Жилкование крыльев это расположение в крыле

Обновлено: 05.10.2024

ГОМОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ АНОМАЛИЙ НАДКРЫЛИЙ И УТОЧНЕНИЕ НОМЕНКЛАТУРЫ ЖИЛКОВАНИЯ КРЫЛЬЕВ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (COLEOPTERA) СЕМЕЙСТВ CARABIDAE И ШШОАЕ

Росиия, 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

В статье рассматриваются аномалии жилкования надкрылий у представителей разных родов семейств Жужелицы и Мертвоеды, которые выстраиваются в гомологические ряды аномалий. Объясняется их атавистическая природа. На основе анализа аномалий жилкования уточняется номенклатура кубитальных и анальных жилок в карабоидном и кантаро-идном типах жилкования крыльев жесткокрылых насекомых.

Ключевые слова: морфология, аномалия, уродство, жесткокрылые, насекомые, жужелицы, мертвоеды, жилкование, номенклатура, гомологические ряды.

Закон гомологических рядов чаще применяется к изменчивости нормальных признаков, но гомологии нередко обнаруживаются и среди морфологических аномалий. В данной статье я подробно остановлюсь на аномалиях жилкования надкрылий семейств Жужелицы и Мертвоеды, продемонстрирую ряды гомологической изменчивости аномалий жилкования надкрылий среди разных видов и родов двух указанных семейств жесткокрылых насекомых.

Материал и методы

Основная часть материала, использованного для написания данной статьи, была взята из сборов 2006-2008 гг., проведенных почвенными ловушками Барбера в Губкин-

ском, Чернянском и Старооскольском районах Белгородской области. Кроме того, мною были проанализированы ловушечные сборы жесткокрылых насекомых на территории г. Донецка и Донецкой области, любезно предоставленные для анализа доцентом кафедры зоологии Донецкого национального университета А.В. Мартыновым.

Общее количество проанализированных жесткокрылых насекомых (Coleoptera) семейств Жужелицы (Carabidae) и Мертвоеды (Silphidae) с аномалиями жилкования надкрылий составило около 1000 особей.

Прежде чем перейти к самим гомологическим рядам аномалий жилкования надкрылий, мы вынуждены остановиться на одной немаловажной проблеме, с которой я столкнулся в процессе описания встречаемых мною аномалий.

Известно, что расположение жилок на крыльях — жилкование — играет важную роль в современной классификации жуков. Обычно различают три основных типа жилкования крыльев у жуков: 1) карабоидный тип: характеризуется сохранением большинства основных продольных жилок и присутствием ряда поперечных, из которых особенно характерны две между М1 и М2, расположенные в месте перегиба крыла; 2) ста-филиноидный тип: отличается отсутствием поперечных жилок и редукцией основания М1 так, что остальная часть этой жилки оказывается изолированной; 3) кантароидный тип, наиболее распространенный: характеризуется тем, что жилка R2 нередко направляется обратно в виде так называемой возвратной жилки; концевые части жилок М1 и М2 срастаются вместе, образуя петлю; от места их сращения идет к краю крыла одна жилка, рассматриваемая как М2 [6]. При этом В.И. Волгин [7] выделяет два основных типа жилкования жесткокрылых — карабоидный и кантароидный, а стафилиноидный и остальные рассматривает как частные случаи изменения первых двух.

Но, кроме этого, в самой номенклатуре жилок до сих пор имеются расхождения у разных авторов, что и поставило меня в некоторое затруднение.

Еще в конце XIX—начале XX веков по этой теме было проведено большое количество работ. А.А. Рихтер [8] подробно рассмотрел историю изучения жилкования надкрылий жуков, сведя в таблицу представления разных авторов, указав приводимые ими названия отдельных жилок. Но все рассмотренные им работы основаны на изучении древних форм насекомых и выведении общего плана жилкования на основе эволюции.

Б.Н. Шванвич [6] также в своей работе приводит результаты более ранних исследований ученых. Номенклатура жилкования крыла жука у Б.Н. Шванвича приводится по Мейкснеру (Meixner) для Coleoptera, Adephaga (рис. 1).

Таким образом, несмотря на существующую проблему номенклатуры жилок у жуков в последние десятилетия не опубликовано значимых результатов исследований ни по развитию жилок в онтогенезе, ни по связи жилкования крыльев современных жуков с жилкованием у их примитивных форм.

В отношении номенклатуры жилок заслуживают внимания работы

А.Г. Пономаренко [9, 10], который оспаривает признанные ранее схемы жилкования крыльев жесткокрылых и приводит авторскую (рис. 2), которая, на наш взгляд, является более удачной, хотя и не бесспорной.

Рис. 1. Схема жилкования заднего крыла жука (Coleoptera, Adephaga) [6]

Рис. 3. Схема жилкования заднего крыла Соіеоріега [7]

Рис. 2. Жилкование заднего крыла карабоидного (А) и кантароидного (Б) типов [10]

Присный, отрицая наличие в редуцированном жилковании современных жуков поперечных жилок, которые не имеют трахей, строит схему жилкования карабо-идного типа крыла, основанную на ветвлении основных трахейных стволов.

Последняя схема жилкования, на наш взгляд, является наиболее обоснованной. Тем более, что ветвление основных стволов жилок совпадает со встреченными нами аномалиями жилкования у жужелиц.

И, тем не менее, в конечном результате, на основе анализа хода трахей, расположения жилок и встреченных нами аномалий надкрылий мы внесли некоторые изменения в принятую А.Г. Пономаренко [9], В.И. Волгиным [7] и А.В. Присным [11] номенклатуру жилок у жужелиц и мертвоедов (рис. 4).

Рис. 4. А — схема жилкования заднего крыла жужелицы Poecilus cupreus; Б — схема жилкования заднего крыла мертвоеда Silpha carinata

Известно, что типы жилкования крыльев у мертвоедов и жужелиц различны — кантароидный и карабоидный. Надкрылья обеих групп имеют план строения, соответствующий типу жилкования их задних крыльев, но большая часть площади надкрылий занята анальными и кубитальным полями, медиальное — редуцируется, а радиальное и костальное поля смещены в район эпиплевры (костализация крыла). По нашим представлениям, в задних крыльях мертвоедов имеется три анальные жилки

(3А, 2А и 1А, дающая ветви 1А1 и 1А2) и одна кубитальная (Cui с ветвью Сщ); а у жужелиц

— четыре анальные жилки (которые образуют стволы и ветви: 4А, 3А, 2А2, 2А1+1А3+1А2, 1А1) и две ветви кубитальной жилки (Cui и Cu2, или CuA и CuP) (см. рис. 4).

У мертвоедов рода Silpha (S. carinata Hbst., S. obscura L., S. tristis Ill.) производными жилок являются кили. Соответственно, у мертвоедов пришовный киль может соответствовать жилке 3А, первый киль — 2А, второй киль — 1А, третий киль — Cui (рис. 5, Б).

Отдельную группу аномалий составляет полное или частичное исчезновение первого, второго или третьего килей.

Рис. 5. Схемы жилкования надкрылий жужелицы Pterostichus melanarius (А) и мертвоеда Silpha carinata (Б)

кования крыльев жуков, вызванное разблокировкой соответствующих генов стрессовыми факторами в преимагинальный период развития [14]. В работе Н.А. Колчанова с соавторами [15] также говорится о том, что появление атавистических признаков в крыле двукрылых (появление исчезнувших в процессе эволюции жилок) обусловлено мутациями, изменяющими режим функционирования генной сети жилкования.

Теперь, определившись с номенклатурой жилок и приняв, что аномалии жилкования обусловлены генетическими сбоями в развитии насекомого, мы перейдем к гомологичным аномалиям надкрылий у представителей разных родов семейства Жужелицы (CaraЫdae).

Как было сказано ранее, имеется четыре основных типа аномалий жилкования в надкрыльях у жужелиц. Эти типы могут встречаться как отдельно у разных особей, так и комплексно у одной особи. Они могут быть симметричны, а могут проявляться односторонне. В табл. 1 приведены проанализированные нами виды жужелиц и обнаруженные у них типы аномалий жилкования надкрылий.

Жилкование крыльев – особое расположение жилок по поверхности крыльев насекомых, отличающееся стабильным, постоянным на протяжении жизни рисунком и имеющее большое значение в их систематике.

Структура поверхности крыла (на примере шмеля)

1 – продольные жилки, 2 – поперечные жилки, 3 – ячейки.

Строение жилок

Жилками называются трубчатые утолщения различного диаметра, расположенные по поверхности крыльев насекомых (между верхним и нижним слоями крыловой пластинки). Они представляют собой каналы, заполненные гемолимфой, в которых находятся нервы и трахеи, выходящие из внутренней полости тела. [2]

Жилки являются каркасом крыла, его опорной системой; пространства между ними называются ячейками. Ячейки выполнены особой субстанцией – кутикулой, которая тоже находится между слоями. Наиболее крупные жилки расположены в основании крыльев, а ближе к их краям они ветвятся и становятся мельче. [2] В зависимости от расположения, их разделяют на продольные и поперечные; вторые меньше первых по диаметру, они предназначены для соединения продольных жилок. [1]

Жилкование крыльев, схема

Расположение жилок на крыле

У большинства насекомых они расположены на крыльях определенным образом. Главными называют продольные жилки, лежащие по длиннику крыла:

костальную (Costa, C) которая находится вдоль его переднего края. Она самая мощная из всех, может доходить до вершины или огибать крыло по всему периметру.
субкостальную (Subcosta, Sc), лежащую сразу за костальной (ниже). Она более короткая и тонкая, сливается с костальной у вершины крыла.
радиальную (Radius, R) – эта жилка следует за субкостальной и часто делится на две ветви:
- продолжение радиальной и
- заднюю ветвь радиальной;
медиальную (medialis, M) – находится в области середины крыла, соединяется поперечными анастомозами с ветвями радиальной жилки.
кубитальную (Cubitus, Cu) – пятую по счёту. Она располагается ближе к задней части крыла и по ходу делится на 2-3 ветки.
анальные жилки (Analis, A) – несколько жилок, расположенных ниже кубитальной; они могут проходить по крылу в виде одного канала, но иногда разветвляются и дают до 5 веточек. [1](фото)

На жилках могут появляться дополнительные ветви, которые обозначают номерами (например, R3 – обозначение для третьего ответвления радиальной жилки). У прямокрылых насекомых между основанием крыла и анальными жилками выделяют югальные жилки (Ju), а между передним краем и костальной жилкой может находиться прекостальная. Промежутки между продольными утолщениями называют полями, каждое поле называют по имени жилки перед ним.

Полный набор жилок представлен не во всех систематических группах. Например, у мелких перепончатокрылых они практически полностью редуцируются. [1]

Типы жилкования

1 – продольное у бабочки, 2 - сетчатое у стрекозы, 3 – ячеистое у цикады.

Типы жилкования

У разных насекомых жилки крыла могут неодинаково располагаться по поверхности крыловой пластинки. В зависимости от этого, выделяют несколько типов жилкования:

продольное: жилкование, характеризующееся большим количеством продольных жилок, развитых гораздо сильнее поперечных.
сетчатое: жилкование крыльев, при котором многочисленные поперечные и продольные жилки развиты одинаково (как у стрекоз).
ячеистое: малочисленные продольные и поперечные жилки образуют крупные ячейки (как у мух, пчёл, цикад и др). (фото)

Крылья могут быть либо только с продольными жилками, либо с продольными и поперечными.

Жилкование бывает густое (богатое) и негустое, и при этом образуются, соответственно, образуют более или менее крупные ячейки. Сами ячейки могут быть замкнутыми и незамкнутыми, дифференцированными (значительно различающимися очертаниями и размером) или почти одинаковыми. [3]

Изменение характера жилкования крыльев на протяжении эволюции

В сравнении с предковыми формами насекомых, современные имеют костализированные крылья. Костализацией называется процесс, в ходе которого жилки смещаются в направлении переднего, костального края крыла. Это способствует его укреплению и помогает достичь более совершенных аэродинамических свойств. [1]

Значение жилкования крыльев

Особое расположение и направление жилок обусловлено тем, что во время полета разные участки крыла выполняют неодинаковые функции, а нагрузка ложится на соседние области неравномерно. У представителей каждого вида имеются собственные особенности жилкования. Это играет большую роль как для самих насекомых, которые получают возможность максимально использовать свои крылья, так и для исследователей, определяющих виды по жилкованию. [2]

1. костальную (Costa, C) которая находится вдоль его переднего края. Она самая мощная из всех, может доходить до вершины или огибать крыло по всему периметру.

2. субкостальную (Subcosta, Sc), лежащую сразу за костальной (ниже). Она более короткая и тонкая, сливается с костальной у вершины крыла.

3. радиальную (Radius, R) — эта жилка следует за субкостальной и часто делится на две ветви:

1. продолжение радиальной и

2. заднюю ветвь радиальной;

медиальную (medialis, M) – находится в области середины крыла, соединяется поперечными анастомозами с ветвями радиальной жилки.

кубитальную (Cubitus, Cu) — пятую по счёту. Она располагается ближе к задней части крыла и по ходу делится на 2-3 ветки.

анальные жилки (Analis, A) — несколько жилок, расположенных ниже кубитальной; они могут проходить по крылу в виде одного канала, но иногда разветвляются и дают до 5 веточек.

· продольное: жилкование, характеризующееся большим количеством продольных жилок, развитых гораздо сильнее поперечных.

· сетчатое: жилкование крыльев, при котором многочисленные поперечные и продольные жилки развиты одинаково (как у стрекоз).

· ячеистое: малочисленные продольные и поперечные жилки образуют крупные ячейки (как у мух, пчёл, цикад и др).

Жилкование крыльев - опора, которая позволяет насекомым преодолевать сильное сопротивление, вызываемое воздухом. Оно имеет особое расположение на поверхности крылышек. В основном, это определенный рисунок, который не изменяется на протяжении времени. Жилки бывают нескольких видов: продольные, ветвящиеся и поперечные. У каждой жилки есть свое название. Жилкование с ходом эволюции значительно изменилось (крылья стали костализированными, то есть жилки переместились в сторону переднего края у крыла).

Читайте также: