Споры у плаунов обычно прорастают в почве через

Обновлено: 07.07.2024

Плаун, или Ликоподиум (Lycopоdium, от Lycos — волк, Podos — нога) — это род класса Плауновые, отдела Плауновидные. Ранее Плауновидные объединяли с хвощами и папоротниками в отдел Папоротникообразные, теперь их разнесли по разным таксонам. Плауновидные, хвощевидные и папоротникообразные — споровые растения, три самостоятельных линии эволюции, ведущие начало от риниофитов. Их общая черта — зависимость полового размножения от наличия воды. Плауны больше всех других напоминают мхи, от которых отличаются многими признаками, одним из самых заметных из них является наличие истинных органов: корней, стеблей и листьев.

Плаун — довольно распространённое сосудистое споровое растение , встречающееся от тропиков до арктических регионов. В тропических лесах плауны представлены главным образом эпифитами и лианами, в умеренных широтах — напочвенными растениями. Водных видов среди представителей этого рода нет.

Общая характеристика растений рода Плаун

Все ныне живущие виды (их приблизительно 200) представляют собой небольшие вечнозелёные травы с придаточными корнями, ползучими стеблями и вертикально приподнятыми ветвями. У них отсутствует камбий и никогда не происходит вторичного роста. Среди исчезнувших видов были и древесные формы.

Плауны — гомоспоровые (равноспоровые), плезиоморфные (обладающие реликтовыми признаками) растения. Плауновидные — одна из наиболее древних групп высших растений.

Возникли в середине девона от зостерофилловых.
Процветали в палеозое в виде гигантских древовидных форм: имели стволы до 40 м в высоту и более 1 м в диаметре. Стволы были густо покрыты длинными шиловидными листьями.
Вымершие Плауновидные вместе с хвощевидными образовывали на Земле основные запасы каменного угля.
Современные Плауновидные — многолетние травянистые формы с простыми листьями и дихотомическим ветвлением стебля и корней.

Виды Плауновидных из верхнего девона были уже очень сходны с современными представителями этого отдела. Таким образом, облик плауна остался неизменным на протяжении более 300 млн лет. В их жизненном цикле, так же как и у большинства растений преобладает диплоидная бесполая фаза — спорофит.

Преобладание в жизненном цикле поколения спорофита —крупнейший ароморфоз. Это привело к увеличению:

фотосинтезирующей поверхности растения;
линейных размеров, что позволило занимать новые экологические микрониши;
числа спор.

Спорофит плаунов обычно многолетнее растение, имеющее органы: стебли, листья, придаточные корни, дифференцированные на ткани. Они содержат систему проводящих тканей, связывающих все органы растения в единую систему. Центральный цилиндр стебля представлен протостелой: ксилема чаще состоит только трахеид , без сосудов, характреных для семенных, ксилема окружена флоэмой из ситовидных клеток . В коре находятся механические ткани, а снаружи стебель одет эпидермой с устьицами .

Поперечный срез стебля плауна булавовидного

Ветвление плауна вильчатое (дихотомическое), но из-за преобладания одной из вершин внешне оно похоже на моноподиальное. От нижней стороны побега отходят короткие придаточные корни. Для плаунов характерна микрофилия — мелколистность. Листья шиловидные, линейные или ланцетовидные с неветвящейся средней жилкой. Они состоят из мезофилла и эпидермы. У большинства видов мезофилл однородный, у немногих он делится на палисадную и губчатую паренхиму. Клетки эпидермы лишены хлоропластов.

Листья сидячие располагаются спирально и делятся на вегетативные (трофолиллы) и генеративные (спорофиллы). У плауна булавовидного их верхушка снабжена длинным волосовидным придатком. Спорофиллы — это специализированные видоизмененные листья, несущие спорангии. Они есть не только у Плауновых, но и у хвощей и папоротников. Спорофиллы плаунов и хвощей собраны в верхушечные плотные колосовидные образования — стробилы . Стробилы расположены на менее олиственных побегах. Их споры прорастают не сразу после созревания и высыпания, а после периода покоя, длящегося от 3 до 8 лет.

Споры прорастают и дают начало обоеполым (однодомным) растениям ( заросткам ) — гаметофитам, производящим как антеридии, так и архегонии. У одних видов гаметофиты наземные фотосинтезирующие, у других — подземные гетеротрофные, осуществляющие питание при помощи грибов-симбионтов. Подробнее рассмотрим жизненный цикл на примере плауна булавовидного.

Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum)

Типичным представителем Плаунов в умеренных широтах является плаун булавовидный, на примере которого чаще всего и рассматривают эту группу растений. В середине лета на его приподнятых побегах появляются спороносные колоски (по 2-3). Колосок состоит из оси и сидящих на ней спорофиллов. На верхней стороне спорофилла находится почкообразный спорангий на короткой ножке. В них происходит образование гаплоидных спор в результате мейоза. Все они внешне одинаковые, покрытые жёлтой оболочкой.

Стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток, к которым изнутри примыкает секреторный слой. Спорангий вскрывается двумя створками, щель проходит по его вершине, по линии, различимой по особому строению клеток. Споры остаются до созревания объединенными в тетрады; их многослойный экзоспорий покрыт сетью из выступающих ребрышек. Споры плауна булавовидного долго находятся в состоянии покоя, постепенно погружаясь в почву.

Спустя несколько лет из спор вырастает гаплоидный заросток — гаметофит. Заросток плауна развивается и живёт под землёй. Вначале он очень мелкий, в диаметре 2-5 мм, бесцветный, его тело представляет собой комок клеток протонемы — таллом. Постепенно он вырастает и приобретает характерную для этого вида плауна клубочковидную форму. От его нижней поверхности отходят ризоиды, через которые в заросток врастают гифы грибов, образуя своеобразную микоризу. Заросток лишён хлорофилла и не способен к самостоятельному питанию. Живёт он только за счёт симбиоза с грибом, обеспечивающим его питание. Заросток живёт очень долго, от 6 до 12-20 лет.

Лишь после этого срока на его верхней стороне образуются антеридии и архегонии. Они погружены в ткань заростка, только длинные шейки архегониев выдаются наружу. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом из зиготы развивается зародыш спорофита, растущий в брюшке архегония, а затем и взрослое растение.

Другие представители отдела Плауновидные

Род Дифазиаструм (Diphasiastrum). Отличается уплощёнными стерильными ветвями, чешуевидными листьями. Стробилы располагаются одиночно или группами.

Типовой вид рода Дифазиаструм — Diphasiastrum complanatum. Автор: Nikki89, CC BY 2.0

Род Селагинелла, или Плаунок (Selaginella) менее распространён в умеренном климате Северного полушария. Побеги этого растения меньше и его легко путают с мхами. Один из самых известных видов этого рода — это воскресающее растение Плаунок чешуелистный (S. lepidophylla), которое при высыхании сворачивается, становится коричневым, и кажется мертвым, но при увлажнении вновь распускается и зеленеет.

В отличие от Lycopodium, Selaginella является гетероспоровой, а её мегагаметофит развивается внутри стенки мегаспоры. Эта мегаспора не удерживается на спорофите, но и не является семенем. Микрогаметофит также развиваются в стенке споры и состоит из одной вегетативной клетки и одного антеридия. Образуется много жгутиковых сперматозоидов, которые высвобождаются при разрыве стенки споры. Заростки-гаметофиты селагинелл однополые.

Selaginella ornithopodioides.
Ав тор: Jeffdelonge, CC BY-SA 3.0

Селагинеллу можно отличить от ликоподия по небольшому лоскуту ткани, язычку, расположенному на верхней поверхности листа. Но они есть только у молодых листьев, а позже они отмирают. Эти язычки называют лигулами .

Плаунок плаунковидный (Selaginella selaginoides).
Автор: Iifar, CC BY-SA 4.0

Полушниковые (Isoëtales) — порядок отдела Плауновидные. Отличается укороченным стеблем в форме луковицы, листьями, расположенными розеткой и наличием лигул. Растут во влажных областях, при наступлении засухи также могут временно высыхать и возрождаться вновь после дождей.

Стебель характеризуется наличием слабо развитого камбия. Его рост приводит к образованию паренхимы вторичной коры. Среди них есть водные растения.

Isoetes lacustris.
Автор:
Карл Аксель Магнус Линдман , общественное достояние

Применение плауна

Некоторые виды плауна образуют парализующий яд, сходный по действию с ядом кураре, поэтому их не поедают животные. Несмачивающиеся и содержащие до 50% масел споры плаунов применяют в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль.

Из плаунов делают лекарства, краски, косметику. Их используют как декоративные растения. Из-за того, что они медленно растут, многие виды стали очень редкими и теперь внесены в Красную книгу для охраны.

Вам будет интересно

Ботаника — это комплексный раздел биологии, изучающий растения. Как наука она появилась на базе практических…

Чтобы понять и запомнить строение цветка, сначала нужно получить представление о типах размножения растений и…

Плод — это генеративный орган отдела Покрытосеменных, аналогов которому нет в других группах растений. Он…

Бурые водоросли (Phaeophyceae) — это класс отдела Охрофитовые водоросли (Ochrophyta), самостоятельного царства Хромиста (Chromista), выделенный…

Плауны - многолетние травянистые корневищные растения. Являются одними из самых древних высших растений. Это вечнозеленые растения, у которых отсутствует камбий и, соответственно, нет древесных форм. Часто обитают в хвойных лесах. Представители: плаун булавовидный, полушник озерный, селагинелла сибирская.

В данном отделе имеются водные растения, к примеру - род полушник. Отдельные виды плаунов обитают в тропических условиях и являются эпифитами - растениями, которые селятся на других растениях, но при этом не являются паразитами.

В пустынях в условиях засухи плауны рода селагинелла могут входить в состояние криптобиоза (от греч. kryptos - тайный, скрытый и bio - жизнь). Это состояние характеризуется обезвоживанием тканей и органов растения с целью вживания.

Строение плаунов

Рассмотрим плауны на примере типичного представителя - плауна булавовидного. Листья у плауна булавовидного расположены густо, покрывают стебель. Листья цельные, мелкие. Для стебля характерно дихотомическое ветвление, побег разделяется на надземную и подземную части, вглубь почвы от подземной части отходят придаточные корни.

Наиболее важной морфологической особенностью является наличие у плаунов микрофилл. Микрофилл представляет собой лист высших растений, образованный выростом стебля (энационный лист). Такой лист всегда имеет только одну жилку, маленькие размеры и простую форму. Листорасположение может быть супротивным, мутовчатым.

У класса плауновые, к которому относится плаун булавовидный, отсутствует аэренхима, крупные межклетники (полости) в тканях. Среди них нет водных растений.

На рисунке имеется новый термин "ризофор". Ризофор - корневая подставка, орган, образующийся на стеблях у некоторых растений. Ризофоры имеют вид длинных тонких корней, которые, достигая земли, образуют придаточные корни.

На поверхности спорофилла (фертильного листа) находятся спорангии. Спорофилл может располагаться среди обычных (стерильных) листьев, либо несколько спорофиллов могут объединяться вместе: такая структура называется стробила. Стробила представляет собой спороносный побег, ограниченный в росте.

Гаметофиты плауна булавовидного значительно упрощены, представляют собой фотосинтезирующие или бесцветные (вступающие в симбиоз с грибом) образования. Антеридии могут развиваться на одном гаметофите с архегониями, могут и располагаться отдельно на разных гаметофитах.

Жизненный цикл плауна

На спорофите материнские клетки (2n) внутри спорангиев, расположенных на спорофиллах (которые собраны в стробилы) делятся мейозом. В результате деления мейозом из материнских клеток (2n) получаются гаплоидные споры (n). С течением времени стенка спорангия разрывается, и споры рассеиваются во внешнюю среду, где из них прорастает заросток - гаметофит (n) с ризоидами, на котором расположены мужские половые органы - антеридии, и женские - архегонии.

Мужской гаметофит называется микрогаметофитом, а женский гаметофит - макрогаметофитом. Особенно необычно, что гаметофиты развиваются под оболочками спор. Только после созревания микрогаметофит и макрогаметофит разрывают оболочку споры. Из антеридия во внешнюю среду выходит сперматозоид.

Значение плаунов

Плаун применяется в гомеопатии при некоторых болезнях желудочно-кишечного тракта и нарушениях метаболизма (обмена веществ). Используется в фармацевтической практике для предотвращения слипания пилюль. Из плауна изготавливают детскую присыпку.

Многие плауны содержат в составе ядовитые вещества из-за чего не поедаются животными. Отдельные виды содержат парализующий яд, сходный по механизму действия с ядом кураре, который блокирует ацетилхолиновые никотиновые рецепторы поперечно-полосатых мышц, вследствие чего дыхательные движения диафрагмы прекращаются и наступает смерть от удушья.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Все плауны — вечнозеленые наземные или эпифитные, растущие на стволах и ветвях деревьев многолетние травянистые растения с прямостоячими, полегающими, свисающими, ползучими или лазящими побегами, с придаточными корнями. Высота прямостоячих побегов у наземных растений или свисающих побегов у эпифитов обычно невелика (не более 1— 1,5 м), длина ползучих побегов может быть весьма значительной и иногда превышает 10 м.

Среди плаунов есть виды, стебли которых ветвятся равнодихотомически (плаун баранец, табл. 13), неравно дихотомически (плауны годичный и булавовидный, табл. 13) и псевдомоноподиально

У таких видов, как плаун годичный или плаун булавовидный, при неравновильчатом ветвлении возникает главная, или скелетная, ось — ползучий стебель, от которого отходят боковые полегающие побеги обычно с ограниченным ростом.

Стебли плауна радиально- или двусторонне-симметричны, в последнем случае у них можно различить брюшную и спинную стороны. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой с устьицами, за которой следует широкая зона первичной коры. В коре часто можно выделить несколько зон (рис. 65).

Располагающаяся в центре стебля цилиндрическая протостела занимает сравнительно небольшую часть его объема. Очертания участков, занимаемых трахеидами ксилемы на поперечном срезе стелы, варьируют по форме не только у разных видов, но и в пределах стебля одного растения.

Ксилема плауна первичная, она возникает исключительно из прокамбия. Метаксилема состоит из сетчатых трахеид и трахеид с лестничными или округлыми окаймленными порами, расположенными в 1—4 продольных ряда на стенке (рис. 60).

Проводящие элементы флозмы представляют собой очень длинные клетки с ситовидными участками на продольных стенках.

Листья зрелого побега у большинства плаунов располагаются поочередно, но у некоторых видов они сидят супротивно, мутовчато (по 4— 5 в мутовке) или без особого порядка. Листья прижатые или отстоящие. Они сравнительно небольшие: длиной от 0,7 мм у плауна покрытого (L. vestitum) до 30—35 мм у плауна пильчатого (L. serratum). Форма пластинки у разных видов варьирует и бывает шиповидной, линейной, продолговатой, овальной, вальковатой, треугольной. У одного и того же растения на разных ветвях и даже в пределах одного годичного побега нередко встречаются листья разной величины и формы (рис. 55).

Устьица располагаются беспорядочно только на брюшной (например, у плауна альпийского — L. alpinum), только на спинной (например, у плауна годичного) или на обеих поверхностях листа (например, у плауна булавовидного). Нередко устьица приурочены к той поверхности листа, которая меньше подвергается иссушающему воздействию солнечных лучей и ветра.

Мезофилл листа обычно недифференцированный, состоит из более или менее изодиаметрических клеток. Вдоль листа в его средней части проходит жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток и отграниченная иногда от мезофилла эндодермой. У плауна заливаемого (L. inimdatum) и некоторых других видов на месте элементов протоксилемы возникают слизевые ходы, примыкающие к трахеидам жилки.

У видов с полегающими главными побегами, например у плауна баранца, по мере нарастания побегов в высоту основания их, образовавшиеся несколько лет назад, изгибаются и полегают в такой мере, что высота надземной части зрелого растения остается более или менее постоянной в течение многих десятков лет. Одновременно полегающие участки побегов погружаются в нарастающую моховую дернину или накапливающуюся лесную подстилку, и на них появляются придаточные корни (заложившиеся в выше расположенных участках побега задолго до их полегания). Однако погрузившиеся в почву побеги, конечно, не являются настоящими корневищами. В гораздо большей степени уподобляются корневищам ползучие побеги у плауна булавовидного и плауна годичного, так как придаточные корни появляются на них очень рано, а сами побеги быстро погружаются в моховую дернину или лесную подстилку. Длинные, подземные, залегающие на глубине 5— 15 см, незеленые побеги с расставленными чешуевидными листьями у плауна неясного (L. obscurum) или у плауна сплюснутого (L. сошрlanatum) могут рассматриваться уже как настоящие корневища. И в полегающих и в ползучих побегах, и в корневищах плаунов имеются гифы почвенных грибов, проникающие в ткани растения, по-видимому, через поврежденные участки побега.

Корни закладываются в перицикле или эндодерме стебля. Зачаток корня у эпифитов и у наземных видов с полегающими главными побегами (например, у плауна баранца) после своего появления растет внутри коры по направлению к основанию стебля и лишь спустя некоторое время выходит на поверхность, проникая в почву иногда до глубины 30 см.

Вегетативное размножение у плаунов в большинстве случаев происходит путем отмирания старых участков побегов и корневищ. При этом более молодые участки, снабженные придаточными корнями, продолжают существовать в качестве самостоятельных растений. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения. Так, корни и листья эпифитов легко образуют выводковые клубеньки. У плауна баранца и близких ему видов (плаун светлый — L. lucidum и др.) имеются выводковые луковички или почки, образующиеся на верхушках побегов. По созревании почка опадает или отбрасывается своеобразным катапультирующим механизмом на значительное (до 0,5 м) расстояние, чему способствует также обтекаемая, как у самолета, форма тела почки. На почве при наличии благоприятных условий почка прорастает. Выводковые почки образуются на побеге раз в год, и по числу спороносных зон стебля, разделенных зонами с сохранившимися основаниями выводковых почек, можно легко установить возраст растения и вычислить среднюю величину годичного прироста побега (рис. 61). У плауна заливаемого в конце сезона роста отмирает все растение, за исключением утолщающейся верхушки побега; ее также можно рассматривать как своеобразную почку возобновления.

Бесполое размножение у плаунов осуществляется с помощью спор, которые образуются в спорангиях, расположенных по одному в пазухах спорофиллов или на верхней стороне последних, близ их основания. Реже спорангии образуются прямо на стебле, над пазухой листа (рис. 62).

Спорофиллы сходны по цвету, форме и величине с вегетативными листьями или более или менее резко отличаются от них. Сходные с вегетативными листьями спорофиллы обычно образуются на стебле зрелого растения несколько лет подряд, вследствие чего возникает побег со слабо бросающимися в глаза спороносными зонами (табл. 13). Когда спорофиллы отличаются по форме, величине и цвету от вегетативных листьев, они собраны в стробилы — сидячие или на ножках, прямых или поникающих, простых, неветвистых или разветвленных (табл. 13, рис. 55). Длина стробилов варьирует от 0,5 до 40 см, а толщина — от 1 до 6 мм.

Спорангии возникают из группы инициальных поверхностных клеток листа или стебля. От момента заложения спорангия до времени высыпания зрелых спор проходит несколько месяцев или лет. Зрелый спорангий желтоватый, почковидный или почти шаровидный (с наибольшим диаметром 1—2,5 мм). Вскрывается он поперечной щелью (рис. 62). При увеличении влажности воздуха (во время дождя, тумана) створки спорангия закрываются и споры остаются сухими.

Зрелые споры очень мелкие, диаметром около 30 мкм, тетраэдрические с трехлучевым тетрадным рубцом и разнообразной поверхностью (табл. 11).

Уже на самых ранних стадиях развития гаметофита в некоторые из его клеток внедряются гифы почвенных грибов. Если этого не происходит, дальнейший рост гаметофита прекращается. При наличии гиф гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет. У верхушки гаметофита появляется меристема, и его рост приобретает более организованный характер. Спустя 6—15 лет после прорастапия спор, находясь уже в почве на глубине 1—8 см, гаметофит созревает, приобретая окончательную форму, характерную, как полагают, для определенных групп видов (рис. 63). После оплодотворения гаметофиты еще долго пе отмирают и в течение нескольких лет питают молодые спорофиты.

При наземном прорастании споры плауна, попав на землю, прорастают в течение нескольких дней и дают начало наземному (точнее, полуподземному) гаметофиту. Полагают, что этот гаметофит питается полусапрофитно; в основании погруженной в почву бледно-зеленой части гаметофита содержатся гифы почвенных грибов, а надземная часть гаметофита несет многочисленные зеленые листообразные выросты (рис. 63). Такие полуподземные гаметофиты (диаметром 1—5 мм), как правило, созревают в течение одного сезона и после оплодотворения быстро погибают, но известны случаи их перезимовки в условиях умеренного климата.

Все описанные до сих пор гаметофиты плаунов являются обоеполыми, несут многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или несколько выдаются над его поверхностью (рис. 63). Сперматозоиды плауна наиболее простые по внешней форме и наиболее мелкие среди описанных до сих пор сперматозоидов высших растений. На переднем конце сперматозоида располагаются 2 (редко 3) бичевидных жгутика. Зрелый архегонии состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки (рис. 63).

Антеридии обычно созревают раньше архегониев, что на первых этапах созревания гаметофита снижает вероятность самооплодотворения и увеличивает шансы перекрестного оплодотворения. Случаи нахождения гибридов плауна в природе указывают на то, что яйцеклетка может оплодотвориться сперматозоидом от гаметофита другого вида.

Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Перегородкой, проходящей перпендикулярно длинной оси архегония, зигота делится пополам. Верхняя, обращенная к шейке архегония клетка (подвесок) больше не делится и лишь ограничивает развитие зародыша нижней половиной брюшка архегония. Из нижней зародышевой клетки после трех последовательных делений возникает восемь клеток, расположенных в два яруса по 4. Дальнейшее развитие зародыша у видов с наземными и подземными гаметофитами протекает по-разному. У видов с подземными гаметофитами 4 клетки верхнего, обращенного к шейке архегония яруса дают начало эллипсоидальной ножке диаметром до 1,5—3 мм. Ножка является гаусторией — она всасывает питательные вещества из гаметофита и передает их собственно зародышу, который развивается из четырех клеток нижнего яруса. Две клетки этого яруса дают начало зародышевому стеблю, две — зародышевому листу.

По мере роста стебля на нем появляются листья, а у основания зародышевого листа образуется придаточный корень (рис. 63). Первый побег проростка иногда несколько лет пробивается к поверхности, и все эти годы проросток или даже несколько проростков получают питательные вещества с помощью ножки из гаметофита, который продолжает увеличиваться в объеме, питаясь сапрофитно. После того как побег окажется на свету, он зеленеет и переходит на самостоятельное питание.

У видов с наземными гаметофитами ножка развита очень слабо, а из четырех клеток нижнего яруса предзародыша образуется клубневидное тело — протокорм, или первичный стебель (рис. 63). От нижней стороны протокорма отходят ризоиды, а на верхней стороне беспорядочно располагаются немногочисленные зеленые первичные листья, или протофиллы. Хотя в клетках тела протокорма могут развиваться хлоропласты, он, как и гаметофит, живет в симбиозе с гифами гриба. На протокорме затем появляется почка, дающая начало облиственному побегу с придаточными корнями. Кончик первичного корешка иногда утолщается и превращается в клубенек типа протокорма.

В пределах рода плаун встречаются виды как со сравнительно небольшим числом хромосом (например, у плауна сплюснутого 2n= 46), так и с очень высокими хромосомными числами (например, у одной из рас плауна поникшего 2п = примерно 340). Между этими крайними величинами можно поместить такие хромосомные наборы, как 2n=68, 2n=90, 2n=156 и 2n=264. Все известные данные по цитологии говорят о том, что в эволюции рода плаун большую роль сыграли полиплоидия и гибридизация.

Объем рода плаун (в широком смысле) из-за разногласий в понимании границ видов оценивается по-разному — 200 или даже около 500 видов.

Общепринятой системы рода, находящейся в согласии со всеми известными данными срав нительной морфологии, анатомии, цитологии, хорологии, пока не существует.

Наряду с давней тенденцией к расщеплению рода все еще сильна столь же давняя традиция понимать род плаун широко. При этом по степени родственных отношений виды, входящие в этот род, объединяют в подроды, например в три подрода: уростахис (Urostachys), лепидотис (Lepidotis) и ликоподиум (Lycopodium), каждый из которых, в свою очередь, разбивается на ряд секций.

Большую часть видов рода плаун относят к подроду уростахис. Наземные формы подрода уростахис имеют главные стебли прямостоячие или полегающие, маловетвистые, эпифитные — многократно ветвящиеся стебли, свисающие со ствола растения -хозяина, а частично стелющиеся по нему.

Эпифиты подрода уростахис — растения влажных тропических лесов. Наземные растения этого подрода распространены от тропиков до арктических пустынь и от равнин до снеговой границы в горах (в Андах некоторые виды поднимаются до высоты 4000 и даже 4700 м над уровнем моря). Из упомянутых ранее видов к этому подроду относят плаун баранец, плаун пильчатый, плаун светлый, плаун флегмарию.

Остальные, не относящиеся к подроду уростахис плауны, хотя и составляют в своей совокупности меньшую по числу видов часть рода, более резко отличаются друг от друга, чем виды названного подрода между собой. Их группируют в два или более подродов. Эти виды представляют собой наземные растения с неравновильчато (иногда псевдомоноподиально) ветвящимися ползучими, прямостоячими или лазящими главными стеблями, от которых отходят ограниченные в росте системы боковых побегов. Об облике растений этой группы можно судить по изображенным в книге плаунам булавовидному, годичному, поникшему и сплюснутому. Виды этой группы также широко распространены на земном шаре, встречаясь от тропической зоны (влажные тропические леса) до зоны тундры.

Приняв, что увеличение диаметра кольца совершается с более или менее постоянной скоростью, т. е. линейно, определив затем среднегодичный прирост по внешней стороне кольца и измерив диаметр кольца, можно вычислить его приблизительный возраст. Расчеты показывают, что у плауна сплюснутого некоторые кольца, достигающие диаметра 40 м и более, имеют возраст 150—300 лет.

Очень старые клоны (группы растений, возникшие при вегетативном размножении от одного экземпляра) известны и у плаунов с равновильчато ветвящимися побегами из подрода уростахис. У плауна баранца, например, по мере того как верхушка зрелого побега нарастает в длину, основание побега полегает. Отмирание основания побега приводит к тому, что ветви растения обособляются и возникает куртина. Куртина может возникнуть и при росте нескольких рядом расположенных проростков. Диаметр куртины в благоприятных для роста вида условиях (влажные хвойные леса) достигает иногда 2 м, а возраст таких куртин равен нескольким десятилетиям, а иногда и столетиям.

В крайних для вида условиях существования (тундры, высокогорья) прирост у плауна баранца невелик (2—5 мм в год) и куртины возникают редко, так как побег, достигший 15— 40-летнего возраста, погибает из-за неблагоприятных условий окружающей среды.

Установлено, что некоторые виды плауна содержат сильный парализующий яд, сходный по характеру действия с кураре. Вероятно, поэтому позвоночные травоядные животные не употребляют в пищу плауны. Но беспозво ночные животные иногда поедают плауны и без видимых вредных для себя последствий.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Плауны — многолетние травянистые споровые растения. Встречаются в сыроватых хвойных и смешанных лесах. В настоящее время насчитывается около 1 тыс. видов. Они имеют стелющийся стебель с множеством прямостоячих веток, покрытых мелкими темно-зелеными листьями и укрепленный в почве с помощью придаточных корней.

По приспособленности к жизни на суше плауны занимают промежуточное положение между папоротниками и семенными растениями. Листья чешуйчатые расположены спирально.

Подземные части побега имеют вид корневищ с придаточными корнями. Рост стебля верхушечный: проводящая система примитивна. Стебли наряду с листьями несут на себе спорофиллы со спорангиями. Споры прорастают в гаметофит через 3-8 лет в глубоком слое гумуса. Его рост и развитие возможны при условии внедрения в него гифов гриба, обеспечивающих ему гетеротрофное питание.

Гаметофиты обычно однополые и несут антеридии и архегонии. Сперматозоиды простые и очень мелкие с двумя жгутиками: зигота сразу прорастает в зародыш — спорофит, который в начале развития питается гетеротрофно. Кроме того, плауновидные могут размножаться вегетативно (частями стебля).

Плауны растут очень медленно и подлежат охране. Животными не поедаются.

Значение Плаунообразных:

Споры используются для пересыпки литейных форм.
Используются для приготовления фейерверка.
Используются в качестве присыпки в медицине.
Некоторые содержат яд, сходный но действию с кураре, — используют в медицине.
Для лечения алкоголизма — в медицине.

Плауновидные растения появились в древности. Современные представители плауновидных — это многолетние вечнозеленые травы, реже — полукустарники. Среди исчезнувших видов были и древесные. Ныне плауновидные включают около 100 видов. В сосновых лесах широко распространены булавовидные плауны.

Плауны расстилаются стеблем по земле или растут прямо, опираясь на другие растения. От стелющихся стеблей вверх отходят побеги с мелкими листьями, внизу развиваются придаточные корни. Стебли плауна покрыты тонкой оболочкой. На наружном слое имеется опорная ткань. В середине есть проводящие ткани.

Булавовидный плаун

Булавовидный плаун (рис.1) размножается спорами и вегетативно. Вегетативное размножение осуществляется отрезками стелющихся побегов. Из молодых клеток таких отрезков сначала появляются придаточные корни, затем — молодые побеги.

Таким образом, из одного растения плауна развиваются несколько молодых плаунов. Некоторые виды плаунов (присасывающиеся к другим растениям) размножаются вегетативным путем из почек, появляющихся на верхушках побегов. Созревшие почки отрываются и разлетаются на расстояние до 0,5 м. При попадании в благоприятные условия они прорастают. Такие почки образуются на побегах один раз в год.

Рис.1 Булавовидный плаун

Бесполое размножение осуществляется спорами. Осенью на верхушках растущих вверх побегов образуются по 2 споровых колоска, в которых развиваются споры. В результате растрескивания спорангиев созревшие споры высыпаются на землю.

С прорастания спор на земле начинается половое размножение. Заростки за лето созревают. На их поверхности образуются мужские и женские половые клетки, которые, сливаясь, оплодотворяются. В последующем из зародышевого корешка развивается настоящий корень, из стебелька — настоящий стебель, а из листочка — настоящий лист. В результате получится растение плауна (рис.2).

Рис.2 Размножение плауна

Значение плаунов

Плауны, как все зеленые растения в результате процесса фотосинтеза образуют органические вещества, а в воздух выделяют кислород. Они покрывают поверхность земли и участвуют в почвообразовательном процессе. Широкого хозяйственного применения они не имеют. Их споры используются при изготовлении лекарственных препаратов (ими обсыпают некоторые таблетки и пилюли), в качестве присыпок.

Как и некоторые грибы, плауны иногда образуют ведьмины кольца.

Плауновидные появились более 300 млн лет назад в виде древесных растений, которые образовывали целые леса. Современные представители , плауновидных — это многолетние вечнозеленые травянистые растения. От стелющихся стеблей вверх отходят побеги с мелкими листьями, внизу развиваются придаточные корни. Размножение спорами и вегетативное — отрезками стелющихся побегов. У зародышей имеются зачаточные корни, стебли и листья будущего растения.

Читайте также: