У тлей кольчатых червей пол зависит от размеров яйцеклеток

Обновлено: 18.09.2024

Аннелиды или кольчатые черви (тип Annelida) представляют собой довольно крупный тип первичноротых беспозвоночных животных, насчитывающий около 18 тысяч видов. Размеры варьируют от 0,3 мм (Diurodrilus sp.) до 3 метров в длину (Eunice aphroditois). В большинстве же своем это мелкие и среднего размера животные, длиной от 1 до 10 сантиметров. Обитают кольчатые черви преимущественно в морских биотопах, однако немало видов населяет пресные воды (олигохеты, пиявки), а также почву (дождевые черви).

Содержание

Тело кольчатых червей делится на простомиум (головную лопасть), ряд туловищных сегментов и пигидий (анальную попасть).

Система аннелид

Система аннелид в последние годы претерпела довольно сильные изменения. Согласно традиционным представлениям всех кольчатых червей разделяли на два подтипа: поясковые (Clitellata) и Беспоясковые (Aclitallata). К беспоясковым относили класс многощетинковых червей (Polychaeta), а в группу поясковых входили малощетинковые черви или олигохеты (Oligochaeta) и пиявки (Hirudinea). В последние годы развитие методов молекулярной филогенетики спровоцировало новый виток исследования системы кольчатых червей. Современная система сильно отличается от традиционной. Так, Олигохеты и Пиявки, согласно новым данным, оказываются дочерним таксоном внутри группы Polychaeta. В то же время таксоны, которые ранее рассматривались как отдельные семейства в рамках класса полихет, оказались за его пределами в положении сестринских групп (например, Oweniidae, Chaetopteridae и Mageloniidae). На нашем сайте в данный момент используется традиционый вариант системы кольчатых червей с разделением на классы Полихет, Олигохет и Пиявок.

Сегменты тела

Важной особенностью аннелид является их удивительное морфологическое разнообразие. Это разнообразие касается и строения нервной системы, демонстрирующей высокий уровень эволюционной пластичности. По морфологическому разнообразию эта группа чрезвычайно разнородна. Тем не менее, большинство ныне живущих представителей данного типа обладает определенным набором характерных признаков. В первую очередь — это сегментная организация. Всё тело кольчатых червей можно подразделить на три основных отдела: простомиум (или головная лопасть), ряд туловищных сегментов и пигидий (или анальную попасть).

Головная лопасть содержит церебральный ганглий или головной мозг, а также может нести на себе ряд сенсорных органов: глаза, антенны, пальпы и нухальные (затылочные органы).

Туловищные сегменты являются главной структурной единицей тела кольчатых червей. Число сегментов в различных группах аннелид может сильно различаться. Оно может быть как неопределенным и зависеть лишь от размеров и возраста животного, так и строго фиксированным. Первый туловищный сегмент обычно отличается по своему строению от последующих. Он несет ротовое отверстие и называется перистомиумом. Кроме того, на нем могут быть расположены сенсорные придатки — перистомиальные или щупальцевидные усики, выполняющие, главным образом, сенсорную роль.

По бокам туловищных сегментов расположены локомоторные придатки — параподии, снабженные щетинками (хетами). Строение параподий и щетинок видоспецифично и часто используется при определении кольчатых червей. Каждый сегмент может нести не более одной пары параподий. У некоторых представителей аннелид параподии редуцируются до параподиальных валиков и небольших отростков, снабженных щетинками. У олигохет параподии полностью редуцированы, имеется лишь небольшое количество щетинок на боковых сторонах сегментов. У пиявок, в большинстве случаев, редукции подвергаются и щетинки.

На заднем конце тела аннелид сегменты обычно имеют меньшие размеры, чем в середине туловища. Это связано, главным образом с тем, что здесь, перед анальной лопастью, расположена зона роста, отделяющая кпереди от себя новые туловищные сегменты. Таким образом, передние сегменты оказываются самыми старыми в теле червя, а расположенные у заднего конца тела – самыми молодыми.

Расположенная на заднем конце тела анальная лопасть или пигидий несет анальное отверстие пищеварительной системы, а также может иметь различные сенсорные придатки (пигидиальные усики), наилучшим образом развитые у свободноживущих представителей, ведущих активный образ жизни.

Стенка тела

Тело аннелид покрыто слоем кутикулы, состоящей из коллагеновых волокон, расположенных взаимно перпендикулярными слоями и придающей телу этих животных характерный переливчатый блеск. Обычно волокна кутикулы расположены под углом 45 градусов к переде-задней оси тела червя. Такое их расположение наилучшим образом обеспечивает одновременно прочность и эластичность покровов тела. Кутикула секретируется клетками покровного эпителия, в составе которого имеется также большое количество железистых клеток, выделяющих слизь. Представители некоторых семейств имеют специализированные кожные железы, с помощью которых животные строят вокруг себя защитную трубку.

Под слоем покровного эпителия располагаются мышечные слои. Строение мускулатуры кольчатых червей чрезвычайно разнообразно и сильно зависит от образа жизни конкретного животного. У живущих в толще грунта червей мускулатура стенки тела хорошо развита и состоит из наружного слоя кольцевых и внутреннего слоя продольных мышц, обычно разделяющегося на четыре хорошо различимых тяжа. Иногда между кольцевыми и продольными мышечными слоями может располагаться слой диагональных мышц. У аннелид, обитающих на поверхности грунта, кольцевая мускулатура плохо развита или вовсе отсутствует. Весь кожно-мускульный мешок состоит из набора отдельных мышечных пучков. Помимо мускулатуры стенки тела имеется довольно сложный комплекс мышц, приводящих в движение параподии и щетинки, а также мышцы дессипиментов, косые и дорсо-вентральные мышцы.

Отдельные виды аннелид (полихеты)

Целом

Между стенкой тела и кишечником у большинства аннелид расположена вторичная полость тела или целом. Каждый сегмент тела несет пару целомических мешков — левый и правый. Перегородки между левой и правой целомическими полостями называются мезентериями, а между полостями соседних сегментов — диссепиментами. Целомы заполнены целомической жидкостью. Часто в целомической полости обнаруживаются собственные клеточные элементы — целомоциты. Функции целомов многообразны: он является частью опорно-двигательного аппарата животного, выполняя роль гидроскелета, целомическая жидкость может дублировать или даже полностью брать на себя функции кровеносной системы, распределяя кислород и питательные вещества, кроме того, в целомических полостях расположены органы выделения и развиваются половые продукты.

Кровеносная и
выделительная системы

Многие представители аннелид обладают развитой замкнутой кровеносной системой. Самые главные сосуды – спинной и брюшной, расположенные соответственно в спинном и брюшном мезентериях. По спинному сосуду кровь течет к переднему концу тела, а по брюшному к заднему. Имеются также боковые сосуды, проходящие в диссепиментах и околокишечный плексус. В роли пропульсаторного органа чаще всего выступает спинной сосуд или некоторые боковые сосуды.

Выделительная система представлена парными нефридиями расположенными посегментно.

Пищеварительная система

Пищеварительная система аннелид сквозная. Обычно пищеварительный тракт можно подразделить на несколько отделов: глотку, пищевод, кишечник и заднюю кишку. У некоторых видов аннелид глотка способна полностью или частично выворачиваться наизнанку для захвата пищи, кроме того, часто в ней могут быть расположены хитиновые челюсти.

Нервная система

Центральная нервная система аннелид состоит из головного мозга (церебрального ганглия), окологлоточных коннективов и туловищного мозга (брюшной нервной цепочки). Периферическая нервная система представлена нервами и нервными сплетениями в стенке тела, а также стоматогастрической нервной системой. Несмотря на общий план организации, строение нервной системы различных представителей аннелид может существенно различаться. Эти различия касаются всех частей брюшной нервной цепочки: ганглиев, коннективов, комиссур, сегментарных и продольных нервов.

Головной мозг расположен в простомиуме. В общем случае он состоит из двух билатерально симметричных частей. Связь между правой и левой частями осуществляется посредством большого количества комиссур, из которых можно выделить две главные, соединяющие корешки окологлоточных коннективов и встречающиеся у большинства аннелид. Условно головной мозг аннелид можно подразделить на три отдела. Передний отдел связан с пальпами, средний — с антеннами и глазами, а задний отдел — с нухальными органами. Кроме того, в головном мозгу различных представителей аннелид можно выделить до 26 пар различных клеточных скоплений, называемых ядрами мозга. В зависимости от образа жизни степень развития головного мозга может сильно варьировать. У ведущих малоподвижный образ жизни сидячих аннелид, проводящих всю жизнь в собственных трубках, он развит в наименьшей степени и представляет собой лишь парный ганглий, в котором невозможно выделить каких-либо отделов или ядер. Немногим более сильно головной мозг развит у ведущих роющий образ жизни аннелид. Наибольшего же развития головной мозг достигает у свободноживущих видов, ведущих активный придонный образ жизни и обладающих хорошо развитыми органами чувств.

Головной мозг соединяется с туловищным посредством пары окологлоточных коннективов. Туловищный мозг расположен обычно на брюшной стороне животного по средней линии и состоит из нескольких пар продольных нервных стволов и посегментно расположенных на них парных ганглиев. В каждом сегменте ганглии туловищного мозга соединены комиссурами, число которых варьирует у различных представителей от одной до семи. Лишь в отдельных случаях (у представителей семейств Nerillidae и Protodrillidae) количество комиссур может быть неупорядоченным и неопределенно большим. Непостоянно и число продольных нервных стволов, оно может быть от двух до пяти.

Ганглии брюшной нервной цепочки обычно хорошо различимы и хорошо отграничены. Лишь у некоторых примитивно организованных полихет невозможно провести четких границ между ганглиями соседних сегментов. Ганглии состоят из центральной волокнистой части, имеющей большое количество синаптических окончаний (нейропиль), и периферической части, содержащей ядросодержащие тела нервных клеток. Ганглии передних сегментов тела сливаются с образованием крупных подглоточных ганглиев. Кроме того, расположенные внутри одного сегмента парные ганглии могут частично или полностью сливаться. У пиявок наблюдается также слияние ганглиев последних туловищных сегментов в области задней присоски. Наконец у мизостомид наблюдается полное слияние всей брюшной нервной цепочки в единый нервный центр.

От ганглиев туловищного мозга отходят сегментарные нервы, осуществляющие иннервацию стенки тела и параподий. Число этих нервов варьирует в широких пределах. У видов, с развитыми параподиями среди сегментарных нервов можно выделить более толстый параподиальный нерв, на котором часто расположено небольшое скопление нервных клеток, называемое параподиальным ганглием.

Кроме сегментарных нервов в стенке тела могут залегать периферические продольные нервы, количество которых изменчиво от семейства к семейству. Вместе с сегментарными нервами они могут образовывать регулярную решетку периферических нервов, подобную ортогону плоских червей, однако сходство это вторичное, поскольку имеет исключительно функциональный характер и связано с развитием периферических отделов нервной системы.

Важной частью периферической нервной системы является стоматогастрическая нервная система. Она представляет собой совокупность нервов, ганглиев и нервных сплетений глотки и кишечного тракта. С центральной нервной системой она соединяется посредством парных стоматогастрических нервов, отходящих от головного мозга и от подглоточного ганглия, а также, вероятно, за счет сегментарных нервов, тянущихся на спинную сторону и доходящих по мезентериям до кишки. Детальное строение стоматогастрической нервной системы у аннелид изучено относительно плохо и лишь на единичных представителях.

Центральная нервная система аннелид состоит из головного мозга, окологлоточных коннективов и туловищного мозга (брюшной нервной цепочки).

Головной мозг аннелид можно условно разделить на передний отдел, связанный с пальпами, средний — с антеннами и глазами, и задний — с нухальными органами.

Тип урока: урок изучения нового материала.

Формы работы: индивидуальная, групповая.

Портрет К. Корреса;
Сборник задач по общей биологии для поступающих в ВУЗы;
Таблица “Кариотип человека”.

I. Изучение нового материала

1. Определение пола, варианты определения пола.

Работа со словарем юного биолога

Пол - это совокупность морфологических, физиологических, биохимических, поведенческих и других признаков организма, обуславливающих репродукцию.

Пол организма, как и любой признак, развивается, с одной стороны, под влиянием генотипа, с другой - факторов внешней среды. Для различных организмов влияние генотипа и факторов внешней среды на определение пола различно, т.е. у одних организмов (человек, большинство млекопитающих) определяющим является генотип, у других (рыбы, некоторые черви) – фактор внешней среды.

Рассказ учителя, сопровождающийся составлением схемы (Приложение 1).

Рассмотрим основные способы определения пола у раздельнополых организмов.

Определение пола до слияния гамет. У коловраток, тлей, первичных кольчецов развиваются два сорта яйцеклеток: крупные и мелкие. В дальнейшем из крупных яйцеклеток появляются самки, а из мелких - самцы. Такое определение пола называют прогамным.

Определение пола после слияния гамет. У морского червя Bonellia viridis самка относительно большая, самец – мелких размеров. Он постоянно живет в половых путях самки. Личинка червя бисексуальна, развитие самца или самки из такой личинки зависит от случая. Если личинка попадает на хоботок самки, то она превращается в самца, если прикрепится к субстрату (опоре) - то в самку. Подобный тип определения пола называют эпигамным.

Определение пола в момент оплодотворения – сингамное. Это - генетическое определение пола, так как зависит от баланса хромосом. Довольно часто его называют хромосомным определением пола.

Определение пола без оплодотворения. Примером может служить дафнии – мелкие ракообразные. Партеногенетически размножающиеся самки дафний в нормальных условиях производят, как правило, себе подобных потомков женского пола. При ухудшении условий существования (понижение температуры, уменьшения количества солнечных лучей, нехватка пищи и др.) из обычных партеногенетических яиц могут развиваться не только самки, но и самцы.

* Переопределение пола можно наблюдать у атлантической сельди. Сельди живут небольшими стаями, в каждой из которой имеется один самец и несколько самок. Если самец погибает, то через некоторое время самая крупная самка превращается в самца.

2. Хромосомное определение пола.

Проблема

От чего же зависит появление мужских и женских особей?

Хромосомный набор человека (кариотип) содержит 22 пары хромосом (аутосом), одинаковые у мужского и женского организмов, и одну пару хромосом (половые), по которой различаются оба пола. Половые хромосомы у женщин одинаковые, их называют X-хромосомы, у мужчин имеется одна X-хромосома и другая Y-хромосома.

Согласно хромосомной теории пола К.Корренса (1907) пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называют гомогаметный, так как он дает один тип гамет, а имеющий разные – гетерогаметным, так как он образует разные типы гамет.

женщина - 44 аутосомы + XX
мужчина - 44 аутосомы + XY

D настоящее время изучены пять типов генетического определения пола.

Задание: проанализируйте данные таблицы.

Типы генетического определения пола

Группы организмов	Определение пола
Группы организмов	Женский	Мужской	Тип
Некоторые отряды насекомых (мухи и др.)	XX	XO	XO (мужской)
Некоторые отряды насекомых, млекопитающих (в том числе человека), большинство рыб, растений.	XX	XY	XY (мужской)
Бабочки, птицы, пресмыкающиеся, некоторые виды растений.	XY	XX	XY (женский)
Некоторые виды насекомых (например, моль)	XO	XX	XO (женский)
Перепончатокрылые (пчелы и др.)	2n	n	n-2n (и мужской и женский)

Исходя из приведенных табличных данных следует, что у человека, дрозофилы и ряда других организмов гомогаметен женский пол, у бабочек, пресмыкающихся, птиц - гетерогаметен. У перепончатокрылых (пчелы, осы, наездники) самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и имеют гаплоидный набор хромосом- n, а самки из оплодотворенных яиц имеют диплоидный набор хромосом - 2n.

3. Наследование признаков сцепленных с полом.

В том случае, когда гены ответственные за формирование какого-либо признака, расположены в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, какой из родителей (мать или отец) являются носителем изучаемого признака. Но ситуация резко изменяется, когда признаки определяются генами, лежащими в половых хромосомах.

Признаки, развитие которых обусловлено генами, расположенными в одной из половых хромосом, называют сцепленными с половыми хромосомами (гоносомное наследование). X- хромосома значительно больше по своим размерам Y-хромосомы (Приложение 2). В X и Y- хромосомах имеются гомологичные участки, содержащие аллельные гены (А). Но в X- хромосоме есть большой участок, которому нет гомологичного в Y-хромосоме (В). Признаки, развитие которых детерминируют гены, расположенные в негомологичном участке X- хромосомы, называются сцепленными с X- хромосомой. Таких признаков для человека описано около 200 (дальтонизм, гемофилия - рецессивные и доминантные - рахит, темная эмаль зубов и др.)

Голандрические признаки детерминируются генами, расположенными в негомологичном участке Y-хромосомы (С), и проявляются фенотипически только у мужчин и передаются от отца ко всем сыновьям. Таких генов описано 6 (ихтиоз, волосатость ушей, перепонка между пальцами ног и др.)

Работа у доски - решение генетической задачи.

Задача. Рецессивный ген гемофилии (несвертываемость крови) сцеплен с X- хромосомой (с полом). Отец девушки страдает гемофилией, тогда как мать в этом отношении здорова и происходит из семьи, благополучной по данному заболеванию. Девушка выходит замуж за здорового юношу. Что можно сказать о будущих сыновьях и дочерях.

Объект: человек
Признаки: нормальная свертываемость крови- H, гемофилия- h

Определить: рождение в семье здоровых и больных сыновей и дочерей.

Решение: отец девушки – гемофилик, значит, единственная X- хромосома в его генотипе несет рецессивный ген. Мать девушки и ее предки здоровы: следовательно, полученная от нее дочерью вторая X- хромосома имеет доминантный ген нормальной свертываемости крови. Таким образом, генотип девушки X H X h , генотип юноши X H Y .

Ответ: все дочери будут фенотипически здоровы, но из них 50% могут оказаться носителями гена гемофилии, а сыновья 50% - здоровы, 50% - гемофилики.

Такое наследование получило название “крисс - кросс” (или крест-накрест) сыновья наследуют фенотипический признак матери, а дочери - признак отца.

II. Самостоятельная работа

Форма работы: групповая (класс делится на три группы).

Задача №126 (1 группа) - ген локализован в X- хромосоме.

Отец и сын - дальтоники, а мать различает цвета нормально. Правильно ли будет сказать, что в этой семье сын унаследовал свой недостаток от отца?

Задача №134 (2 группа) - ген локализован в Y - хромосоме.

У человека в Y – хромосоме находится ген, определяющий развитие перепонки между вторым и третьим пальцами ног. Определите, какие будут дети и внуки у мужчины с перепонками между пальцами и какова их вероятность?

*Задача №131 (3 группа) - один ген локализован в аутосомах, другой в половой X-хромосоме.

Альбинизм определяется рецессивным аутосомным геном, а гемофилия – рецессивным геном, сцепленным с полом. Женщина – альбинос, отец которой был гемофиликом, выходит замуж за нормального мужчину, отец которого был альбиносом. Какова вероятность рождения в этой семье первых двух сыновей нормальными?

III. Закрепление

Фронтальный опрос

1. Какие типы определения пола вы можете назвать?

2. Какие хромосомы называются половыми?

3. Какой пол называется гомогаметным, и какой – гетерогаметным? Приведите примеры.

4. Почему рождается примерно одинаковое количество особей мужского и женского пола?

5. Как генетически определяется пол у человека?

6. Назовите генетические и физиологические факторы, определяющие пол у человека.

7. Что такое сцепление генов с полом?

8. Какие особенности наследования признаков, сцепленных с полом, вы можете назвать?

9. Что такое голандрические признаки? Приведите примеры.

10. О каких признаках говорят, что они ограничены полом?

11. Объясните, почему близкородственные браки часто приводят к понижению жизнеспособности потомства и его вырождению.

12. Объясните с позиции генетики, почему облысевших мужчин намного больше, чем женщин?

IV. Домашнее задание

1. Решить задачу

*Гипертрихоз (волосяной покров по краю раковины) передается как голандрический признак (через Y-хромосому), а полидактилия (шестипалость) – как доминантный аутосомный признак. В семье, где отец имел гипертрихоз, а мать – полидактилию, родилась нормальная в отношении обоих признаков дочь. Какова вероятность того, что следующий ребенок в семье будет также без обеих аномалий?

Тип Кольчатые черви ( Кольчецы ) включает животных, у которых вытянутое тело поделено на кольца, или сегменты.

Кольчатые черви — наиболее прогрессивная группа червей. У этих животных впервые появилась кровеносная система, сегментация тела, а также парные органы движения и вторичная полость тела.

В типе Кольчатые черви выделяют несколько классов. Мы рассмотрим три из них: Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки .

Тело Кольчатых червей состоит из трёх слоёв клеток: эктодермы, энтодермы и мезодермы (т. е. они трёхслойные животные).

Вторичная полость тела ( целом ) развивается из клеток мезодермы. Вторичная полость выстлана эпителием и заполнена полостной жидкостью, обеспечивающей постоянство внутренней среды организма. Жидкость служит гидроскелетом (т. е. является опорой тела и поддерживает его форму), а также участвует в транспорте питательных веществ и газов, в выведении вредных продуктов обмена.

Всё тело кольчецов делится на кольца (сегменты). Их число у разных видов отличается — может быть несколько сегментов, а может быть несколько сотен. Сегменты имеют сходное строение: в каждом есть нервные узлы, пара органов выделения и половые железы, а снаружи располагаются выросты. Немного отличаются сегменты передней и задней частей тела, поэтому у червей выделяют головной отдел, туловище и хвостовой отдел.

Передвигаются черви за счёт сокращения кольцевых и продольных мышц. У некоторых есть параподии — особые парные выросты, которые располагаются на каждом сегменте.

У кольчецов сквозная пищеварительная система. Она состоит из дифференцированной на отделы передней кишки (в которой выделяются рот, глотка, пищевод и желудок, а у некоторых видов — зоб), средней кишки и задней кишки, заканчивающейся анальным отверстием.

У морских многощетинковых кольчатых червей впервые появляются органы дыхания — жабры . У других представителей типа газообмен происходит через влажную поверхнос ть тела.

У кольчатых червей более сложное по сравнению с круглыми червями строение нервной системы и органов чувств. Нервные узлы у кольчецов объединены в окологлоточное кольцо и брюшную нервную цепочку . От узлов в каждом сегменте ответвляются нервы.

У кольчатых червей есть органы чувств: светочувствительные клетки или глаза, щупальца и щетинки, органы химического чувства и равновесия.

Выделительная система находится в каждом сегменте тела. Она образована метанефридиями , состоящими из воронок с ресничками, выделительных канальцев, и выделительных пор.

Животные могут размножаться половым и бесполым способами. Среди Кольчатых червей встречаются раздельнополые виды и гермафродиты . Половое размножение даже у гермафродитов происходит с участием двух особей. При бесполом размножении тело червя делится на несколько частей и происходит регенерация, т. е. достраивание недостающих отделов.

От примитивных животных, похожих на плоских ресничных червей, произошли многощетинковые кольчатые черви. У них сформировалась вторичная полость тела, появилась кровеносная система, а тело дифференцировалось (разделилось) на сегменты. От многощетинковых произошли более прогрессивные малощетинковые черви.

ПОЛ - совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков особей 1 вида. Особи с противоположными признаками либо могут непосредствен сливаться друг с другом (некоторые одноклеточные водоросли и жгутиконосцы), либо продуцируют гаметы разных типов, способны к слиянию друг с другом (подавляющ бол-во растений и животных) для обеспечения процесса ген рекомбинации.

В разных филетических линиях животных на смену гермафродитизму в процессе эволюции возникла раздельнополость, при которой каждая особь продуцирует гаметы лишь одного типа. у ряда одноклеточных организмов в процессе эволюции имеет место прогрессивная специализация гамет и полового процесса от изогамии через анизогамию к оогамии, происходящая парал-но и независимо в разных крупных таксонах. В диплоидном организме имеются 2 гомологичных набора одинаковых аутосом и в большинстве случаев пара гетеросом, или половых хромосом.Половые хромосомы определяют различие кариотипов особей разных полов у раздельнополых организмов. Пол, имеющий 2 одинаковые половые хромосомы, назгомогаметным. Гетерогаметный пол имеет либо одну Х-хромосому (тип ХО), либо пару различающихся пол хромосом -XиV(типXV). Половые хромосомы содержат гены, определяющие не только половые, но и другие признаки организма, которые наз сцепленными с полом. Различают У- половой хроматин (У-хроматин) и Х- половой хроматин (Х-хроматин). У-хроматин - структурный гетерохроматин . Х- хроматин, или тельце Барра,- интенсивно красящаяся структура, находящаяся в ядрах разных типов клеток самок, образован в норме 1й из 2х половых хромосом гомогаметного пола. Эта хромосома спирализована и вследствие этого неактивна. При наличии большего числа Х-хромосом такой инактивации подвергаются все, кроме одной Х-хромосомы.

У большинства раздельнопол животных пол развивающейся из яйцеклетки особи определяют хромосомные факторы. Это называется генетическим определением пола (сингамный способ определения пола).

Генетич опред пола противопоставляет фенотипическое (программный или эпиггамный способы опред пола).В этом случае все гаметы несут одинаковый набор хромосом. Экспрессия генов, отвечающих за дифференцировку определенного пола, происходит за счет внешнего воздействия.

Прогамное- определение пола у раздельнополых организмов осуществляется до слияния гамет (до оплодотворения). При материнском определении пола самки образуют яйца двух типов. Это происходит в случае циклического партеногенеза у коловраток, дафний, некоторых насекомых - тлей (у филлоксер в конце лета одни самки откладывают женские яйца, другие мужские).

Сингамноеопределение пола является наиболее обычным. В разных филетических линиях независимо возникают хромосомные механизмы определения пола в момент слияния гамет.

* Особый тип хромосомного определения пола встречается у некоторых кастовых насекомых, размножающихся парте но генетически. У перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи) матка способна контролировать оплодотворение своих яиц. Самцы (трутни) партеногенетически развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплонтами. Диплоидные яйца развиваются в стерильных самок (рабочих особей), но при определенных условиях способны дать и плодовитых маток.

Эпигамноеопределение пола происходит после оплодотворения, под влиянием факторов окружающей среды, в которых развивается личинка. Так, у морской эхиуридыBonneliaviridisдлина самки до 7 см, ее хоботка-до 1 м, самца- 1-3 мм. Оплодотворенные яйцеклетки боннелии сначала развиваются в индифферентные в половом отношении личинки. При выращивании личинок поодиночке все они превращаются в самок, если же личинок выращивать в присутствии самок или в среде, содержащей экстракт их тканей, то все личинки превращаются в самцов. Также под влиянием феромонов происходит определение пола у морского блюдечка. Животные образуют плотные стопки, нижние превращаются в самок, верхние - в самцов; между ними гермафродитные особи.

Переопределение пола.

В норме хар-но для явления времен гермафродитизма.

У моллюсков класса Брюхоногие единственная гонада в течении жизни меняет пол. Межд фазами самки и самца существует кратковременная интерсексуальная стадия.

Для морского кольчатого червя фактором, определяющим смену пола, явл размер. Молодые особи явл самцами, а сформировав 15-20 сегментов становятся самками. При удаленмм задних сегментов регенерирующие животные снов станов самцами, пока не достигнут определенной длины.

Иногда возможно фенотипическое переопределение пола посредством пересадки гонад одного пола другому или введением в организм половых гормонов противоположного пола. В редких случаях особи с фенотипическим переопределением пола продуцируют гаметы, противоположные генотипическому полу.

У некоторых животных (например, амфибий) с хромосомным (генотипическим) определением пола, факторы внешней среды (температура, освещенность) могут влиять на развитие таким образом, что половой фенотип не соответствует хромосомному набору. Теоретически это возможно для всех позвоночных. Эмбриональная гонада — бисексуальна.

39.онтогенез его типы и периодизация. Эмбриональный период онтогенеза его этапы. Генетическая детерминация и процессы саморегуляции в развитии зародыша. Влияние тератогенных факторов внешней среды на развитие зародыша.

Онтогенез - это совокупность процессов, происходящих от формирования зиготы до смерти организма. Онтогенез - это индивидуальное развитие организма. Термин "онтогенез" ввел Э.Геккель в 1866 году.

Классификация типов индивидуального развития

Типы онтогенеза

Прямой. Родившийся или вылупившийся из яйца организм похож на взрослую особь, но отличается от нее размерами и недоразвитием половых органов.

- Внутриутробный. Зародыш развивается в матке. Пример: Плацентарные млекопитающие

- Неличиночный. Зародыш развивается в яйце. Пример: Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие.

Непрямой (личиночный). Вышедший из яйцевых оболочек организм (личинка) значительно отличается по своему строению от взрослой особи, ведет иной образ жизни и обитает в другой среде, чем взрослое животное.

Периодизация онтогенеза.

предэмбриональный (период гаметогенеза)

эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:

- дробление, завершающееся образованием бластулы

- нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых)

- гисто- и органогенез

3) постэмбриональный (период после рождения или вылупления из яйца или до смерти)

- ювенильный (до полового созревания);

- зрелый, или репродуктивный (начинается с периода полового созревания);

- период старости, или пострепродуктивный, заканчивающийся естественной смертью.

(1) Предэмбриональный период. Происходит гаметогенез. Характерна морфологическая и функциональная организация яйцеклетки, также происходит поляризация яйцеклетки, т.е. обретение аномального и вегетативного полюса. Распределение цитоплазмы происходит неслучайно, т.к. это определяет будущие задатки зародыша.

(2) эмбриональный

- Стадая зиготы,Оплодотворенное яйцо является клеткой, и в то же время это уже организм на самой ранней стадии его развития. Образование зиготы характеризуется восстановлением диплоидного набора хромосом.

- Основные черты дробления:

В результате дробления образуется многоклеточный зародыш - бластула, и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

Очень короткий митотический цикл по сравнению с продолжительностью его у взрослых животных (за счет очень короткой интерфазы).

Отсутствие в клеточных циклах дробящихся бластомеров S-периода интерфазы. Это связано с тем, что у дробящихся бластомеров удвоение ДНК (т.е. процесс, соответствующийS-периоду) для каждого последующего деления начинается уже в телофазе предыдущего деления.

Одной из особенностей периода дробления является отсутствие роста развивающегося организма, несмотря на совершающиеся деления, т.е. бластомеры при дроблении не увеличиваются в размерах.

В период дробления (на ранней его стадии) интенсивно синтезируется ДНК и белки (на матрицах материнской иРНК) и отсутствует синтез собственных РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, на ранней стадии дробления не используется. В процессе дробления геном зародыша неактивен, т.е. в ядрах бластомеров не происходит транскрипция. В этот период зародыш большинства видов - точная генетическая копия матери. Только начиная со стадии бластулы он приобретает черты индивидуума.

Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Бластула.

Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга по количеству желтка.

У большинства организмов еще на ранних стадиях дробления внутренние стенки начинают расходиться и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель, или первичная полость тела). В результате периферийная часть яйца превращается в сплошной слой клеток -бластодерму. Бластодерма морфологически целиком обособляется от желтка и приобретает истинно клеточную структуру.

На стадии бластулы начинается дифференцировка клеточных систем. При дроблении, начавшемся с яйцеклетки, клеточные ядра попадают в количественно и качественно различные области цитоплазмы. Это приводит к тому, что в различных клетках, имеющих общий для всех геном, на стадии бластулы "включаются" различные, только определенные наборы генов.

эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:- зигота; - дробление, завершающееся образованием бластулы; - гаструляция; - нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых); - гисто- и органогенез

Читайте также: