Устойчивость к болезням и вредителям

Обновлено: 19.09.2024

Ущерб, наносимый сельскому хозяйству болезнями и вредителями, огромен, поэтому выведение устойчивых сортов — одна из наиболее актуальных проблем современной селекции.

Устойчивость или восприимчивость растений — следствие взаимодействия двух генотипов (растения и патогена), следовательно, и эволюция их идет сопряженно. Устойчивость растения определяется различными факторами: ритмом роста и развития, анатомическими особенностями листьев, стеблей, цветков, физиологическими и биохимическими особенностями и т. д. Но фенотипическое проявление болезни определяется характером внешней среды — наличием условий для заражения и развития болезни. Знание этих условий позволяет создавать лучшие провокационные фоны для выявления и браковки поражаемых растений.

Создание устойчивости — самое трудное направление селекции. Вредители и особенно болезни имеют большой потенциал изменчивости, что в сочетании с их колоссальными способностями к размножению (каждая пустула ржавчины кукурузы производит до 40 тыс. спор) обеспечивает патогену высочайшие приспособительные возможности. Поэтому разнообразие рас и биотипов паразитов огромно. Так, у корончатой ржавчины овса установлено около 150 рас, у бурой ржавчины пшеницы — более 200 рас и т. д. Наиболее интенсивно процесс расообразования идет на полях селекционных учреждений, где имеется громадное разнообразие генотипов растений и, следовательно, патогенов. Вирулентность, агрессивность различных рас неодинаковы. Сорт может быть устойчив к одним расам паразита, но поражаться другими. Новый сорт при расширении его районирования может встретиться с теми расами, к которым он неустойчив. Вследствие этого, а также по ряду других причин сорт уже через 5—10 лет теряет устойчивость.

Селекция на иммунитет трудна и потому, что очень сложна генетика иммунитета, особенно генетика взаимоотношения хозяина и паразита. Растения с наиболее благоприятным сочетанием генов устойчивости встречаются крайне редко, и выявить их трудно. Устойчивость часто неблагоприятно коррелирует с другими ценными свойствами растений.

Оценка устойчивости дается либо по распространению болезни, либо по степени поражения растений. Первый способ обычно применяют при заболеваниях, поражающих целые растения (вирусные болезни, головня, спорынья и т. д.). Подсчитывают число пораженных и непораженных растений на делянке или в пробе и вычисляют процент поражения. Так же обычно оценивают и повреждение вредителями. Степень поражения характеризуется процентом поверхности листьев или стеблей, покрытых пустулами. Разработаны специальные шкалы, с которыми сравнивают пораженные органы растения. Так оценивается, например, поражение ржавчиной.

Оценку на иммунитет на фоне естественного заражения можно проводить только в годы сильного распространения болезни или вредителя.

Систематическая, целенаправленная селекция на иммунитет возможна только при использовании инфекционного фона, причем степень инфицированности должна быть оптимальной, так как слабый фон не гарантирует полного проявления болезни, и отобранный материал может оказаться недостаточно устойчивым. Нежелателен и слишком жесткий фон, при котором могут быть поражены и выбракованы растения, удовлетворяющие в настоящее время производство по своей устойчивости и сочетанию ценных признаков. Инфекционный фон можно создавать различными способами. Проявлению многих болезней способствуют севообороты с очень короткой ротацией, а еще в большей степени — монокультура.

Более эффективны методы, связанные с искусственным заражением путем внесения инфекции в почву (оценка заразихоустойчивости, устойчивости к корневым гнилям), инокуляции семян (заражение спорами твердой головни) и нанесения инфекции на стебли, листья или цветки растений (для заражения ржавчиной, аскохитозом). Инфицирование растений достигается также посредством инъекций, опыления и т. д. Для лучшего заражения некоторыми болезнями (ржавчины, мучнистая роса и др.) делянки обильно поливают и накрывают пленкой.

Применяют и искусственное заражение вредителями. Для этих целей в ряде стран широко применяется размножение вредителей на искусственных питательных средах.

Весьма перспективен для селекции многих культур метод создания многолинейных сортов. Такой сорт является смесью семян нескольких линий хорошего (обычно районированного) сорта, которые не различаются, по основным хозяйственно-биологическим показателям. Но в каждую из этих линий путем насыщающих скрещиваний введены гены устойчивости к различным расам патогена.

Применение многолинейных сортов замедляет процесс приспособления патогена к поражению такого сорта. Если какая - либо линия начинает поражаться новой расой болезни, то ее можно заменить другой, непоражаемой.

При создании устойчивых сортов пшеницы, подсолнечника, картофеля и других культур широко используется межвидовая гибридизация. Особое значение имеют скрещивания с видами, обладающими групповым иммунитетом, т. е. устойчивыми к ряду болезней (например, пшеница Тимофеева). Применяются также искусственный мутагенез и другие методы.

По ряду культур выведение устойчивых сортов позволило уменьшить потери урожая. Резко снижена вредоносность стеблевой ржавчины пшеницы, фитофторы и рака картофеля, заразихи подсолнечника, решена проблема спорыньи у ржи. Тем не менее, селекция на иммунитет остается весьма актуальной задачей.

У стойчивость растений к болезням, или иммунитет, может проявляться в абсолютной невосприимчивости либо в относительной устойчивости к заболеваниям. В первом случае возбудитель не влияет на состояние растения. Например, шишки сосны никогда не поражаются ржавчиной, а хвойные породы – мучнистой росой.

Врожденный и приобретенный

Причины устойчивости различны, и в зависимости от их характера выделяют врожденный и приобретенный иммунитет.

Врожденный иммунитет передается по наследству, но может изменяться под влиянием многих факторов (состояние растений, агрессивность патогена, условия внешней среды). Растения, обладающие врожденным иммунитетом, по-разному противостоят заражению, т. е. внедрению возбудителя. В одних случаях препятствием для проникновения инфекционного начала служат свойства растения, присущие только ему и существующие независимо от наличия или отсутствия патогена. Такой иммунитет называют пассивным. В других случаях способность противостоять заражению проявляется в быстрой реакции растения только в момент внедрения возбудителя. Такой иммунитет называют активным.

Степень пассивного иммунитета разных растений зависит от особенностей внешнего и внутреннего строения тканей, а также от их физиологических и биохимических свойств.

Физическая преграда

Толщина кутикулы (тонкая пленка, покрывающая эпидермис) имеет большое значение в устойчивости к болезням, возбудители которых проникают в ткани через кутикулярный слой. Чем он толще, тем большее препятствие представляет для проникновения инфекции. Например, барбарис Тунберга и б. удлиненный (продолговатый) более устойчивы к мучнистой росе и ржавчине, чем б. обыкновенный, у которого толщина кутикулы меньше. Менее восприимчивы к ржавчине чайно-гибридные, чайные и плетистые розы, у которых кутикула листьев толще, чем у других видов. Благодаря толстой кутикуле роза морщинистая обладает высокой устойчивостью (близкой к абсолютной) к мучнистой росе. Этим же фактором обусловлена и возрастная устойчивость лиственных пород к данной болезни.

С возрастом толщина кутикулы увеличивается и соответственно снижается восприимчивость листьев и побегов к заболеванию. Так, листья и побеги прикорневой поросли в сильной степени поражаются мучнистой росой и усыхают, тогда как материнское растение практически не страдает от болезни.

Густое опушение и восковой налет на поражаемых органах не только служит физической преградой для проникновения инфекции, но и препятствует попаданию сохранению на них влаги, необходимой для заражения. Так, хвоя голубых форм ели, покрытая восковым налетом, более устойчива к ржавчине и шютте. Этим же объясняется меньшая восприимчивость лиственницы японской к шютте (мериозу).

Ряд возбудителей проникает в ткани растения через устьица и чечевички, являющиеся естественными воротами инфекции. Небольшое количество и маленькие размеры этих отверстий снижают вероятность проникновения возбудителя в ткани.

Нередко устойчивость растений к болезням может зависеть от толщины клеточных стенок. Так, многолетними исследованиями установлено, что наименее восприимчивы к корневой губке (Heterobasidion annosum) виды сосны, отличающиеся утолщенными клеточными стенками в древесине.

На устойчивость древесных растений к болезням может оказывать влияние габитус кроны. В раскидистых ажурных кронах, которые хорошо освещаются и проветриваются, создается более сухой микроклимат, неблагоприятный для развития возбудителей. Например, формы тополя с пирамидальной плотной кроной сильнее поражаются бурым цитоспоровым (Cytospora chrysosperma) и дискоспориевым (Discosporium populeum) некрозами.

Внутреннее содержание

Огромную роль в устойчивости растений играет состав клеточного сока и наличие в растительных тканях химических соединений, препятствующих проникновению патогенов или подавляющих их развитие (фенолы, алкалоиды, эфирные масла, смолы, дубильные вещества и др.). Так, установлено, что клеточный сок устойчивых к голландской болезни (Ophiostoma ulmi) видов ильмовых пород содержат вещества, в значительной мере подавляющие развитие возбудителя.

Немаловажное значение в изменении устойчивости древесных пород имеет содержание воды в тканях. Восприимчивость многих растений повышается при уменьшении влажности коры и древесины. Этим объясняется снижение устойчивости деревьев к сосудистым и некрозно-раковым болезням.

Из химических веществ следует отметить фенольные соединения, наличие которых повышает устойчивость сосны и ели к корневой губке.

Повышение устойчивости у древесных растений нередко обусловливается фитонцидами (биологически активные вещества, которые являются постоянным признаком растения, подавляющие рост и развитие патогенов). Например, менее восприимчивые к сосудистому микозу (Ophiostoma roboris) разновидности дуба характеризуются наиболее высокой фитонцидной активностью.

Барбарис Тумберга более
устойчив к мучнистой росе,
чем барбарис обыкновенный Роза морщинистая обладает высокой устойчивостью к мучнистой росе Восковой налет на хвое делает лиственницу устойчивой к шютте

Защитные реакции

Активные реакции растений на внедрение возбудителей проявляются в образовании защитных некрозов, возникновении антитоксинов и антиферментов.

Защитные некрозы представляют собой отмершие участки тканей, в которых патогены с высокой паразитической активностью развиваться не могут и погибают. Такая реакция проявляется при поражении листьев ржавчиной и мучнистой росой.

Антитоксические и антиферментные реакции выражаются в образовании фитоалексинов, активизации окислительных ферментов, образовании механических барьеров для проникновения патогенов. Фитоалексины – это вещества, которые образуются в тканях растения только при проникновении патогена и способны задерживать или полностью подавлять его развитие.

У многих растений, устойчивых к той или иной болезни, вырабатываются восстановительные ферменты, которые не только снижают активность выделяемых патогеном ферментов или полностью подавляют их образование, но и способствуют синтезу веществ, необходимых для восстановления клеток и тканей, разрушенных возбудителем.

Снижение восприимчивости древесных растений к болезням может быть связано с образованием механических барьеров, препятствующих распространению возбудителя, локализующих его. Например, реакция деревьев лиственных пород на внедрение опенка осеннего (Armillaria mellea) проявляется в образовании пробковой ткани на границе между здоровой и разрушаемой грибом ткани.

На устойчивость древесных растений к болезням может оказывать влияние габитус кроны.

Важное приобретение

Очень большое значение в повышении устойчивости древесных растений к болезням имеет приобретенный иммунитет. Он возникает после перенесенной болезни, а чаще – вследствие целенаправленного воздействия внешних факторов или химических (удобрения, микроэлементы) и биологических (вакцины) веществ.

Иммунитет, возникающий после перенесенной болезни, называется инфекционным и встречается крайне редко. Наиболее важная роль принадлежит неинфекционному иммунитету, который создается человеком посредством разных приемов, таких как агротехнические мероприятия, направленные на организацию оптимальных условий для развития растений, применение химических (химическая иммунизация) и биологических (биологическая иммунизация) веществ. Химическая иммунизация растений проводится чаще путем применения удобрений и микроэлементов, реже – антиметаболитов.

Наиболее важными для растений являются азотные, калийные и фосфорные удобрения, поскольку они играют большую роль в обмене веществ и действии физиологических функций. Внесение их в почву в оптимальном соотношении значительно повышает устойчивость растений к болезням, в том числе к инфекционному полеганию всходов, мучнистой росе, ржавчине, парше и др.

Важное значение в снижении восприимчивости растений имеют микроэлементы: бор, марганец, медь, цинк, железо, кобальт и др. Они способствуют утолщению покровных тканей и клеточных стенок, подавляют деятельность ферментов и токсинов, выделяемых патогеном, рост грибницы возбудителей болезней. Так, применение микроэлементов снижает восприимчивость древесных растений к полеганию, шютте сосны и лиственницы.

Из антиметаболитов (органические вещества, близкие по химической структуре к продуктам обмена веществ растений) применяют аргинин, анденозин, пиритиамин, гидрохинон и паранитрофенол. Известно, что два последних повышают устойчивость ильмовых пород к голландской болезни. Биологическая иммунизация проводится посредством введения в ткани растения вакцин (препараты из живых или убитых микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности). В результате в тканях растения образуются вещества, препятствующие развитию патогена или нейтрализующие выделяемые им токсины.

Применение микроэлементов снижает восприимчивость древесных растений к полеганию, шютте сосны и лиственницы.

К дискоспориевому некрозу наиболее устойчив тополь серебристый Хвоя голубых елей покрытая восковым налетом более устойчива к ржавчине и щюте Сосна кедровая сибирская очень восприимчива к пузырчатой ржавчине

Подбирая ассортимент

На деревьях и кустарниках развивается большое количество инфекционных болезней, но для каждой конкретной породы наиболее опасными являются отдельные виды или группы болезней, что следует учитывать при подборе ассортимента растений для посадки.

Для разных лиственных пород деревьев и кустарников, особенно для последних, опасными являются ржавчина, мучнистая роса и некоторые пятнистости листьев. Наиболее сильно ржавчиной поражается тополь белый, барбарис, роза. Высокой восприимчивостью к мучнистой росе отличаются дуб, клен, ясень, барбарис, жимолость, карагана древовидная (желтая акация), роза, сирень. Следует отметить, что абсолютно устойчива к болезни липа. К опасным и широко распространенным пятнистостям листьев относятся красно-коричневая боярышника (Phyllosticta michailowskoensis), бурая дуба (Discula umbrinella), коричневая каштана конского (Phyllosticta sphaeropsoidea), черная клена (Rhytisma acerinum), кремовая липы (Gloeosporium tiliae), черная розы (Marssonina rosae).

Наибольшую опасность для городских насаждений представляют сосудистые и некрозно-раковые болезни стволов и ветвей, приводящие к ослаблению и усыханию деревьев и кустарников. Массовое и быстрое усыхание ильмовых пород вызывает голландская болезнь, менее восприимчивым к которой считается вяз мелколистный.

Довольно часто причиной неблагополучного состояния тополя является дискоспориевый некроз (Discosporium populeum). Наиболее устойчивы к болезни разные формы белого тополя. Быстрое усыхание ивы вызывает диплодиновый некроз (Diplodina microsperma), поражающий преимущественно плакучие формы разных видов. К значительной потере декоративности и постепенному усыханию липы приводит поражение тиростромозом (Thyrostroma compactum).

Очень опасным заболеванием сосны является пузырчатая ржавчина, или ржавчинный рак (Cronarcium ribicola). Наиболее восприимчивы к ней сосна веймутова и с. кедровая сибирская. Значительный вред разным видам сосны в городских насаждениях в последние годы причиняет сферопсисовый некроз (Sphaeropsis sapinea). Наиболее высокая устойчивость к болезни отмечена у с. Банкса и с. скрученной.

Большое значение в повышении устойчивости насаждений к болезням имеет правильный подбор пород для конкретных почвенно-климатических условий. Несоответствие условий произрастания требованиям древесных пород приводит к снижению их устойчивости ко многим некрозно-раковым болезням, в том числе к цитоспорозу (Cytospora) и туберкуляриевому некрозу (Tubercularia vulgaris) лиственных пород, побеговому раку сосны (Scleroderris lagerbergii ). При этом следует отдавать предпочтение более устойчивым к тем или иным болезням видам, формам, сортам деревьев и кустарников.

Защитные некрозы – это отмершие участки тканей, в которых патогены развиваться не могут и погибают.

Делаем выводы

Таким образом, иммунитет растений очень сложное и многообразное явление, которое определяется особенностями растения-хозяина, возбудителя болезни и условиями внешней среды. Каждый из этих факторов обладает большим разнообразием и изменчивостью свойств на фоне особенностей внешних условий. Поэтому степень устойчивости растений к болезням не является постоянной и может повышаться или снижаться по целому ряду причин. К ним относятся: естественная и искусственная гибридизация (скрещивание) среди растений-хозяев, изменение агрессивности патогена (способности вызывать массовое поражение), условия внешней среды (высокие и низкие температуры, избыток и недостаток влаги в почве, дисбаланс питательных веществ, загрязнение окружающей среды, рекреационная нагрузка).

При создании насаждений необходимо проводить комплекс мероприятий, направленных на повышение их устойчивости к болезням. При этом большое значение имеет отбор пород, видов, разновидностей, сортов, устойчивых к опасным и широко распространенным заболеваниям.

Во избежание развития очагов болезней в насаждениях необходимо использовать для посадки растения без признаков поражения болезнями и повреждений различного характера. При посадке следует избегать загиба, повреждения корней и заглубления корневой шейки, что приводит к сильному ослаблению растений и снижению их устойчивости к болезням.

Очень важное значение в повышении устойчивости древесных растений к болезням имеет химическая иммунизация с применением удобрений и микроэлементов. Повышению устойчивости городских насаждений к болезням в значительной мере способствует снижение рекреационных нагрузок. В зонах с интенсивной рекреацией происходит сильное уплотнение почвы, обнажаются корневые лапы деревьев, увеличивается вероятность механических повреждений корней, стволов и ветвей, которые служат воротами инфекции. Это приводит к ослаблению деревьев и кустарников, снижению их устойчивости к корневым гнилям и некрозно-раковым болезням.

Массовое поражение листьев ржавчиной, мучнистой росой, пятнистостями, паршой приводит к ослаблению растений и снижению их устойчивости к некрозным болезням. Поэтому при систематически повторяющемся поражении листьев необходимо проводить опрыскивание растений в период вегетации фунгицидами.

В борьбе с различными болезнями и вредителями растений огромная роль принадлежит не только агротехническим и химическим средствам, но и селекции.

Устойчивость растений к заболеваниям связана со сложной системой их морфо-физиологических особенностей. Они могут не поражаться, если их фенофазы и цикл развития патогена, не совпадают. Устойчивость или слабая поражаемость может быть обусловлена анатомическими особенностями строения листа, стебля, цветка, физиологическими и биохимическими свойствами растений.

Для оценки селекционного материала на устойчивость используют данные естественного заражения и проводят специальные испытания с искусственным внесением инфекции на инфекционных и провокационных фонах, которые организуются на изолированных участках, в теплицах, оранжереях, в вегетационных домиках, где можно создавать оптимальные условия для быстрого и надежного заражения растений, грибами, бактериями и вирусами. Оценка устойчивости растений к болезням проводится в процентах или в баллах.

У насекомых повреждающих культурные растения специализация выражена значительно слабее, чем у грибов, бактерий и вирусов.

Они могут повреждать все формы определенного вида, а порой все виды данного рода растений. (примеры – клоп – черепашки, саранча).

Сорта и формы растений не повреждаемые вредителями, или обладающие способностью восстанавливать рост поврежденных органов и тканей называются устойчивыми.

Различия по степени повреждения разных сортов с/х культур обуславливаются следующими особенностями:

- анатомо-морфологическими. Отдельные органы и ткани имеют такое строение, которое препятствует проникновению насекомого к месту питания или вообще повреждению их. (опушение, восковой налет, форма листа, наличие химических веществ отпугивающих насекомых, выполненная соломина).

- физиологическими. Различия в сроках фенофаз различных сортов и насекомых (пшеница – ранние сроки фазы всходы-кущение позволяют уйти от заражения шведской мухой).

- способностью сортов восстанавливать или компенсировать рост поврежденных насекомыми органов и тканей. (некоторые сорта пшеницы образовывают вторичные побеги кущения при повреждении растений личинками шведской мухи).

- биохимического состава тканей и органов растений (картофель - в листьях которого содержится алкалоид демиссин не повреждается колорадским жуком).

Для оценки устойчивости сортов к вредителям применяют полевые и лабораторно-полевые методы.

Методы заражения можно сгруппировать в следующие группы:

1) заражение через почву – применяют для обитающих в почве патогенов (корневые гнили)

2) заражение семян – применяют при оценке к головне (пшеница, ячмень, кукуруза)

3) заражение листьев – используют при оценке устойчивости к ржавчине, мучнистой росе и некоторым вирусным и бактериальным болезням - заражение или сухими спорами или суспензией

4) заражение через цветок – при оценке устойчивости к пыльной головне, спорынье ржи.

Степень устойчивости сортов определяют путем подсчета среднего числа пораженных растений или количества вредных насекомых, приходящихся на единицу площади (1м 2 ) – для болезней общего типа – пыльная головня, увядание. Если речь идет о листовых болезнях, которые поражают все листья, но в разной степени, то учет ведут % площади листа, которая поражена по специальным шкалам.

В селекции используют и лабораторные методы оценки (заразиха подсолнечника, ложно-мучнистая роса).

Оценка на пригодность к механизированному возделыванию

Полегание бывает стеблевое и прикорневое.

Стеблевое – наклон стебля происходит по длине нижнего междоузлия.

Прикорневое – у самого основания стебля.

Устойчивые и неустойчивые сорта и линии отличаются между собой по анатомическому строению.

Устойчивые – имеют более мощную склеренхимную ткань, большую толщину междоузлий. Первые два междоузлия укороченные. Корни расположены радиально, более толстые и прочные. Хорошо развита вторичная корневая система.

Устойчивость к полеганию оценивают по 5 и 9-ти бальной системе (5 и 9 отсутствует полегание, 1 – механизированная уборка невозможна).

Осыпание – приводит к большим потерям урожая.

У пшеницы осыпание связано со строением колосковых чешуй.

Устойчивые сорта имеют жесткие грибы, чешуи с широким основанием в листе их прикрепления к стержню колоса, киль и жилкование у них выражены более резко. Сорта по этим признакам отличаются четко.

Твердые пшеницы осыпаются значительно меньше мягких.

Наиболее распространенный метод оценки сортов к осыпанию – оценка их при перестое на корню.

При самой суровой эпифитотии растения поражаются болезнью неодинаково, что связано с их устойчивостью или иммунитетом. В фитопатологии иммунитет рассматривают как абсолютную непоражаемость, а устойчивость — как способность организма противостоять сильному поражению болезнями при наличии инфекции в условиях, благоприятных для заражения растений и развития болезней. Эти два свойства зачастую отождествляют.

Устойчивость и иммунитет — сложные динамичные состояния, которые зависят от особенностей растения, возбудителя болезни и условий внешней среды.

Категории иммунитета и устойчивости

Иммунитет и устойчивость бывают врожденными (наследственными) и приобретенными. Врожденный иммунитет передается от родителей потомству. Он модифицируется только с изменением генотипа растения.

Приобретенный иммунитет формируется в процессе онтогенеза растений, и уже существуют приемы, позволяющие повысить устойчивость растений к болезням.

Пассивная устойчивость определяется конституциональными особенностями растения независимо от действия патогена. Например, толщина кутикулы некоторых органов растений является фактором пассивного иммунитета. Факторы активного иммунитета действуют только при контакте растения и возбудителя, т. е. возникают (индуцируются) в период патологического процесса.

Различают специфический и неспецифический иммунитет. Неспецифический иммунитет — это способность растения не поражаться определенными видами патогена. Например, свекла не поражается головневыми болезнями зерновых культур, картофель — церкоспорозом свеклы, зерновые — альтернариозом картофеля и т. д. Иммунитет, проявляющийся на уровне сорта по отношению к специализированным возбудителям, называется специфическим.

Факторы устойчивости растений к болезням

Установлено, что устойчивость определяется суммарным действием защитных факторов на всех этапах патологического процесса. Все многообразие защитных факторов подразделяют на две группы: препятствующие внедрению патогена в растение (аксения); препятствующие распространению патогена в тканях растений (истинная устойчивость).

К первой группе относят факторы или механизмы морфологического, анатомического и физиологического характера.

Преградой для внедрения возбудителей могут служить толщина покровных тканей, строение устьиц, опушенность листьев, наличие воскового налета, особенности строения органов растений. Толщина покровных тканей является защитным фактором в отношении тех возбудителей, которые проникают в растения непосредственно через эти ткани. Это в первую очередь мучнисто-росяные грибы и некоторые представители класса Оомицеты. Строение устьиц имеет значение при внедрении в ткань бактерий, возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин и др. Возбудителю труднее внедриться через плотно прикрывающиеся устьица. Опушенность листьев служит защитой от вирусных болезней, насекомых, передающих вирусную инфекцию. Благодаря восковому налету на листьях, плодах и стеблях на них не задерживаются водяные капли, что препятствует прорастанию грибного патогена.

Физико-химические и физиологические факторы.

Быстрому внедрению возбудителей могут препятствовать высокое осмотическое давление в клетках растений, значительная скорость физиологических процессов, приводящих к затягиванию ран (образование раневой перидермы), через которые проникают многие патогены. Важную роль играет скорость прохождения отдельных фаз онтогенеза. Так, возбудитель твердой головни пшеницы внедряется только в молодые проростки, поэтому сорта, дружно и быстро прорастающие, поражаются меньше.

Химический состав растений

Отсутствие (или недостаток) в растительных тканях веществ, необходимых для патогена, ингибирует его развитие. Любая растительная ткань представляет собой питательный субстрат, на котором патоген способен паразитировать. Обычно наиболее сильно поражаются хорошо обводненные ткани, богатые растворимыми углеводами и аминокислотами. Однако некоторые возбудители нуждаются в строго определенных веществах. Так, гриб Fusarium graminearum Schw. паразитирует на зерновых только при наличии в тканях таких сложных органических соединений, как холин и бетаин. Поскольку они синтезируются в растении начиная с фазы колошения, фузариоз проявляет свое действие только после наступления этой фазы!

Это соединения, содержащиеся в растительных тканях или синтезирующиеся в ответ на заражение, которые подавляют развитие патогена. К ним относятся фитонциды — вещества различной химической природы, являющиеся факторами врожденного пассивного иммунитета. В большом количестве они вырабатываются тканями лука, чеснока, черемухи, эвкалипта, лимона и т. д.

Это азотсодержащие органические соединения, образующиеся в растениях. Особенно богаты ими растения, относящиеся к семействам Бобовые, Маковые, Пасленовые, Астровые и др. Например, соланин картофеля и томатин томата токсичны для многих возбудителей. Ингибиторы всегда присутствуют в неповрежденных тканях.

Вещества, синтез которых индуцируется растением в процессе развития патогена, называют фитоа-лексинами.По химическому составу это низкомолекулярные вещества, многие фенольной природы. Установлено, что сверхчувствительная реакция растения на заражение зависит от скорости образования фитоалексинов в тканях заражаемого растения. Образование фитоалексинов — типичный пример активного иммунитета.

К активному иммунитету относится также активизация ферментных систем растения, в частности окислительных (пероксидазы, поли-фенолоксидазы).

Приобретенный, или индуцированный, иммунитет

Для повышения устойчивости растений к инфекционным болезням применяют биологическую и химическую иммунизацию растений.

Биологическая иммунизация достигается обработкой растений ослабленными культурами патогенов или продуктами их жизнедеятельности (вакцинация). Ее применяют для защиты растений от некоторых вирусных, бактериальных и грибных патогенов.

Химическая иммунизация основана на действии некоторых химических веществ, в том числе и пестицидов. Ассимилируясь в растениях, они изменяют обмен веществ в направлении, неблагоприятном для возбудителей болезней.

Известна иммунизирующая роль и некоторых микроэлементов, входящих в состав ферментов растений. Кроме того, микроэлементы улучшают поступление основных элементов питания, что благоприятно сказывается на устойчивости растений к болезням.

Генетика устойчивости и патогенности. Типы устойчивости

Устойчивость растений и патогенность микроорганизмов, как и все другие свойства живых организмов, контролируются генами, одним или несколькими, качественно отличающимися друг от друга. Наличие таких генов обусловливает абсолютный иммунитет к определенным расам патогена. Растения с такими генами обладают устойчивостью, которую называют олигогенной, моногенной, истинной или вертикальной. Возбудители болезни, в свою очередь, имеют один или несколько генов вирулентности, позволяющих им преодолевать защитное действие генов устойчивости.

Другой тип устойчивости — полигенная, полевая, относительная, или горизонтальная, которая зависит от совокупного действия множества генов. Полигенная устойчивость в различной степени присуща каждому растению. При высоком ее уровне патологический процесс замедляется, что дает возможность растению развиваться. Как любой полигенный признак, подобная устойчивость может колебаться под воздействием условий выращивания (уровень и качество минерального питания, длина дня и ряд других факторов).

Методы создания устойчивых сортов

В практике наиболее широко используют направленную гибридизацию и отбор.

С помощью межсортовой и межвидовой гибридизации создано много сортов зерновых и зернобобовых культур, а также картофеля, подсолнечника, льна и других культур, устойчивых к наиболее вредоносным и опасным болезням.

Этот прием — обязательный этап при любой гибридизации, но он может быть и самостоятельным методом получения устойчивых сортов. Методом постепенного отбора в каждом поколении растений с нужными признаками (в том числе и с устойчивостью) получено множество сортов сельскохозяйственных растений. Он особенно эффективен для перекрестноопыляющихся растений, поскольку их потомство представлено гетерозиготной популяцией.

Причины потери устойчивости

Со временем сорта, как правило, утрачивают устойчивость в результате либо изменения патогенных свойств возбудителей инфекционных болезней, либо нарушения иммунологических свойств растений в процессе их воспроизводства. У сортов со сверхчувствительным типом устойчивости она теряется с появлением более вирулентных рас патогена. Именно поэтому селекция сортов только со сверхчувствительным типом устойчивости бесперспективна.

Причин, способствующих образованию новых распатогенов, несколько. Первая и наиболее частая — мутации. Они обычно проходят спонтанно и присущи фитопатогенным грибам, бактериям и вирусам, причем для последних мутации — единственный способ изменчивости. Вторая причина — гибридизация генетически разных особей микроорганизмов при половом процессе. Этот путь характерен главным образом для грибов. Третий путь — гетерокариоз, или разноядерность, наблюдаемая у отдельных грибов.

У бактерий помимо мутаций существуют трансформация и трансдукция, при которых ДНК, выделенная одним штаммом бактерий, поглощается клетками другого штамма и включается в их геном. При трансдукции отдельные сегменты хромосомы переносятся из одной бактерии в другую с помощью бактериофага (вируса бактерии).

У микроорганизмов образование рас идет постоянно. Многие из них сразу же погибают, будучи неконкурентоспособными, другие же закрепляются в популяции.

Иммунологические изменения сортов могут происходить и в связи с изменением условий их произрастания. Поэтому перед районированием сортов с полигенной устойчивостью в других эколого-географических зонах обязательно проводят их иммунологическое испытание в зоне будущего районирования.

Резистентность (от латинского resistento-сопротивляемость) – устойчивость различных организмов к химическим и биологическим препаратам.

Содержание:

Устойчивость организма к пестициду – это биологическое свойство сопротивляться его отравляющему действию. Устойчивый организм нормально функционирует, развивается и размножается в среде, содержащей яд. [2]

Устойчивость и резистентность организмов нередко рассматривают как синонимы. Однако целесообразнее термин устойчивость употреблять в общем смысле этого слова либо в частных случаях в отношении природных стрессовых факторов, болезней и вредителей. Термином резистентность желательно обозначать устойчивость организмов к пестицидам. [3]

Померанцевая щитовка

История обнаружения явления

Первая информация о появлении устойчивых к химическим пестицидам организмов появилась в научной печати в 1915 году в США.

В частности, сообщалось о возникновении в калифорнийских садах колоний померанцевой щитовки, устойчивых к синильной кислоте.

Позднее, проявив внимание к этому вопросу, специалисты обнаружили признаки устойчивости и у других вредных организмов к сере и даже к инсектициду растительного происхождения – пиретруму, получаемому из ромашки далматской и других ее видов. До 1940-х годов резистентности не придавали большого значения, однако с появлением в 1960-х годах целой серии химических препаратов она вновь привлекла внимание. [3]

Различают устойчивость природную, основанную на биологических и биохимических особенностях организмов, и приобретенную, появляющуюся только в результате взаимодействия с ядом. [2]

Природная устойчивость

Природная устойчивость подразделяется на:

видовую,
половую,
фазовую (стадийную),
возрастную,
сезонную и
временную.

Этот вид устойчивости возник и существует вне зависимости от применения химических средств защиты растений.

Видовая устойчивость

обусловлена особенностями биологии определенных видов вредных организмов (насекомых, клещей грызунов и других).

Устойчивость организмов сильно колеблется в пределах одного вида, что следует учитывать при использовании пестицидов.

Половая устойчивость

В ряде случаев более устойчивы к ядовитым веществам женские особи насекомых и животных. Такая устойчивость преодолевается подбором соответствующих доз.

Фазовая устойчивость

Изменения устойчивости вредных организмов отмечаются и в онтогенезе в зависимости от фазы (стадии) развития. Наиболее чувствительны к ядам личинки и взрослые насекомые, конидии грибов в момент прорастания, растения в фазе проростков. Высокоустойчивы насекомые в фазе яйца, куколки и во время диапаузы, зимующие споры грибов и бактерий, семена растений.

Устойчивость вредных организмов к ядам в пределах одной фазы развития изменяется в зависимости от возраста, времени суток и времени года (сезона). Личинки насекомых более чувствительны к инсектицидам в раннем возрасте, а к моменту линьки их устойчивость возрастает.

Возрастная устойчивость

Сезонная устойчивость

Для насекомых, зимующих в фазе имаго или личинки, характерна сезонная устойчивость. В конце лета или осенью эти виды более устойчивы к пестицидам, так как накапливают значительное количество жира и мало питаются. Весной они более чувствительны к ядам потому, что организм ослаблен длительной зимовкой. [2]

Приобретённая устойчивость (собственно резистентность)

В результате систематического применения инсектицидов и акарицидов у насекомых и клещей может появиться устойчивость (резистентность) к ним. Устойчивые к действию инсектицидов насекомые не гибнут от данных ядохимикатов, применяемых в дозах, выбывающих гибель обычной (чувствительной) популяции.

Основной причиной резистентности является селекция устойчивых особей, выживающих после применения препарата в определенной дозе. Каждая популяции насекомых представляет совокупность особей, отличающихся по своим биологическим особенностям, в том числе и по чувствительности к действию ядов. При систематическом применении инсектицидов у быстроразмножающихся видов (дающих за сезон несколько поколений) отбирается и селекционируется часть популяции, содержащая гомозиготные особи (по гену устойчивости), и результате чего на время наследственно закрепляется устойчивость к данному фактору. [1]

В основе преобразования чувствительной популяции в устойчивую лежат количественные изменения её генотипического состава. [4]

Различают несколько разновидностей устойчивости. Кроме прямой (индивидуальной) устойчивости к инсектициду, нередко возникает перекрестная групповая устойчивость (кросс-резистентность) к целой группе химических соединений из данного класса, хотя остальные соединения при этом и не применялись. Чаще всего это происходит в отношении соединений, обладающих аналогичным или родственным механизмом токсического действия. Реже возникает и проявляется менее четко перекрестная межгрупповая устойчивость, проявляющаяся в отношении соединений из других химических классов. [1]

Индивидуальная устойчивость

Это резистентность только к одному пестициду. Встречается довольно редко и обусловливается активностью узкоспециализированных ферментов, разрушающих токсичное вещество. Например, устойчивость насекомых к карбофосу объясняется тем, что этот пестицид быстро разрушается в организме устойчивых насекомых ферментом малатионоксидазой.

Групповая устойчивость

Это устойчивость к двум или нескольким пестицидам, родственным по строению и механизму действия, относящимся к одной группе, возникающая после применения препарата этой группы. Например, после обработок насекомых препаратами ГХЦГ возникала раса вредителей, устойчивая ко всем хлорорганическим инсектицидам. Групповая устойчивость насекомых или клещей обусловлена следующими причинами:

более медленным проникновением яда в организм и более быстрым выведением его. Устойчивые особи выделяют в 2-3 раза больше токсиканта, чем чувствительные;
быстрой детоксикацией ядовитого вещества вследствие более высокой активности ферментов или появления специфичных энзимов. У устойчивых к фосфорорганическим соединениям рас насекомых активность алиэстераз и фосфатаз выше, чему чувствительных. В результате инсектицид быстро разрушается. Некоторые виды насекомых обладают набором специфичных ферментов, активно разрушающих инсектициды (у устойчивых к карбофосу – малатионоксидаза);
различной проницаемостью оболочек нервных стволов. В организме устойчивых насекомых инсектицид плохо проникает в нервные клетки (установлено для полихлорциклодиенов);
повышенным содержанием липидов в теле устойчивых особей. Эго приводит к тому, что липидорастворимые яды в значительном количестве удерживаются в жировом слое и оказываются выведенными из сферы действия.

Перекрёстная устойчивость

Это устойчивость к двум или нескольким пестицидам разных групп как по химическому строению, так и по механизму действия, возникающая после использования одного препарата. Такая устойчивость встречается редко и мало изучена. Подобное явление, по-видимому, объясняется тем, что ранее примененный инсектицид усиливает активность неспецифических ферментов эндоплазматической сети жирового тела. Поэтому новый препарат быстро разрушается до нетоксичных продуктов. [2]

Пути преодоления устойчивости

Для борьбы с устойчивыми популяциями вредных организмов и чтобы предотвратить возникновение резистентности к пестицидам необходимо тщaтeльное соблюдение норм расхода препаратов и сроков их применения.

Для предотвращения возникновения популяций с приобретённой устойчивостью применяют:

чередование пестицидов с различным механизмом действия как в течении сезона, так и по годам; [2]
замена применяемых препаратов токсикантами другого химического класса, чередование пестицидов разного механизма действия и спектра активности. Например, пиретроиды при установлении к ним резистентности у колорадского жука целесообразно чередовать с неоникотиноидами; [3]
добавление к пестицидам синергистов – веществ, усиливающих действие препарата. [2] Однако не рекомендуется использовать смеси инсектицидов, например пиретроидов и фосфорорганических препаратов, в неполных, относительно от рекомендованных, дозах. При их неоднократном применении разовьется резистентность к каждому компоненту смесей, и сразу два препарата будут потеряны для производства. При высоких уровнях резистентности к одному из компонентов применение смеси вообще малоэффективно; [3]
прекращение применения пестицидов, входящих в группу, к которой проявилась резистентность. В этом случае популяция организмов с течением времени вновь насыщается чувствительными особями и к конце концов становится нерезистентной. Данный процесс носит на звание реверсии резистентности. [3]

В случае, если в популяции вредителей обнаруживается множественная резистентность и преодолеть ее можно только отказом от использования пестицидов, заменяя их другими средствами и методами борьбы (устойчивые сорта, трансгенные растения, биологический и другие). [3]

Читайте также: