Тли образуют клонально панмиктические популяции
Обновлено: 05.10.2024
Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптации к среде создает необходимость множественных классификаций.
Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов, в то время как анатомические и другие признаки изменяются в меньшей степени, отражая родство и происхождение видов. Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма.Существует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. В качестве примера приведем две классификации жизненных форм растений и одну для животных.
Классификации жизненных форм растений.Первые классификации основывались на внешнем виде растений, определяющем ланшафт местности. Ниже приводится одна из таких классификаций.
1. Деревья — многолетние растения с деревенеющими надземными частями, ярко выраженным одним стволом, не ниже 2 м высоты.
Кустарники — многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев, не имеют ясно выраженного одного ствола; ветвление начинается от самой земли, поэтому образуется несколько равноценных стволов.
Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50см.
Полукустарники отличаются от кустарничков тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, верхние часто отмирают.
Лианы — растения с лазающими, цепляющимися и вьющимися стеблями.
Суккуленты — многолетние растения с сочными стеблями и листьями, содержащими запас воды.
1. Травяные растения — многолетние и однолетние растения, у которых отмирают на зиму надземные части (многолетники, двулетники) или отмирает все растение (однолетники).
Более поздние классификации основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Среди специалистов-ботаников популярна классификация К. Раункиера (1905) по положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Этот признак имеет глубокий биологический смысл: защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды.
I. Фанерофиты (Ph) — растения, почки возобновления которых находятся высоко над поверхностью земли (выше 30 см). К ним относятся деревья и кустарники.
П. Хамефиты (Ch) — растения, почки возобновления которых расположены у поверхности почвы или не высоко (не выше 20—30 см), зимой могут оказаться под снегом. Это полукустарники и мелкие кустарнички.
III. Гемикриптофиты (GК) — растения, почки возобновления которых находятся на уровне поверхности почвы, или в самом поверхносном ее слое, часто покрытом подстилкой. Сюда относят большинство многолетних трав.
Криптофиты (К) — растения, почки возобновления которых скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). К этим растениям относят луковичные, клубневые и корневищные растения.
Терофиты (T) — однолетние растения, не, имеющие почек возобновления; размножаются только семенами.
Классификации жизненных форм животных.
Д.Н. Кашкаров (1945) классифицировал жизненные формы животных по характеру передвижения в разных средах.
1. Плавающие формы.
Чисто водные: а) нектон; 6> планктон; в) бентос.
Полуводные: а) ныряющие; 6) неныряющие; в) лишь добывающие из воды пищу.
II. Роющие формы.
Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).
Относительные землерои (выходящие на поверхность).
III. Наземные формы.
Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.
Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие.
IV. Древесные лазающие формы: а) не сходящие с деревьев; б) лишь лазающие по деревьям.
V. Воздушные формы; а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие пищу с воздуха.
ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ - ДЕМЭКОЛОГИЯ
Популяция. Ареал
Виды часто занимают большой ареал, в пределах которого особи распределены неравномерно, группами — популяциями. Целостность вида поддерживается связями между популяциями.
Популяция— совокупность особей одного вида, способных к caмовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Например, уровень панмиксии (свободного скрещивания) внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции.
Ареал.Пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом— областью распространения. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида. Выделяют различные центры ареалов: геометрический центр; центр возникновения вида в пределах ареала; центр обилия — часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей.
Классификация популяций
Классификация популяций.Популяции различаются по размерам и степени генетической самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д.
По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции. Элементарная (локальная) популяция— элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмиксией. Экологическая популяция— совокупность пространственно смежных элементарных популяций. Географическая популяция— совокупность групп пространственно смежных экологических популяций.
По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные). Перманентные(постоянные) — популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному самовоспроизведению, являются элементарными единицами эволюции. Темпоральные(временные) — популяции, неустойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.
По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические. Панмиктические популяциисостоят из особей, размножающихся половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение. Клональные популяции состоят из особей, для которых характерно только бесполое размножение. Клонально-панмиктические популяции образованы особями с чередованием полового и бесполого размножения.
Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.
Экологи руководствуются различными принципами для выделения и классификации популяций как территориальных группировок в пределах вида.
Н. П. Наумов на примере млекопитающих рассматривает вид как иерархическую систему популяций различных рангов. Его классификация основывается на ландшафтно-биотопическом подходе к выделению популяционных единиц. Наиболее крупные территориальные группировки вида – подвиды, или географические расы. Система подвидов и масштабы занимаемой ими территории зависят от биологических особенностей вида. Ареалы подвидов у подвижных форм могут быть очень велики. В их пределах на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции, отличающиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту. Они, в свою очередь, состоят из более мелких популяций, населяющих различные участки среды. К популяциям низшего ранга применяют разные наименования: экологические, биотопические, местные, локальные, элементарные и т. д. Такие популяции могут быть временными и нестабильными. Чем ниже ранг популяций, тем более тесна связь между соседними популяциями, больше степень обмена особями, менее выражены отличительные особенности. Наиболее сильны различия между группировками подвидового ранга. Они затрагивают не только физиологические и поведенческие черты отдельных особей, но и наследственно закреплены в некоторых чертах их морфологии. Связи между популяциями различных рангов обеспечивают единство вида и обогащение его наследственного фонда.
В школе академика С. С. Шварца развивается другой, историко-генетический подход к выделению природных популяций. С этой точки зрения популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным оплодотворением. Обязательным признаком популяции считается также ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.
С позиций В. Н. Беклемишева и его последователей популяционная структура характерна для всех видов, но при этом следует выделять разные типы популяций, используя критерии, отражающие разные стороны их взаимодействия со средой. Например, по способу размножения и степени генетической целостности популяции делятся на панмиктические (с перекрестным оплодотворением, наиболее целостные), клональные и клонально-панмиктические. Примеры популяций последнего типа можно выделить у тлей, где партеногенетические поколения сменяются половыми. По способности к самовоспроизведению различают постоянные и временные популяции. Постоянные популяции могут быть независимыми, не нуждающимися в притоке особей извне для поддержания своей численности, и полузависимыми, когда такой приток существенно повышает численность популяции, но она может сохраняться и без него. Временные популяции могут также быть различного типа. Общие их особенности в том, что собственный приплод не покрывает смертность и длительность их существования зависит от мигрантов. По размерам различают карликовые, обычные локальные и суперпопуляции. Последние занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей. Единство таких популяций в основном топографическое, так как взаимные контакты особей ослаблены расстоянием. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов.
Популяции можно классифицировать также по их пространственной и возрастной структуре, по постоянству приуроченности или смене сред обитания и другим экологическим критериям.
Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Наряду с видами, у которых более или менее отчетливо вычленяются локальные популяции (мышевидные грызуны и другие мелкие млекопитающие, некоторые немигрирующие насекомые, моллюски и т. п.), существуют виды с более широкими популяционными границами. Например, территория, занимаемая одной популяцией таких крупных подвижных животных, как лоси, включает множество конкретных участков с разнообразной растительностью: леса с господством различных пород, поля, луга, овраги, поймы рек и т. п. Не ограничены местными пределами популяции многих птиц, крупных млекопитающих, а также ряда мелких организмов с эффективными способами расселения.
Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.
В 1904 году Пирсон показал, что при наличии разных аллелей одного гена и действия свободного скрещивания в популяциях возникает определенное распределение генотипов, которое можно представить в виде формулы: р 2 АА + 2рqАа + р 2 аа, где
р – концентрация гена А,
q – концентрация гена а
Математическая зависимость между частотами аллелей (доминантого или рецессивного) и генотипов в популяции была установлена в 1908 году независимо друг от друга английским математиком Дж.Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Эта зависимость известна под названием закона Харди-Вайнберга, который можно сформулировать так:
Из поколения в поколение частоты доминантного и рецессивного аллелей в популяции будут оставаться постоянными при наличии следующих условий:
1. Крупные размеры популяции.
2. Спаривание особей внутри популяции происходят случайным образом.
3. Все генотипы одинаково плодовиты.
4. Отсутствует обмен генами с другими популяциями.
Такая популяция называется панмиктической популяцией. Соотношения генотипов - частоты генов – в этих популяции неизменны в поколениях. Панмиктическая популяция остается стабильной и устойчивой в поколениях, соотношения гомо- и гетерозиготных генотипов в ней будут соответствовать закону Харди-Вайнберга: р 2 + 2рq + р 2 = 1.
В генофонде панмиктической популяции сохраняется генетическое равновесие и не происходит никаких эволюционных изменений
Однако в природе очень немногие популяции находятся в состоянии, при которых сохраняется их генетическое равновесие, так как в природе постоянно действуют факторы, нарушающие их генетическое равновесие:
- действие естественного отбора, которое приводит к тому, что одни генотипы оставят больше потомков, чем другие, и это вызовет изменение генетической структуры популяции.
- миграции – приток или отток генов – также вызывают изменение генетической структуры популяций
- случайный генетический дрейф, когда численность популяций падает, и из генофонда выпадают какие-то аллельные гены, носителем которой могла быть единственная особь этой популяции. В то же время в популяции случайным образом может повыситься количество аллелей какого-либо гена.
Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость популяций в результате потери аллелей, которые встречаются редко. Генетическому дрейфу генов сопутствует инбридинг (близкородственное скрещивание), которое уменьшает долю гетерозигот и увеличивает долю гомозигот, Генетически эффективная численность популяций (Ne) всегда меньше ее общей численности (Nt) по причине того, что младшие и старшие особи популяции исключены из процесса воспроизводства. Такая репродуктивная структура способствует утрате генетического разнообразия. Однако генетический инбридинг может компенсироваться генными миграциями. И в этом случае панмиктическая популяция трансформируется в подразделенную популяцию – популяционную систему.
Популяционная система (одразделенная популяция) представляет собой совокупность субпопуляций. Эти субпопуляции испытывают действие случайного дрейфа и миграции генов, а также естественного обора и приводят к изменениям в генетической структуре популяции. Поэтому популяционные системы являются основой биологической эволюции, конечным результатом которой будет видовое разнообразие.
Биологическая эволюция – это процесс накопления изменений в организме и увеличение их разнообразия во времени. Эволюционные изменения затрагивают все стороны существования живых организмов: морфологию, физиологию, экологи, поведение. В их основе лежат генетические изменения. На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций, поэтому все природные популяции генетически разнородны.
Разнородность генетических популяций в природе является неизбежным процессом, потому что у живых организмов существует наследственная изменчивость, которая является источником новых генетических вариантов в результате мутационных процессов. Мутационный процесс служит источником новых мутантных аллелей и перестроек генетического материала. Частота мутаций у человека и многоклеточных организмов возникает с 1 мутации на 100 000 (1∙10 -5 ) до 1 мутации на 1000 000 (1∙10 -6 ) гамет.
Однако возрастание их частоты в популяции под действием мутационного давления происходит медленно. Большинство мутаций устраняется из популяции под действие в течение нескольких поколений под действием случайных причин.
Новые мутации появляются непрерывно, но обычно остаются скрытыми (рецессивными), а в популяции идет свободное скрещивание. Поэтому новые мутации, в том числе даже редкие и вредные для особи, скрыты от механизма действия естественного отбора в гетерозиготных организмах с нормальными доминирующими генами. Такая мутация поглощается популяцией, но за внешней фенотипической однородностью особей популяции скрываются их гетерозиготные генетические вариации (генетическая разнородность), т.е. создается своеобразный скрытый резерв генов. Генетическая разнородность особей популяции имеет два важных для популяции в целом значения:
2. При мобилизации скрытых вредных для организма мутации, они могут предаться потомству и вызвать проявление негативных признаков, например, заболеваний.
Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция - это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции.
Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие - при более низкой, третьи - при более высокой.
Таким образом, можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.
Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей.
Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица.
Рассматривая популяции в пространственно- генетическом отношении, различают популяции (рис.1):
Географическая популяция представляет собой совокупность групп пространственно смежных экологических популяций. Основными критериями при выделении географических популяций являются: 1) величина занимаемой территории; 2) степень миграции особей между группами смежных популяций.
Экологическая популяция представляет собой также совокупность пространственно смежных группировок особей, однако степень общения между ними выше по сравнению с географическими популяциями.
Элементарная популяция - элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмексией.
Рис.1. Пространственные подразделения популяций.
1- ареал вида; 2- географическая популяция; 3- экологическая, или местная популяция; 4- микропопуляция (элементарная)
В зависимости от способа размножения различают:
Ø Клонально- панмиктические.
Панмиктическими называют популяции, состоящие из особей, размножающимися половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение.
Популяции, состоящие из особей, для которых характерно только бесполое размножение, называют клональными.
В том случае, когда половое размножение сочетается с бесполым, говорят о клонально-панмикрических популяциях.
Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре.
Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов.
У животных выделяют следующие возрастные группы:
Ø ювенильная группа (детская)
Ø сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)
Ø взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию)
Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов.
Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.
Каждый организм, обладая общими для вида чертами, имеет свои, индивидуальные генетические и фенотипические особенности. Внутри любого ареала особи конкретного вида распределены неравномерно, так как есть места благоприятные для обитания и размножения и места менее благоприятные. Именно поэтому вид внутри ареала распадается на более мелкие единицы – популяции, они занимают определенную обособленную часть ареала.
Границы популяций часто совпадают с границами биогеоценозов (озеро, лес, болото, и т. д.). Смешиванию особей соседних популяций может мешать географическая изоляция (река, горный хребет и т. д.), а так же биологическая изоляция (сроки созревания, цветения, различия в строении половых органов, отличия в половом поведении). Пример: в пойме реки длительное время большие участки суши оказываются затопленными водой, на пригорке многие травянистые растения уже успевают отцвести, пока в низине сойдет вода.
Популяция является основной единицей существования, воспроизводства и эволюции вида. Особи одной популяции имеют больше сходства, чем особи разных популяций одного вида. Сорта культурных
растений, породы животных, штаммы микроорганизмов – это искусственно созданные человеком популяции.
Популяция – это многочисленная группа особей одного вида, длительное время живущая на определенной территории (ареал). Члены популяции свободно скрещиваются между собой и дают многочисленное, жизнеспособное потомство.
Крупные животные, как правило, имеют больший ареал по сравнению с ареалами мелких животных, однако, численность последних, как правило, больше.
Популяционный ареал и численность популяции – величины не постоянные, они могут существенно меняться (увеличиваться или сокращаться) даже в связи с сезоном года (сильнейшая засуха, необычайно холодная зима вызывают миграции животных, падёж молодняка и т. п.).
На пространственные и численные размеры популяции сильно влияют: абиотичесие, биотические и антропогенные факторы. При этом приоритетное значение имеют такие параметры как: наличие хищников, паразитов; величина ареала; благоприятные места размножения и др.
Видоспецифичными, динамичными являются возрастной и половой состав популяции. Возрастной состав сильно зависит от продолжительности жизни особей, времени достижения половой зрелости, интенсивности размножения, скорости смены поколений. Так, например, у крупных животных разные возрастные группы (молодняк, половозрелые особи, старые животные) выделяются более четко. В группе мелких насекомых, мелких грызунов сделать это достаточно сложно. Соотношение полов, как правило, составляет 1:1. Важной чертой каждой популяции является возможность свободного скрещивания (панмиксия). В результате свободного скрещивания идет обмен наследственной информацией, но вместе с тем, создается генетическая общность всей популяции – генофонд (совокупность генов данной популяции в конкретный временной период).
В 1908 году, независимо друг от друга, английский математик Дж. Харди и немецкий врач В. Вайнберг смогли выявить некоторые закономерности распределения генных частот в модельной популяции, структура которой на протяжении поколений абсолютно стабильна.
Генные частоты – число доминантных и рецессивных генов одной аллельной пары. Сумма их в данной популяции всегда равна 1 или 100%.
, где p – число доминантных генов А,
q – число рецессивных генов а.
Соотношение генных частот могут быть самыми различными:
0,5А : 0,5а ; 0,7А : 0,7а ; 0,9А : 0,1а ; и т. п.
Следует помнить о том, что в популяции, находящейся в состоянии генетического равновесия, соотношения генных частот по данной аллельной паре в каждом поколении остается постоянным. На графике распределение генных частот в идеальной популяции выглядит как две параллельные прямые горизонтальные линии.
Распределение частот в реальной популяции выглядит иначе: в виде популяционных волн. Дж.Харди – В.Вайнберг использовали и вторую формулу:
| р 2 + 2 pq + q 2 =1 |
Она отражает сумму частот генотипов по данной аллельной паре в популяции. (Распределение соответствует коэффициентам бинома Ньютона второй степени):
р 2 – гомозиготы по доминанте (АА);
2pq – гетерозиготные формы (Аа);
q 2 – гомозиготы по рецессиву (аа).
С помощью этих формул можно расчитать ожидаемые частоты генов, генотипов и фенотипов в поколениях свободноскрещивающихся популяций (панмиктрических популяциях). Основной закон Харди – Вайнберга звучит так:
Частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещевания при отсутствии давления отбора (постоянство внешних условий) и других факторов (мутаций, миграций, дрефа генов) остается постоянной, т. е. пребывает в состоянии равновесия.
Условия полного равновесия вряд в природе не встречаются. Поэтому закон Харди – Вайнберга требует соблюдения определенных условий:
· Численность особей природной должна быть непременно большой (бесконечно большой).
· Случайное скрещивание особей (панмиксия) – обязательное условие.
· Относительная стабильность условий среды обитания, когда отдельные мутации не играют никакой роли и особи с разными генотипами обладают одинаковой жизнеспособностью, плодовитостью и возможностью размножения (мутационный прцесс сведен до min).
· Прямые и обратные мутации происходят так редко, что их частотой можно пренебречь.
· Отсутствие миграций со стороны особей других популяций (изоляция от других популяций).
· Учет ведется по одной паре аутосомных аллелей.
Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическое разнообразие популяций (полиморфизм). В геторозиготах (Аа) накапливаются рецессивные мутации. Такой скрытый генетический фонд назван мобилизационным резервом внутривидовой наследственной изменчивости. Гетерогенность популяций – важный источник для действия отбора по перестройке вида и приспособления его к меняющимся условиям существования. Процессы адаптивной перестройке внутри вида, преобразование его популяции, а, следовательно, видообразование носит название микроэволюции (к числу основных факторов, формирующих популяцию следует отнести 3: изменчивость, наследственность, естественный отбор. Если все особи популяции будут гомозиготны по конкретному локусу (АА или аа), эволюция по данному локусу невозможна, из поколения в поколение частоты аллелей будут неизменными.
Микроэволюция – эволюционные процессы, протекающие внутри вида и ведущие к образованию новых видов (начальный этап эволюции). Она происходит на основе наследственной изменчивости и под контролем естественного отбора.
Макроэволюция – эволюционный процесс образования их видов, возникших в результате микроэволюции, новых родов их родовых семейств и т. д. Если популяция содержит 2 аллеля в одном локусе, эволюция вполне возможна – частота одного из аллелей может возрастать за счет другого, альтернативного.
Аудиторная работа:
Решение задач, позволяющих определять генетическую структуру популяции.
З а д а ч а 1.
На лугу студенты собрали листья клевера (100 шт.), из них 90 оказались трехлопастными, 10 – с изменением (двухлопастные). Последние представляют собой гомозиготы по рецессивным аллелям – q (аа). Схема записи:
q = 10 = 1 = 0,1; q = √ 0,1 = 0,3 (частота рецес. аллеля) = 30% ,
100 общее 10 p = 1 – q = 1 – 0,3 = 0,7 (частота домин. аллеля) =70%.
число наблюдаемых объектов
| р 2 + 2 pq + q 2 =1 |
Подставляем значения в большую формулу:
0,7 2 + 2*0,7*0,3 + 0,3 2 =
0,49+0,42+0,09=1
49%+42%+9% =100%
Эти цифры указывают на распределение генотипов популяции:
49% - АА – гомозиготные формы по доминантному признаку (трехлопастной лист);
42% - Аа – гетерозиготные формы, с проявлением доминантного признака (трехлопастной лист);
9% - аа - гомозиготные формы по рецессивному признаку (двухлопастной лист).
Примечание: Первоначально было найдено 10 растений из 100, с измененным признаком. По расчету – 9%. Следует помнить – чем больше выборка – тем меньше ошибка, следовательно, 100 объектов наблюдения – недостаточная величина.
До сих пор Вами рассматривались задачи в которых ген, детерминирующий признак, представлен двумя альтернативными формами – доминантным и рецессивным аллелями. Расчет усложняется, когда число аллелей данного локуса более двух (при множественном аллелизме). Если 2 аллеля дают 3 варианта генотипов, то 3 аллеля – уже 6 вариантов генотипов, 4 аллеля - 10.
Пример: У мушки дрозофилы ген, детерминирующий фермент лейцин–амино–пептидазу, представлен тремя разными аллелями La, Lв, Lс. Поэтому в выборочной совокупности (например 500 шт.), мы встретили мух 6 генотипов с разной частотой встречаемости:
| № | Генотип | Число особей | Частота каждого генотипа |
| 1 | L а L а(гомозиг.) | 2 | 0,004 |
| 2 | L в L в(гомозиг.) | 172 | 0,344 |
| 3 | L с L с(гомозиг.) | 54 | 0,108 |
| 4 | L а L в(гетерозиг.) | 38 | 0,076 |
| 5 | L а L с(гетерозиг.) | 20 | 0,040 |
| 6 | L в L с(гетерозиг.) | 214 | 0,428 |
Всего: 6 генотипов (500 шт.). Используемая ранее формула преобразиться:
p 2 + q 2 + r 2 + 2 pq + 2 pr + 2 qr =1
Для нахождения каждого генотипа необходимо разделить число наблюдаемых особей к общему числу генотипов в выборке.
L а L а = 2 = 0,004
500
L в L в = 172 = 0,344
500
L с L с = 54 = 0,108
500
L а L в = 38 = 0,076
500
L а L с = 20 = 0,040
500
L в L с = 214 = 0,428
500
После того, как будут найдены частоты всех генотипов, необходимо найти частоту аллелей А, В, С. Чтобы найти частоту конкретного аллеля, надо сложить частоту гомозигот по данному аллелю с половинами частот гетерозигот разных типов по тому же аллелю.
Частота аллеля А = частотам гомозигот АА + половина частот гетерозигот АВ и АС.
∑Частота аллеля А = 0,004 + 0,076 + 0,040 = 0,062 (6,2%).
2 2
Аналогично рассчитывают частоты аллелей В и С. Они составят соответственно 0,596 и 0,342. Сумма всех трех частот (А+В+С) должна = 1. 0,062 + 0,596 + 0,342 = 1.
Читайте также: