится проводящий пучок, состоящий из удлиненных мертвых клеток (они проводят воду и минеральные вещества) и окружающих их живых клеток, проводящих органические вещества.

Корни отсутствуют, их роль выполняют вытянутые клетки в нижней части стебля (ризоиды). Настоящих сосудов нет. На гаметофите вместо устьиц имеются поры, лишенные замыкающих клеток.

У сфагновых мхов стебель гаметофита несет мутовки ветвей, густо покрытых листьями. Листья не имеют средней жилки. Клетки в листьях дифференцированы на ассимиляционные (с хлоропластами) и мертвые водосборные клетки с порами в клеточной оболочке. Ризоиды отсутствуют; воду и минеральные вещества эти мхи всасывают стеблем и листьями, являясь мощным сорбентом воды, и выделяют в почву гуминовые кислоты, обладающие бактерицидным действием. Нарастают верхушкой, нижняя часть стебля отмирает, но полностью не сгнивает, образуя торф.

Размножение. В жизненном цикле происходит правильное чередование полового и бесполого поколений. Половое поколение (гаметофит с гаплоидным набором хромосом) представлено зелеными растениями и преобладает над бесполым (спорофитом). На гаметофите образуются органы полового размножения — антеридии и архегонии. В антеридиях созревают подвижные двужгутиковые споры, а в архегониях — по одной неподвижной яйцеклетке. Оплодотворение происходит в капельножидкой среде. После слияния гамет образуется зигота, которая дает начало бесполому поколению — спорофиту. Спорофит развивается на гаметофите и представляет собой коробочку, расположенную на ножке и прикрываемую колпачком (калиптрой). Ножка спорофита в нижней части переходит в стопу, с помощью которой он прикрепляется к телу гаметофита. Бесполое размножение осуществляется спорами. Образование спор на спорофите происходит в спорангиях, расположенных внутри коробочек. Споры гаплоидны. При попадании в благоприятную среду они прорастают с образованием разветвленной нити (протонемы). На ней закладываются почки, из которых прорастают листостебельные побеги мха.

У мхов широко распространено вегетативное размножение: почками, молодыми побегами, листьями, выводковыми телами.

Значение. Мхи одними из первых заселяют бесплодные участки (камни, скалы, пески). При отмирании создают обогащенный органическими веществами субстрат, пригодный для поселения других высших растений. Формируют в лесу покров (ковер), способствующий поддержанию водного баланса почвы и обеспечивающий постепенный переход поверхностного стока воды в подземный, предотвращая эрозию почвы. Сфагновые мхи могут приводить к заболачиванию местности и принимают участие в образовании торфа (используется как удобрение, топливо, сырье).

Папоротниковидные

Общая характеристика. Папоротниковидные — высшие споровые, преимущественно травянистые растения с большими раскидистыми листьями, стеблями и корнями; реже встречаются древесные формы. Произошли в девонский период палеозойской эры от риниофитов. В настоящее время сохранилось около 12 тыс. видов. Широко распространены во всех частях света; наиболее многочисленны в Юго-Восточной Азии. Обитают в тенистых и сырых местах.

Основная жизненная форма — диплоидный спорофит (листостебельное растение).

Размножение. В жизненном цикле происходит правильное чередование полового и бесполого поколений. Половое поколение (гаметофит) представлено заростком, бесполое поколение (спорофит) — самим растением со спорангиями на листьях. Спорофит преобладает над гаметофитом. В спорангиях образуются споры, которые при созревании разносятся ветром и, попав на влажную почву, прорастают, образуя гаметофит (заросток). Гаме-тофит представляет собой гаплоидную зеленую пластинку размером около 0,5 см, на которой формируются архегонии и антеридии. В архегониях созревают многожгутиковые сперматозоиды, в антеридиях — неподвижные яйцеклетки. Оплодотворение происходит в капельно-жидкой среде с образованием зиготы. Из зиготы образуется зародыш, из которого прорастает взрослое растение.

Значение. В умеренном климате роль папоротников незначительна. В странах с теплым влажным климатом папоротники -важный компонент многих растительных сообществ. Человеком часто используются как декоративные растения (асплениум, нефролепис и др.). Некоторые виды папоротников употребляются в пищу, (орляк); их экстракты применяются для лечения болезней легких, изгнания глистов.

Плауновидные

Плауны — высшие споровые многолетние травянистые лесные растения размером от нескольких десятков сантиметров до 3 м, внешне напоминающие некоторые виды мхов. Насчитывают около 400 видов. Основная жизненная форма — диплоидный спорофит.

Особенности строения. Плауны имеют стелющиеся и приподнимающиеся, дихотомически ветвящиеся побеги. Листья простые, цельные, мелкие, сидячие, линейно-шиловидные, располагаются поочередно, иногда дихотомически.

Размножаются спорами, образующимися в результате мейоза и содержащих гаплоидный набор хромосом. Споры созревают в спороносных колосках — стробилах, образующихся на верхушках побегов и имеющих длину 15-20 см. Споры имеют тетраэдрическую форму и две оболочки — внутреннюю и наружную (шиповатую). Из споры прорастает гаметофит — заросток. Живет он частично или полностью под землей до 15 и более лет, питаясь благодаря симбиозу с грибами. После его появления над землей на нем формируются антеридии и архегонии. При наличии капельно-жидкой среды сперматозоид из антеридия проникает в архего-ний, где происходит оплодотворение. Образуется зигота, из которой прорастает зародыш спорофита, который после укоренения начинает существовать самостоятельно.

Значение. Споры плаунов используются в медицине при лечении пролежней и в качестве детской присыпки. Древовидные формы, существовавшие в карбоне, внесли значительный вклад в формирование залежей каменного угля.

Хвощевидные

Хвощи — это высшие споровые многолетние травянистые лесные растения размером 40-60 см (некоторые виды — до 10-12 м). Были широко распространены в палеозое. В настоящее время представлены одним родом — хвощом, который насчитывает около 20 видов. Распространены везде, кроме Австралии и Новой Зеландии. Растут на полях, лугах, болотах, по берегам водоемов, реже на сухих песчаных почвах в сосновых лесах. Жизненный цикл осуществляется с чередованием поколений и подобен жизненному циклу папоротников. Основная жизненная форма — диплоидный спорофит.

Особенности строения. Хвощи имеют членистое, ветвистое корневище с придаточными корнями. Надземные побеги — обычно двух видов: вегетативные (зеленые, летние) и спороносные (бурые, неветвящиеся, весенние, несущие на верхушке спороносный колосок). Для хвощей характерно членение стебля на четко выраженные ребристые междоузлия и вздутые узлы, к которым прикрепляются мутовки боковых побегов. Чешуевидные листья также располагаются мутовчато, срастаясь между собой в трубку почти до самой верхушки. Листья не способны к фотосинтезу, эту функцию выполняет зеленый стебель и побеги, имеющие хорошо развитую ассимиляционную ткань, сосудисто-волокнистые проводящие пучки и содержащие участки механической ткани.

Размножение. Хвощи размножаются при помощи спор, образующихся в специальных колосках, развивающихся либо на спороносных, либо на обычных побегах. Из спор после их падения на землю вырастают заростки (половое поколение), на которых затем формируются архегонии и антеридии, где созревают гаметы. Оплодотворение происходит в капельно-жидкой среде. После него образуется зигота, затем формируется спора, из которой прорастает взрослое растение — спорофит.

Значение. Хвощ полевой используется как лекарственное растение в качестве мочегонного и кровеостанавливающего средства. Некоторые виды хвоща используются для чистки посуды и мебели. Хвощ болотный ядовит для животных, хвощ полевой является трудноискоренимым сорняком.

Голосеменные

Общая характеристика. Голосеменные — это семенные растения, имеющие незащищенные семяпочки, расположенные открыто на семенной чешуе шишки; семена защищены только семенной кожурой. Голосеменные не имеют настоящих цветков и не образуют плодов. Они являются наиболее древними из семенных растений; произошли от семенных папоротников в начале мезозойской эры (около 350 млн. лет назад). В настоящее время насчитывают около 650 видов.

В жизненном цикле происходит правильное чередование полового и бесполого поколений. Основная жизненная форма — диплом идный спорофит (само растение), гаметофит редуцирован, утратил самостоятельность и живет на спорофите. Мужской гаметофит не имеет антеридиев. Растения опыляются в основном ветром.

Особенности строения. Спорофит голосеменных — это одно-или двудомное растение с хорошо развитыми стеблем (имеющим моноподиальное ветвление) и стержневой корневой системой с выраженными главным и боковыми корнями. Представлен в основном древесными вечнозелеными формами, реже встречаются листопадные деревья (лиственница), имеются кустарники (можжевельник) и лианы (эфедра); травянистых растений нет. Листья игловидные (хвоя) или чешуевидные; располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках. В древесине большинства голосеменных нет настоящих сосудов и древесных волокон; трахеиды выполняют водопроводящую и опорную (механическую) функции.

Важнейшие ароморфозы: появление семени и пыльцевой трубки, что обеспечило опыление и оплодотворение без воды.

Характерные особенности образования семян: оплодотворение — простое (в нем участвует один спермий из двух, имеющихся в пыльцевом зерне), эндосперм образуется в семязачатке до оплодотворения, а семена покрыты только семенной кожурой.

Голосеменные широко распространены во всех частях света; составляют большинство и доминируют в растительном покрове в умеренном климатическом поясе. Подразделяются на четыре класса: Хвойные, Гнетовые, Саговниковые, Гинкговые.

Класс Хвойные — вечнозеленые растения, имеющие видоизмененные игольчатые листья. Листья игловидные, покрыты кутикулой или восковым налетом; устьиц мало, глубоко посажены (это обеспечивает жизнестойкость растений в засушливые и зимние периоды). У хвойных стебель прямостоячий, покрыт корой, содержащей ситовидные клетки, механическую ткань, паренхиму, смоляные ходы, камбий. Древесина на 90-95% состоит из трахеид и не содержит механической ткани. Трахеиды имеют плотные од-ревесневевшие стенки. Сердцевина представлена основной тканью.

Сосна обыкновенная — это однодомное светолюбивое растение, у которого весной формируется раздельнополые мужские и женские шишки (стробилы). Мужские шишки формируются у основания побега, имеют зеленовато-желтый цвет и длину около 5 мм. На осях таких шишек расположены слои мелких чешуек -микроспорофилл. На нижней поверхности каждой из чешуек расположены два микроспорангия (пыльцевых мешка), в которых образуется пыльца (мужской гаметофит). Каждое пыльцевое зерно содержит вегетативную клетку, два спермия и имеет два воздушных мешка, облегчающих перенос пыльцы ветром,

Женские шишки имеют красноватый цвет и содержат крупную, толстую семенную чешую (с двумя семязачатками на поверхности каждой чешуйки) и мелкую прозрачную кроющую чешую. В каждом семязачатке формируется женский гаметофит, который содержит гаплоидный эндосперм (особую питательную ткань) и два архегония с крупной яйцеклеткой в каждом. Семязачаток снаружи покрыт интегументом и имеет пыльцевход (микропиле), через который пыльца втягивается внутрь, где прорастает с формированием пыльцевой трубки. По ней созревшие спер-мии проникают к архегониям. Оплодотворение простое и не требует присутствия воды; в нем участвует только один из спермиев, сливающийся с одной из яйцеклеток, второй спермий погибает. Образовавшаяся зигота делится, из нее формируется зародыш семени, а вся семяпочка превращается в семя.

У сосны обыкновенной семена созревают на второй год, разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают.

Знамение голосеменных: выделяют в атмосферу кислород и фитонциды, являются источником сырья для строительной, деревообрабатывающей и целлюлозной промышленности, получения скипидара, канифоли, спирта, лекарств; многие используются в декоративных целях (ели, туя, саговниковые); семенами многих хвойных питаются птицы (клесты, синицы, дятлы) и млекопитающие; семена кедровой сосны и пинии используются в пищу человеком.

Покрытосеменные (цветковые)

Общая характеристика. Покрытосеменные — самый большой отдел растительного мира. Произошли от древней формы голосеменных в начале мелового периода мезозойской эры (около 125 млн. лет назад). Насчитывают около 250 тыс. видов. Занимают господствующее положение в растительном мире; произрастают во всех климатических зонах и в самых разных климатических условиях. Наибольшее разнообразие видов — во влажных тропиках.

Покрытосеменные — единственная группа растений, образующая сложные многоярусные фитоценозы.

Особенности строения. Доминирующая жизненная форма -диплоидный спорофит (само растение, включающее корень и побег). Спорофиты разных групп покрытосеменных представлены различными жизненными формами (древесными, кустарниковыми, кустарничковыми, лиановыми, одно- и многолетними травами) и могут очень сильно отличаться друг от друга. Большинство покрытосеменных — многолетние растения, а травы могут быть одно- и двулетними. Органы покрытосеменных делятся на вегетативные (корень, стебель, лист) и генеративные (цветок, плод, семя).

В зависимости от строения семян и морфологических особенностей органов отдел делится на два класса: Однодольные (зародыш семени имеет одну семядолю) и Двудольные (зародыш семени имеет две семядоли). Основные различия между одно- и двудольными растениями приведены в таблицах на с. 280-281. При делении классов на семейства, роды и виды учитываются общие признаки растений — строение цветка и плода, тип соцветия, особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов.

Основные ароморфозы: цветок, плод, двойное оплодотворение; симподиальное ветвление, прогрессивное развитие проводящей ткани: ксилема содержит настоящие сосуды — широкие трахеи (а не трахеиды, как у голосеменных), флоэма — ситовидные трубки с клетками-спутницами, а не ситовидные клетки; наличие специализированной механической ткани (волокон), придающей прочность коре и древесине; прогрессивное развитие вегетативных органов; способность образовывать ядовитые вещества, защищающие растения от растительноядных животных (у некоторых групп покрытосеменных).

Семязачатки находятся в полости завязи пестика и защищены его тканями от неблагоприятных условий среды, семена защищены не только семенной кожурой, но и плодом.

Развитие эндосперма одновременно с развитием зародыща (а не до оплодотворения, как у голосеменных) позволяет избежать ненужной траты питательных веществ и энергии в том случае, когда зародыш не образуется.

Гаметофиты более упрощены, чем у голосеменных. Мужской гаметофит покрытосеменных представлен пыльцевым зерном, содержащим вегетативную клетку с диплоидным набором хромосом (2n) и генеративную гаплоидную клетку (1n). У некоторых до опыления путем митоза из генеративной клетки образуется два спермия с гаплоидным набором хромосом. Женский гаметофит представлен зародышевым мешком, содержащим две клетки -синергиды, три клетки-антиподы, яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом (1n) и диплоидную центральную клетку (2n).

Размножение. Пыльцевые зерна попадают на рыльце пестика (а не сразу в пыльцевход семязачатка), предназначенного именно для улавливания пыльцы; в пыльцевход семязачатка проникает пыльцевая трубка, образующаяся в пыльцевом зерне. Оплодотворение двойное: в нем участвуют два спермия: один сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, из которой развивается зародыш, другой спермий сливается с диплоидной центральной клеткой женского гаметофита, образуя триплоидную клетку, из которой впоследствии возникает эндосперм, содержащий запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша.

После оплодотворения семязачаток развивается в семя, завязь пестика формирует плод. Наличие и уникальность плода обеспечивают распространение покрытосеменных птицами, млекопитающими, насекомыми, ветром, водой и т.д.

Для покрытосеменных также характерно вегетативное размножение (с помощью вегетативных органов).

Значение покрытосеменных: поддерживают стабильный газовый состав атмосферы; образуют сложные многоярусные фитоценозы; растения и их плоды служат пищей для многих видов животных; покрытосеменные широко используются человеком: обеспечивают человека хлебом (хлебные злаки), используются им в пищу (овощные и плодово-ягодные) и в качестве лечебных средств, являются источником сырья для деревообрабатывающей, целлюлозной, легкой и медицинской промышленности, применяются в декоративных целях и т.д.

Читайте также: