Строение древесины покрытосеменных растений

Обновлено: 05.10.2024

Стебель – это осевой вегетативный орган высших растений, часть побега, которая состоит из междоузлий и узлов, его анатомия зависит от выполняемых функций. В результате эволюции он появился не сразу. Спорофиты древнейших сосудистых растений представляли собой дихотомически ветвящиеся оси без листьев и корней. В ходе эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между отдельными частями их тел, приведшие к обособлению органов – корней, стеблей и листьев.

Корни в совокупности образовали корневую систему, закрепляющую растение в почве и всасывающую оттуда воду и минеральные вещества. Система побега включила листья со стеблями, пронизанные проводящими тканями, транспортирующими воду и минеральные вещества к листьям, а конечные продукты фотосинтеза – от них.

Стебель нарастает за счёт верхушечных (апекальных), боковых и вставочных меристем (образовательных тканей). В апекальных меристемах появляются новые стебли и органы. Обычно в сечении стебель имеет цилиндрическую форму. Но встречаются уплощённые, ребристые, крылатые, бороздчатые, трехгранные, четырёхгранные и многогранные их разновидности.

Функции стебля

Стебли бывают травянистыми чаще однолетними и одревесневающими: у деревьев они называются стволами, а у кустарников – стволиками. Этот орган выполняет следующие функции:

опорную: соединяет между собой корень, листья и другие части растения в единое целое;
механическую — выносит листья к свету;
запасающую: хранит продукты обмена – жиры, крахмал и другие органические вещества, у кактусов, баобабов, мхов и других растений он запасает воду;
проводящую;
служит для опоры и лазания (вьющиеся растения);
для вегетативного размножения;
у многих растений его клетки способны к фотосинтезу.

Классификация стеблей

Стебли группируют по разным признакам. Например, по характеру и направлению роста :

прямостоячие – имеют прямые стебли (пшеница, кукуруза);
ползучие (стелящиеся, лежачие) – стелются по земле в разные стороны от корня (лапчатка, земляника, камнеломка). Стебель таких растений с длинными междоузлиями и конечными почками, которые называют усами. У огурцов, тыквы образуются плети – облиственные побеги с короткими междоузлиями, стелящиеся по земле;
вьющиеся стебли поднимаются вверх, обвиваясь вокруг опоры – вьюнок, хмель, лимонник китайский;
лазающие – имеют усики или придаточные корни, которые отрастают от стебля и при их помощи цепляются за опоры (горох, плющ). Растения с вьющимися и лазающими стеблями ещё называют лианами;
у некоторых растений только по листьям можно определить наличие стебля, к которому они прикрепляются. Такие стебли получили название укороченных (одуванчик, подорожник). Перед цветением у некоторых растений он развивается в цветущую стрелку.

По месту расположения :

надземные;
подземные. Стебель, как часть побега, присутствует в клубнях картофеля, луковицах (плоский стебель-донце), в корневищах пырея, ландыша, крапивы, ириса и др.

Как устроен стебель?

Стебли содержат четыре типа тканей: покровные, механические, основные, проводящие. Внутреннее строение стебля у травянистых растений и деревьев неодинаково. Например, у трав стебель состоит из основной ткани, в которой в беспорядке расположены многочисленные проводящие сосудисто-волокнистые пучки. Стебли однодольных растений не имеют камбия (образовательной ткани), поэтому они почти не растут в толщину. У древесных двудольных растений (липа, клён) пучки сливаются, образуя три концентрических слоя: древесину, камбий и луб. Центральную часть древесного стебля занимает сердцевина. Она может быть рыхлой, как у бузины, и очень плотной и плохо различимой, как у берёзы, дуба.

Развитие зародышевого стебелька начинается при прорастании семени. Он хорошо заметен между семядолями и первыми листочками. Образуется он из меристемы конуса нарастания, в основании которого вырастают бугорки зачаточных листьев. Под ними появляются протодерма, прокамбий и основная меристема. Протодерма в будущем станет эпидермой (покровной тканью), прокамбий превратится в проводящую ткань, а из основной меристемы сформируется основная ткань. У стебля появится первичное строение.

Стебель: первичное строение

Во всех стеблях молодых растений выделяют 3 анатомо-функциональные части: покров, кору и стелу. Первичная флоэма, первичная ксилема, а также сердцевина (если она имеется) образуют центральный цилиндр, или стелу стебля и корня молодого растения. Существует несколько типов стел, основные из них:

Протостела – наиболее примитивный тип, состоит из сплошного тяжа проводящих тканей, в которой флоэма либо окружает ксилему, либо рассеяна в ней. Этот тип стелы характерен для псилофитов и других вымерших растений, для корней большинства современных растений, для стеблей плауновидных и некоторых других групп представителей флоры.
Сифоностела, или трубчатая стела. Отличается наличием центрального столба паренхимной основной ткани (сердцевины), окружённой проводящей тканью. Флоэма формируется только снаружи от ксилемного цилиндра или с обеих сторон от него. Такой тип стелы имеют большинство папоротников.
Эвстела– проводящий цилиндр представлен системой отдельных тяжей, расположенных вокруг сердцевины. У хвощей, многих голосеменных и покрытосеменных.

В разрезе первичное строение стебля растений класса однодольных имеет следующие слои:

зачаточная эпидерма (протодерма) становится эпидермой. Эпидерма однослойная, покрытая кутикулой;
кольцо механической ткани– склеренхимы;
из прокамбия (первичная меристема) – находящегося на границе листового бугорка и будущей оси побега появляются закрытые (лишённые камбия) проводящие пучки.Другими словами – камбий полностью превращается в проводящие элементы. Замкнутые проводящие пучки беспорядочно разбросаны по всей толщине стебля. Каждый такой пучок состоит из древесины (ксилемы), окружённой лубом (флоэмой) и клетками механической ткани – склеренхимы;
между протодермойи прокамбием лежит основная меристема, она становится первичной корой стебля. В ней есть только паренхимные клетки, покрытые одревесневшими стенками;
иногда под эпидермой в молодом стебле развивается слой хлоренхимы – ассимиляционной паренхимной ткани;
основная меристема – внутри прокамбия – будущая сердцевина. Состоит из живых тонкостенных клеток.

Первичное строение стебля двудольных растений

Молодой стебель подсолнечника снаружи покрыт эпидермой. Под ней лежит первичная кора, а в центре расположен осевой цилиндр.

Эпидерма имеет типичное строение, с малым количеством устьиц. Она выполняет роль газообмена и транспирации. У подсолнечника на выростах эпидермы расположены жёсткие волоски.
Первичная кора. Состоит из разных элементов. Сразу под эпидермой лежит механическая ткань (у двудольных – колленхима), клетки которой содержат хлоропласты. Ниже её расположена паренхима из клеток с тонкими стенками. Самый нижний слой коры – эндодерма, или крахмалоносное влагалище.
Центральный осевой цилиндр. Вокруг сердцевины расположены проводящие пучки первичной ксилемы и первичной флоэмы, между которыми лежат клетки камбия. Проводящие пучки разделены паренхимными сердцевинными лучами. Лучи играют важную роль в горизонтальном передвижении растворов по стеблю. Они соединяют сердцевину с корой. Сердцевина состоит из неспециализированной паренхимы, которая может содержать воздушные полости, идиобласты, запасные вещества.

Таблица 1. Строение стеблей однодольных и двудольных растений

Признаки	Однодольные растения	Двудольные растения
Первичная кора	Состоит из паренхимы и склеренхимы	Состоит из паренхимы и колленхимы
Тип проводящих пучков	Закрытые (камбий отсутствует)	Открытые (между первичной флоэмой и первичной ксилемой прослойка камбия)
Расположение пучков	Беспорядочное	Упорядоченное по кругу
Паренхима	Занимает основную часть центрального осевого цилиндра и первичной коры	Образует часть первичной коры, сердцевину и сердцевинные лучи

Стебель моховидных

Он может состоять из однородных клеток, но у большинства мхов они дифференцированы. В них можно выделить склеродерму (кору), сверху покрытую несколькими слоями мёртвой эпидермы. Настоящие покровные ткани у мхов отсутствуют, так же как и истинная проводящая система. Устьиц в эпидерме у всех листостебельных мхов нет. У некоторых из них снаружи расположен другой тип покровной ткани – гиалодерма, клетки которой лишены хлоропластов, имеют тонкие стенки и расположены так, что между ними образуется расстояние – просвет, в которое проникает вода. Мхи могут впитывать воду всей поверхностью тела.

Внутренняя часть коры состоит из механической ткани, клетки которой имеют толстые стенки, пронизанные водопроводящими порами. Эти клетки могут набухать, запасая воду. Основная функция внутренней коры – обеспечение прочности стебля.

Ниже лежат клетки основной фотосинтезирующей и запасающей ткани. Они хранят воду, масла, крахмал, оксалат кальция.

Проводящий, или центральный пучок проходит по оси стебля, состоит из вытянутых тонкостенных клеток с косыми перегородками. Реже эти клетки толстостенные. У многих мохообразных проводящего пучка нет, тогда на его месте в центре стебля располагаются клетки основной ткани, выполняющей ту же функцию – запасания и проведения органических и минеральных веществ и воды.

Стебель мха Catoscopium nigritum
Автор: Hermann Schachner

Вторичное строение стебля

Вторичная меристема есть только у двудольных растений, поэтому и вторичное строение стебля характерно только для них. Далее мы будем говорить о строении стебля двудольных покрытосеменных растений.

С момента начала деления камбиальных клеток начинается формирование вторичной структуры стебля. Клетки камбия образуют паренхиму, вторичную флоэму, вторичную ксилему и механические элементы.

Эпидермис – первичная кроющая ткань, характерная главным образом для однолетних органов растений. Только у листьев и стеблей вечнозелёных растений эпидермис сохраняется несколько лет. У большинства же многолетних растений уже к концу вегетационного периода эпидермис заменяется вторичной кроющей тканью – перидермой, образующейся или непосредственно под клетками эпидермиса, или на некотором расстоянии от него из более глубоко лежащих паренхимных клеток. Общая последовательность слоёв вторичного строения стебля дерева от наружного до внутреннего выглядит следующим образом:

Эпидерма отмирает, но сверху часто бывают заметны её остатки. У многолетних древесных растений снаружи развивается третичная ткань – корка.
Пробка (феллема) – вторичная покровная ткань. Состоит из мёртвых клеток, заполненных воздухом, коричневыми смолистыми или дубильными веществами. В процессе опробковения на её первичную оболочку откладывается суберин, а со стороны клетки на субериновый слой налегает вторичная целлюлозная оболочка. В стенках клеток пор нет.
Пробковый камбий – феллоген. Однослойная меристема, состоит из коротких клеток, таблитчатых в поперечном сечении.
Феллодерма построена из живых клеток, внешне похожих на клетки феллогена. Они обычно содержат запасные вещества, которые используются феллогеном. Феллодерма, феллема и феллоген вместе составляют перидерму – комплекс защитных образований.
Вторичная кора состоит из колленхимы и основной запасающей ткани
Вторичная флоэма (вторичная кора, или луб). Состоит из лубяных волокон, ситовидных трубок, клеток-спутниц и мягкой паренхимы. Её функции – проведение продуктов фотосинтеза от листьев (нисходящий ток) и запасание веществ.
Вторичный камбий – камбиальное кольцо.
Вторичная ксилема (древесина). Состоит из сосудов, либриформа (механических волокон) и основной паренхимной ткани. Основные функции древесины – проведение воды с растворёнными минеральными веществами (восходящий ток).
Сердцевина состоит из рыхлой паренхимы, служит для запасания веществ.

На срезе ветки или ствола дерева хорошо заметны следующие слои стебля: кора (в составе которой выделяют пробку и луб), камбий, древесина и сердцевина. Стебель многолетнего древесного растения состоит главным образом из древесины, все другие его части сильно уменьшаются.

На поперечном срезе ветки липы выделяют верхний наружный слой коры – кожицу, которая с возрастом заменяется более толстым слоем – пробкой. В пробковом слое есть чечевички – маленькие бугорки с отверстиями, через которые в растение проникает кислород для дыхания. Кора защищает внутренние слои стебля от испарения влаги, в холодное время года – от промерзания, от проникновения атмосферной пыли и др.

Внутренняя часть коры, примыкающая к камбию, представлена лубом. В нём находятся лубяные волокна и ситовидные трубки. Проводящие и механические элементы древесины и луба расположены вдоль стебля, а в поперечном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи, состоящие из рядов живых клеток.

Между древесной (ксилемой) и лубом (флоэмой) залегает особый слой живых клеток образовательной ткани, называемый камбием. Клетки камбия делятся в плоскости, но увеличения камбия в толщину не происходит, потому что из двух дочерних клеток, возникающих при делении, только одна сохраняет способность делиться, тогда как вторая становится элементом постоянной ткани. Если такие клетки расположены к периферии от камбия, они становятся клетками луба. Если же к центру стебля – клетками древесины, которых образуется значительно больше и поэтому слой древесины бывает намного шире слоя луба.

Клетки древесины, образовавшиеся за весну, лето и осень, составляют слой, называемый годичным кольцом прироста. Годичные кольца образуются в результате того, что весной с началом сокодвижения камбий откладывает крупные клетки с тонкими оболочками. Осенью у большинства деревьев новые клетки древесины мелкие с более толстыми оболочками. С глубокой осени и до весны следующего года деятельность камбия прекращается.

Видоизменённые надземные стебли

В отличие от почки – зачаточного побега, колючки, усики, кладодии и туберидии являются изменёнными побегами со своими специфическими функциями.

колючки – одревесневшие части побега с острой верхушкой. Они нужны растениям для самозащиты от поедания животными. Колючки бывают листового и стеблевого происхождения. Из стебля образуются колючки дикой яблони, крушины, боярышника;
кладодии – стебли, выполняющие функцию фотосинтеза. Если они внешне похожи на листья, то их называют филлокладиями (у акации);
усики нужны растениям для прикрепления к опоре. Они также бывают стеблевого и листового происхождения. Стеблевые усики есть у винограда, тыквы;
ложная луковица, псевдобульба, или туберидий, также носит название надземного или воздушного клубня. Утолщённая околосубстратная часть стебля эпифитных растений (орхидных). В ней растения запасают воду и питательные вещества.

Вам будет интересно

Строение растений очень разнообразно и отличаются даже в пределах одного вида. Древнейшие представители флоры, многие…

Хлопковые, льняные, синтетические — это ткани, из которых люди шьют себе одежду. Она нужна им…

В ботанике листья – это вегетативные органы, части побега сосудистых растений. В норме они развиваются…

Листья – основные фотосинтезирующие органы растений. На развитом побеге они инициируются как листовые примордии в…

Хотя представители флоры могут абсорбировать воду всеми частями тела, основным её источником является почва. Но…

Расположение камбия и его активность неодинаковы в разных группах растений. Все это разнообразие можно выстроить в единый морфологический ряд, отражающий постепенное затухание деятельность камбия и его полное исчезновение.

С самого начала камбий закладывается как непрерывный слой (в виде сплошного кольца) и затем длительно откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей.
В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий и начинает работу. Через некоторое время появляются перемычки межпучкового камбия и камбий сливается в сплошное кольцо. Как и в первом случае, откладываются непрерывные слои вторичных тканей.
Третий вариант: в обособленных прокамбиальных пучках также возникает пучковый камбий и формирует пучки проводящих тканей. Межпучковый камбий откладывает исключительно паренхиму сердцевидных лучей.
Камбий вообще не образуется.

Многолетние, длительное время утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по 1-му и 2-му типам; 3-й и 4-й — характерны для травянистых растений.

Сам камбий состоит из удлиненных четырехгранных клеток, заостренных на концах. Характер заострения бывает разным: либо односторонним (как у долота); либо двусторонним (как у двускатной крыши). Средняя длина камбиальной клетки у двудольных — 0,5 мм, а у голосеменных — 3,5 мм. В процессе эволюции длина камбиальной клетки уменьшается.

Оболочка камбия целлюлозная, с небольшим добавлением пектиновых веществ, довольно мягкая и пластичная. Клетка камбия одноядерна. Ядро занимает центральное положение.

Клетки камбия делятся на две стороны в радиальном направлении, откладывая внутрь слои ксилемы, наружу — слои флоэмы. Особенно энергично работает камбий весной.
Деление камбиальных клеток не имеет строгой последовательности, хотя ксилемные элементы откладываются значительно чаще. Поэтому основная масса стебля состоит из древесины.

Обычно при делении камбиальной клетки одна из дочерних клеток остается инициальной, а другая делится незначительное число раз, откладывая проводящие элементы. Процесс превращения клеток камбия в проводящие элементы идет постепенно. Именно поэтому камбий выглядит в виде многослойной, хотя и относительно узкой меристематической зоны.

Камбиальное кольцо неуклонно отодвигается к периферии и подвергается растяжению, поэтому число клеток в кольце должно увеличиваться. Действительно, камбиальные клетки время от времени делятся в поперечном направлении.
Увеличение числа клеток камбия в обхвате происходит двумя различными путями. В связи с этим различают неярусный и ярусный камбий. Неярусный камбий считается более примитивным. При этом способе клетки камбия сразу делятся наклонно, под углом, поэтому не образуют правильных рядов. В случае ярусного камбия клетки отшнуровываются правильными рядами.

Кроме прозенхимных клеток, в состав камбия входят округлые короткие клетки ? материнские клетки сердцевидных лучей. В кольце камбия их намного меньше, чем прозенхимных клеток. Участки таких клеток располагаются на равных расстояниях друг от друга.

В результате неравномерной работы камбия большую часть объема многолетних древесных стволов занимает древесина (нередко более 90 %).

Все ткани, лежащие над камбием, включаются в зону коры. Сюда входит луб (нередко гетерогенный), паренхима вторичной коры, а также перидерма. Позднее, в результате многократного заложения перидерм, формируется третичная покровная ткань ? корка или ритодом. Корка также входит в состав коры.

Характерно, что активный транспорт происходит в узкой зоне, прилегающей к камбию. Причем луб функционирует в течение одного вегетационного сезона, затем его клетки отмирают и сплющиваются. Проводящие элементы древесины активно функционируют несколько дольше, в течение ряда лет. Выведенные из активного транспорта проводящие элементы в дальнейшем выполняют важные функции — опорную — древесина, и защитную ? слои луба, входящие в состав коры.

Древесина

В составе древесины различают такни четырех физиолого-анатомических систем:

проводящей
запасающей
выделительной
механической

Древесина голосеменных растений более однородна по составу. От древесины цветковых она отличается отсутствием сосудов и специализированной механической ткани. Эта древесина почти сплошь состоит из трахеид и называется гомогенной. Трахеиды расположены правильными радиальными рядами. Нередко радиальные ряды удваиваются, в соответствие с увеличением объема стебля.

Трахеиды выполняют и проводящую и механическую функции. Причем функцию проведения выполняют преимущественно широкопросветные тонкостенные трахеиды, откладываемые камбием ранней весной, а механическую функцию обеспечивают поздние толстостенные трахеиды.

Вместе с тем, древесина многих голосеменных обнаруживает черты высокой специализации. Об этом свидетельствуют, например:

сложно устроенные окаймленные поры с торусами (подобных структур нет у цветковых);
дифференциация трахеид на водопроводящие и механические;
гетерогенные сердцевидные лучи, состоящие из лучевых трахеид и лучевой паренхимы (у цветковых лучи гомогенные);
сложная система смоляных ходов.

Все это свидетельствует о том, что эволюция хвойных шла по особому пути, независимо от эволюции покрытосеменных.

Гетерогенные сердцевинные лучи состоят из коеток двух типов: лучевых трахеид и лучевой паренхимы. Клетки лучевой паренхимы богаты крахмальными зернами и выполняют запасающую функцию, а лучевые трахеиды проводят воду с минеральными солями в радиальном направлении.

Древесина покрытосеменных (лиственных) растений имеет сложный гистологический состав и разнообразное строение.

Однако главным ее признаком является наличие сосудов. Сосуды разных видов отличаются размерами, типом утолщения клеточных стенок и характером расположения. По расположению сосудов в годичном кольце различают древесину кольцесосудистую и рассеяннососудистую.

В первом случае сосуды располагаются преимущественно в ранней древесине, в виде четко выраженных колец. В качестве примеров моно назвать древесину дуба, ясеня.
Во втором случае сосуды равномерно расположены по всему годичному кольцу, хотя их размер в поздней древесине несколько уменьшается. Подобными древесинами обладает липа, тополь, клен, береза.

Несмотря на наличие сосудов, трахеиды также являются немаловажным элементом в древесине покрытосеменных и, как правило, преобладают по численности и по массе.
В некоторых случаях, у примитивных цветковых, древесина вообще изначально лишена сосудов. Другие виды утратили сосуды в процессе регрессивной эволюции, например, многие водные формы.

В связи с этим целесообразно различать первичнобессосудистые растения, предки которых вообще не имели сосудов и вторичнобессосудистые растения, по тем или иным причинам утратившие сосуды.

В древесине происходят и существенные возрастные изменения. Нередко сосуды и трахеиды закупориваются тиллами. Это явление называется тиллозисом.

Тиллы представляют собой выросты паренхимных клеток, которые через окаймленные поры внедряются в полости проводящих элементов. Тиллы имеют вид тонкостенных мешочков и часто содержат кристаллы углекислой извести, смолы, камеди.

У многих древесных пород тиллы образуются в более старых слоях, примыкающих к центру ствола ? ядру. Эта часть древесины пропитывается смолами, дубильными и красящими веществами, поэтому хорошо выделяется на фоне более светлой поздней древесины. Подобные древесины называют ядровыми.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонью. Если заболонь не отличается по внешнему виду от центральной, старой древесины, то всю древесину именуют спелой.

Механическая ткань древесины — либриформ — характерна также для цветковых растений. Это толстостенные, узкопросветные, заостренные на концах волокна, с немногочисленными узкими щелевидными порами. Последний признак является весьма надежным маркером. Дело в том, что иногда на поперечных срезах бывает трудно отличить толстостенные трахеиды от волокон либриформа. На продольных же срезах эти структуры различаются четко. Водопроводящие элементы имеют окаймленные поры, а механические волокна — щелевидные.

Сердцевина в зрелых стволах занимает очень небольшой объем в центре. Она состоит из паренхимных клеток, немного вытянутых по длине органа. Нередко сердцевина имеет довольно сложную дифференцировку.
Так в примедуллярной зоне оболочки клетки несколько толще, чем в центральной части. Многие живые клетки сердцевины со временем отмирают, а клетки примедуллярной зоны остаются живыми дольше всех и содержат крахмал. Нередко отдельные живые клетки сохраняются и в центральной части, перемежаясь с мертвыми.

Наружу, в сторону периферии ствола камбий откладывает луб. Луб отличается от древесины:

менее мощным годовым приростом,
сезонная периодичность в гистологическом строении выражена слабее,
в сравнении с древесиной луб имеет меньшую долговечность тканей.

В лубе, как и в древесине, различают ткани четырех систем:

проводящие,
запасающие,
хранящие
арматурные.

В упрощенной схеме различают мягкий и твердый луб.

К мягкому лубу относят элементы проводящей системы ?ситовидные трубки и клетки спутники, если они имеются, кроме того, в эту же систему входят тонкостенные элементы запасающей и выделительной паренхимы.

К твердому лубу относят волокна камбиформа и каменистые клетки. По характеру утолщений и многим другим признакам камбиформ является типичной склеренхимой.
Следует подчеркнуть, что именно в клетках лубяной паренхимы обнаруживается исключительное разнообразие ценных для человека органических веществ: дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды, эфирные масла и многое другое.
В лубе, также как и в древесине, встречаются радиальные лучи, состоящие из паренхимных клеток. Обычно они располагаются строго напротив сердцевинных лучей и порождаются теми же клетками камбия. Функции лубяных лучей аналогичны функциям древесинных лучей.

И, наконец, у многих растений в лубе имеются млечники.

Вторичное утолщение стебля однодольных

Наиболее характерная черта анатомического строения однодольных — отсутствие камбия. Им свойственны проводящие пучки закрытого типа.

Когда-то предки однодольных утратили камбиальное утолщение и уже не смогли восстановить его в прежней форме. В этом проявляется необратимость эволюционного процесса.

В то же время для некоторых однодольных — представителей семейства Лилейных — характерны древовидные стволы. Подобными стволами обладают некоторые юкки, драцены.

Однако, вторичное утолщение у однодольных происходит своеобразным, нетипичным образом. В периферической зоне стебля сохраняется слой клеток, обладающих меристематической активностью. Со временем клетки этого кольца начинают делиться, откладывая внутрь паренхиму и вторичные пучки закрытого типа, наружу откладываются только слои паренхимы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

У древесн. раст. камбий работает на протяжении всей жизни → стебли сильно утолщ-ся и проибретают особен-ти в строении, кот-х не им-т стебли трав. раст.

Выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину. Граница между корой и древесиной проходит по камбию.

1. Кора. В состав коры входят:

остатки первичной коры (колленхима, паренхима, эндодерма),

механические элементы различного происхождения (склеренхима),

вторичная флоэма (луб)

остатки первичной флоэмы.

На смену перидерме может придти корка (которая также явл-ся частью коры), тогда нередко выделяют наружную и внутреннюю кору к внутренней коре относят луб (вторичную флоэму).

Проводящие и паренхимные элементы вторичной флоэмы называют мягким лубом, совокупность механических элементов – твердым лубом. Камбий – часто несколько рядов клеток.

2. Древесина.

Вторичная ксилема (древесина) образует сплошной цилиндр. Главную массу древесины составляют мертвые клетки, выполняющие опорную функцию.

Вторичная ксилема обычно располагаются кольцами. Каждое годичное кольцо представл-т собой прирост древесины за вегетационный период. Через ксилему также проходят сердцевинные лучи, состоящие из запасающей паренхимы (живые клетки лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связанную систему, по которой передвигаются запасные вещества).

Молодые слои древесины, лежащие около камбия называют заболонью.

Представлена паренхимными клетками (сердцевинная паренхима). В центре клетки крупные, отмершие. Клетки сердцевины богаты дуб. в-вами. Ближе к древесине - мелкие клетки, накапливающие крахмал.

От сердцевины к коре проходят сердцевинные лучи, которые продолжаются в паренхиму луба и далее коры. Таким образом формируется связанная система паренхимных тканей.

46) Особенности анатомического строения стеблей хвойных растений.

Стебель голосеменных:

- покровная ткань- эпидерма, потом пробка, потом корка.

- первичная кора меньше ЦОЦ и сост. из однородной ассимил. паренхимы

- в коре и древесине образуются смоляные ходы, вместилища схизоген-го типа.

- флоэма представлена ситовидными клетками без клеток-спутниц, и клетками лубяной паренхимы. Лубяные волокна отсутствуют.

- Древесина состоит из трахеид (ксилема) с большим числом окаймленных пор, сосудов нет (Весенние трахеиды - ток воды, осенние трахеиды - опорная функция). Нет древесинной паренхимы и механических волокон.

Все стебли древесных растений, произрастающие в умеренных широтах, характеризуются определенным строением. Так из чего же состоит стебель? Стебель состоит из:

древесина. Это центральная часть стебля;
камбий. Это тонкий слой образовательной ткани;
кора. Она находится снаружи.

Остановимся на строении стебля подробнее и рассмотрим элементы стебля: кору, древесину и сердцевину.

Древесина

Почти весь объем древесины представляет собой отмершие клетки. В основном — сосуды и трахеи, выполняющие проводящую функцию, а также склеренхимные клетки (то есть механические).

Древесина (ксилема) является основной частью стебля. Она включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесные волокна (механическая ткань). Одно кольцо древесины образуется в течение года. Годичные кольца древесины служат для определения возраста растения.

Но в случае с тропическими растениями, сделать это довольно сложно: тропические растения растут постоянно на протяжении года, поэтому их кольца почти незаметны.

Годичные кольца хорошо видны весной, с пробуждением растения, и осенью, когда растение засыпает на зиму. Весенняя древесина включает тонкостенные клетки, а осенняя — толстостенные. Это говорит о том, что переход от весны к осени постепенный, а от осени к весне — внезапный.

Древесина также состоит из паренхимных клеток, которые в основном концентрируются в центральной части и образуют сердцевину.

Сердцевина — центральная часть стебля.

Внешний слой сердцевины включает живые паренхимные клетки и служит местом откладывания питательных веществ, а центральный слой — из больших и часто отмерших клеток.

Клетки сердцевины характеризуются наличием между ними межклеточного пространства. Также стоит отметить сердцевидный луч.

Сердцевидный луч — это ряд паренхимных клеток, которые берут начало в сердцевине и двигаются к первичной коре: они направлены радиально через древесину и луб. Луч выполняет важные функции: запасающую и проводящую.

Различают первичную и вторичную кору, так как у коры есть два отдела: луб и пробка.

Первичная кора — это участок стебля, состоящий из двух слоев: колленхимы или механической ткани, которая находится под перидермой, и паренхимы первичной коры, выполняющей запасающую функцию.

Первичная кора с типом ткани покрывным выполняет свою функцию недолго — сразу же за ней образуется вторичная покровная ткань — перидерма. Она включает 3 слоя клеток:

пробку (внешний слой);
пробковый камбий (средний слой);
феллодерму (внутренний слой).

Пробка находится снаружи и возникает в результате многоразового заложения слоев перидермы. Таким образом она выполняет защитную функцию. На поверхности пробки можно обнаружить трещины. Их появление — результат утолщения стебля: пробковые клетки мертвые и не могут растягиваться.

Вторичная кора — это луб или флоэма. Луб включает в себя ситоподобные элементы, паренхимные клетки и лубовые волокна. Он прилегает к камбию.

Лубовые волокна — механическая ткань, поэтому они выполняют опорную функцию. Они образуют слой, получивший название твердый луб. Другие элементы луба образуют мягкий луб.

Появление клеток луба — результат деления и дифференциации камбия.

Камбий

Какую роль играет камбий? Камбий представляет собой образовательную ткань. Снаружи вторичную кору образуют клетки луба, а внутри — клетки древесины.

Стебель растет в толщину за счет деления клеток камбия. Зимой клетки камбия не делятся — их деление возобновляется весной.

Проводящие элементы древесины (ксилемы) обеспечивают перемещение воды и растворенных в ней веществ от корней до листьев.

Проводящие элементы луба (флоэмы) перемещают продукты ассимиляции от листков до корней.

Распределение флоэмы и ксилемы при образовании проводящих пучков осуществляется в определенном порядке и с учетом расположения других структур стебля. Ксилема входит в состав древесины и располагается в середине от камбия. Флоэма — составляющая луба: она располагается снаружи от камбия.

Мы рассмотрели внутреннее строение стеблей.

Первичное и вторичное анатомическое строение стебля

Анатомия стебля

Первичное строение стебля характеризуется наличием центрального цилиндра и первичной корки, между которыми граница определяется довольно условно.

Первичная кора состоит из следующих тканей:

механические;
ассимиляционные;
запасающие;
выделительные;
воздухоносные.

Участки паренхимы разделяют проводящие пучки, которые собраны из первичных проводящих тканей. Расположение первичной флоэмы — периферия пучка. Первичная ксилема направлена к середине стебля. Расположение сердцевины — центральная часть.

Возникновение первичного камбия происходит вначале в первичных пучках. Поэтому между прослойками пучкового камбия появляются перемычки межпучкового камбия. Проводящие пучки легко различимы, так как пучковый камбий закладывает проводящие элементы, а межпучковый — паренхиму.

Строение стеблей древесных растений отдельных видов отличаются не пучковым типом вторичного утолщения.

Проводящие пучки сближаются и образуют 3 концентрических слоя:

Древесину или вторичную ксилему.
Камбий.
Луб или вторичную флоэму.

Центральная часть — это сердцевина, которую составляют живые тонкостенные паренхимные клетки. Функция таких клеток заключается в накапливании питательных веществ.

Древесина занимает около 90% объема ствола и располагается снаружи от сердцевины.

Отдельно нужно отметить механические древесные волокна, обеспечивающие стволу прочность.

Древесина также включает паренхимные клетки (они образуют сердцевинные лучи) и клетки вертикальной паренхимы. Камбий находится между корой и древесиной и состоит из образовательной ткани. Последняя, в свою очередь, образует ксилему и флоэму.

Снаружи от камбия — вторичная кора или луб: ее образует камбий.

В луб входят ситовидные трубки, лубяные волокна и лубяная паренхима. Луб также может выполнять функцию накапливания питательных веществ. Около луба располагается запасающая паренхима, а за ней — перидерма или вторичная покровная ткань. Слой перидермы, который выполняет функцию защиты — это пробка. Пробка трансформируется в корку (третичную покровную ткань) спустя несколько лет.

Как минеральные вещества передвигаются по стеблю

Корни всасывают воду и минеральные соли из почвы, и они перемещаются по стеблю к листьям, цветам и плодам. Такое движение называют восходящим током. Оно осуществляется по древесине с помощью основных проводящих сосудов. Эти сосуды — мертвые пустые трубки, которые образуются из живых паренхимных клеток. Восходящий ток может осуществляться трахеидами: мертвыми клетками, которые связаны друг с другом при помощи окаймленных пор.

Образование органических веществ происходит в листьях. Затем они доставляются во всех органы растения, в том числе корень и стебель.

Нисходящий ток — это обратная транспортировка. В ней принимают участи луб (по нему перемещаются) и ситовидные трубки (с их помощью). Ситовидные трубки — это живые клетки, которые связаны между собой ситечками: тонкими перегородками с отверстиями. Эти трубки находятся в продольных и поперечных стенках. При помощи сердцевидных лучей питательные вещества у древесных растений перемещаются в горизонтальной плоскости.

Как органические вещества откладываются в стеблях

Внутреннее строение стебля создано для откладывания питательных веществ. Органические вещества внутри клеток или в оболочках клеток накапливаются в специальных запасающих тканях. Эти ткани образуются из паренхимных клеток. Среди таких органических веществ — крахмал, аминокислоты, инсулин, сахара, масла, белки.

Органические вещества откладываются в стебле в разных местах: в паренхимных клетках первичной коры, в живых клетках сердцевины, в сердцевидных лучах.

Запасающие ткани играют важную роль в питании растения органическими веществами. Запас органических веществ растениями — это еще и продукт питания для животных и человека. Питательные вещества растений используются людьми в качестве сырья.

Читайте также: