Этап от прорастания семени до заложения первых цветов называется ювенильным

Обновлено: 18.09.2024

а) Эмбриогенез - процесс формирования зародыша внутри материнского растения из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) за счет асимметричного деления и дифференцировки клеток. Эмбриогенез сопровождается формированием тканей и органов будущего растительного организма и завершается формированием семени. Все процессы эмбриогенеза у покрытосеменных растений происходят в семязачатке, внутри которого развивается женский гаметофит, происходят оплодотворение, формирование зародыша и семени.

Эмбриогенез может быть разделен на два этапа. На первом этапе формируется зародыш (эмбрион) — задается общий план строения тела растительного организма, создаются оси симметрии, формируются апикальные меристемы и ряд других тканей. Второй этап эмбриогенеза (постэмбриональное развитие) связан с формированием семени: дальнейшей дифференцировкой клеток и тканей, их обезвоживанием и синтезом биополимеров (липидов, крахмала и белков), необходимых в период прорастания и роста проростков.

Формирование зародыша может происходить 2мя путями:

1) Типичный половой процесс: две сливающиеся гаметы формируетзиготический зародышàсемя àформирование плода

2) Апомиксис: зародыш формируется не из зиготы, а из неоплодотворенной яйцеклетки, которая может быть гаплоидной или из-за аномалий гаметогенеза остается диплоидной. Поэтому при апомиксисе могут формироваться как гаплоидные, так и диплоидные зародыши. В случае апомиксиса зародыш может развиваться и из других гаплоидных или диплоидных клеток, ассоциированных с яйцеклеткой

Регуляция: у цветковых растений выделяют две группы генов, контролирующих эмбриогенез:

· гены, которые отвечают за формирование зародыша в целом;

· гены, которые контролируют программы дифференцировки и образования будущих органов растения.

б) Явление покоя очень важно для растений, поскольку позволяет им переждать неблагоприятные условия среды. Различают покой физиологический и вынужденный. Причиной вынужденного покоя являются факторы внешней среды, которые препятствуют прорастанию семян. Физиологический покой зависит от физиологического состояния растения и определяется соотношением гормонов ингибиторов и активаторов. Переход растений от активного роста к физиологическому покою определяется балансом эндогенных ингибиторов (АБК) и активаторов роста (гиббереллины, цитокинины). Переход в состояние покоя семян сопровождается значительным увеличением содержания АБК. Выход из этого состояния связан с уменьшением содержания АБК и повышением уровня гиббереллинов и (или) цитокининов.

2. Вегетативный этап:

включает прорастание семени или органов вегетативного размножения (клубней, луковиц) и формирование вегетативных органов (листьев, стеблей, корней). На этом этапе онтогенеза происходит новообразование клеток, тканей и органов, их активный рост и быстрое увеличение в размерах. Вегетативный период иногда делят на два этапа: прорастания семени; ювенильную стадию.

Прорастание семян начинается при благоприятных условиях увлажнения, температуры и освещения. Этот процесс начинается с набухания семени и заканчивается проклевыванием зародышевого корешка сквозь семенную оболочку. Выход из покоя и инициация прорастания семян обусловлены увеличением уровня оводненности осевых частей зародыша и изменением баланса фитогормонов, в первую очередь таких как АБК, гиббереллины и ауксины.

Ювенильный этап развития включает период от первого листа до заложения цветка и связан с накоплением вегетативной массы растения. В этот период развития растение не способно к цветению (т. е. ювенильно) и размножению.

Развитие апикальных меристем àразвитие листа и корняàдифференциация сосудов

3. Генеративный этап:

Генеративный этап развития растения охватывает период от закладки органов размножения до образования гаметофитов, оплодотворения и образования зиготы. К этому моменту онтогенеза растительного организма накапливается вегетативная масса, достаточная для формирования цветков, семян и плодов.

Органом полового размножения у покрытосеменных растений является цветок. Растения начинают формировать генеративные органы и приобретают способность к размножению при определенных условиях внешней среды после того, как накопят необходимую вегетативную массу. После инициации генеративного этапа развития в апикальных меристемах вместо примордиев листьев начинают закладываться цветочные почки, содержащие зачатки органов цветка.

Факторы инициации цветения делятся на эндогенные (внутренние) и экзогенные (внешние). Внешними факторами, индуцирующими переход к цветению, являются фотопериод (относительная продолжительность светлого и темного времени суток) и температура. К эндогенным факторам цветения относятся возраст растения, вегетативная масса, содержание фитогормонов (в первую очередь гиббереллинов) и сахаров.

Растения, у которых цветение индуцируется "коротким днем", называют короткодневными. В том случае, когда зацветанию благоприятствуют "длинные дни", растения называют длиннодневными. Виды растений, у которых "длина дня" не оказывает существенного влияния на цветение, называют нейтральными.

Установлено так же, что гиббереллины способны стимулировать превращение генеративной меристемы в цветковую. Гиббереллин-зависимый путь инициации цветения становится основным в условиях короткого дня. Гиббереллин индуцирует цветение, активируя транскрипцию гена LFY, который является ключевым на втором этапе развития цветка — на этапе детерминации флоральной меристемы. Завершается процесс инициации цветения эвокацией — необратимыми процессами, происходящими в апикальной меристеме побега, которые приводят к формированию репродуктивных органов растения.

Последующие этапы генеративного развития растения включают: формирование цветковых меристем; формирование органов цветка; гаметогенез.

4. Сенильный этап:

Последний этап развития растения — сенильный (этап старости и отмирания) — включает период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растений. Рост в этом случае обнаруживается очень редко.Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза макромолекул и систем регуляции организма, накоплении токсичных и инертных в химическом отношении продуктов, постепенном угасании отдельных физиологических функций. Старение представляет собой серию упорядоченных цитологических и биохимических событий. Нарушается функционирование одних органелл (хлоропласты), в то время как другие (ядро) остаются структурно и функционально активными до самых последних стадий старения. В стареющих тканях идут процессы катаболизма, которые требуют синтеза denovo гидролитических ферментов.Существование и развитие растительного организма связано с постоянной гибелью части составляющих его клеток. Программированная гибель клеток (у животных этот процесс называют апоптозом) играет важную роль в процессах морфогенеза и при повреждениях. За счет отмирания отдельных тканей и клеток в растении формируются сосуды флоэмы и ксилемы, защитные структуры типа корневого чехлика, некротические пятна при поражении патогеном.

Определение пола у растений:

Под определением (детерминацией) пола у растений понимается формирование признаков пола у клеток, органов или особей под воздействием, как генетических факторов, так и условий внешней и внутренней среды. По наличию и степени развития генеративных органов цветки делят на обоеполые (гермафродитные) и однополые (раздельнополые). Последние бывают пестичными (женскими) или тычиночными (мужскими).

Установлено, что гены, ответственные за детерминацию пола у растений располагаются не только в половых хромосомах, но и в других хромосомах (аутосомах). Под действием различных причин может происходить даже полное превращение одного пола в другой. Это связано с регуляторными процессами, обусловленными действием факторов внешней среды, и внутренними изменениями метаболического характера.

Появлению женских цветков и формированию женских растений у двудомных видов (женская сексуализация) способствуют низкие температуры, высокая влажность, хорошее азотное питание. Дифференцировке мужских цветков (мужская сексуализация) — высокие температуры, низкая влажность, калийное питание. Показано, что короткий день приводит к появлению большего количества женских особей КДР хмеля и конопли. Длинный свет действует противоположным образом. Красный (длинноволновой) свет усиливает проявление мужских признаков, в синий (коротковолновой) — женских. Экспериментальные данные дают основание полагать, что действие спектрального состава на проявление пола у растений осуществляется через фитохромную систему и связано с содержанием и активностью фитогормонов.Исследования, проведенные на двудомных растениях (конопля, шпинат) и на однодомных с раздельнополыми цветками (кукуруза, огурцы) показали роль гиббереллинов в формировании признаков мужского пола, а цитокининов, ауксинов и этилена — женских признаков. Уровень фитогормонов в растении определяется не только действием внешней среды, но и коррелятивными взаимосвязями между органами. В этой связи были проведены эксперименты по влиянию удаления части побегов или обрезки корней на формирование признаков пола. Удаление корней у конопли и шпината способствовало увеличению числа мужских растений. Введение в среду выращивания таких растений цитокинина приводило к образованию женских цветков. Удаление листьев способствовало возрастанию количества женских растений, а введение гиббереллинов увеличивало число мужских экземпляров. Предполагают, что цитокинины, образующиеся в корнях, передвигаясь в апекс, включают программу, обусловливающую проявление женского пола (пестичные цветки), тогда как гиббе­реллины, образующиеся в листьях, включают программу, связанную с мужской сексуализацией (тычиночные цветки).

Второй этап — ювенильный ( юношеский) . Начинается с образования у сеянцев первых настоящих листьев и интенсивного роста всех органов растения. На этом этапе наблюдается активное развитие корневой системы и накопление большого количества органических веществ во всех органах растения. В нем происходят сложные качественные превращения, без чего невозможен следующий этап развития. В ювенильный период виноградное растение очень чувствительно к условиям внешней среды, нуждается в усиленном питании и обеспеченности влагой, поэтому вся агротехника должна быть направлена на создание условий, способствующих активному росту надземных органов виноградного растения и его корневой системы.
При обычном посеве семян в грунт растения начинают плодоносить на 3—5-й год, а сорта восточной группы — на 4—7-й год. У вегетативно размноженных растений этот этап значительно короче, поскольку в черенке, глазке уже прошли первые качественные этапы эмбрионального и ювенильного развития и все части потенциально готовы к плодоношению. Но оно начинается только на 2—3-й год, когда сформируются многолетние части куста (штамб, рукава) .
Управление этим этапом имеет важное практическое значение: у семенного потомства — приближение срока вступления в плодоношение и сокращение селекционного процесса, у вегетативного — ускоренное вступление в плодоношение. У сеянцев этот этап можно сократить путем создания обильного питания (прививка сеянца в фазе семядольных листьев на взрослое плодоносящее растение, выращивание сеянцев методом гидропоники) , а также путем продления периода вегетации (использование защищенного грунта) . У вегетативно размноженных растений (саженцев) приблизить срок вступления их в плодоношение можно за счет высокого уровня агротехники, в том числе повышенного фона питания молодых растений.
Окончанием ювенильного этапа считают вступление растений в плодоношение.

Ювенильный этап. С момента прорастания семени, который сопряжен с переходом к автотрофному способу питания до момента формирования основных вегетативных органов. Изменения: Развитие первичных тканей, обусловленных деятельностью прокамбия и апикальных меристем (конуса нарастания) Развитие органов стебля, ювенильного листа, который отличаются (по расположению, по морфологии и анатомии) от листьев взрослых особей. Например, у взрослых деревьев сосны обыкновенной хвоя расположена на укороченных побегах пучками по две хвоинки, а у кедра сибирского — по пять хвоинок в пучке. На взрослых деревьях ясеня листья непарноперисто-сложные, а ювенильные — простые, и т. д.

Онтогенез можно рассматривать как процесс реализации наследственной информации, сложившейся в ходе исторического развития данного вида, а филогенез происходит на основе тех изменений генотипа, которые возникают в течение индивидуальной жизни организма в виде мутаций или в результате рекомбинаций генов при размножении и закрепляются в потомстве в результате естественного или искусственного отбора.

Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10-14 дней до 3-5 тыс. лет. По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние. Эфемеры – растения очень быстро проходящие свое развитие от прорастания до плодоношения. Однолетние – это растения, живущие одно лето или один год; двулетние (морковь, свекла) – два года; многолетние – много лет. Самыми долгожителями являются секвойи – до 5 тыс. лет.

Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические.

Монокарпическими называются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни. Монокарпическими являются эфемеры, однолетние растения, двулетние растения (морковь, свекла) и некоторые многолетние, например мексиканские агавы, бамбук. Таким образом, у монокарпических растений продолжительность онтогенеза разная, но наступление плодоношения приводит к их быстрому старению и отмиранию.

Поликарпические растения – это растения, плодоносящие много раз в жизни. Поликарпические растения после плодоношения не умирают, но образование цветков и плодов тормозит рост их вегетативных органов.

Онтогенез дискретен, т.е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения и старости. Эти этапы свойственны всем растениям и характеризуются образованием определенных структур и физиологическими изменениями, подготавливающими их возникновение.

Эмбриональный этап – это период образования зародыша и семени. Он начинается на материнском растении с образования зиготы. Зародыш состоит из меристематических тканей. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно, т.е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. На этом этапе происходит формирование и созревание семян. Созревшее семя переходит в состояние покоя. В процессе эмбриогенеза питающие ткани как вне зародыша (эндосперм, перисперм), так и в самом зародыше (семядоли) синтезируют и запасают большое количество питательных веществ.


Ювенильный этап (или молодость) – это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после периода покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени ферменты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. При прорастании семени тип клеточного метаболизма изменяется на противоположный: теперь происходит гидролиз питательных веществ. В процессе своего формирования проросток постепенно переходит с гетеротрофного на автотрофное питание.

Продолжительность ювенильного этапа у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Для ювенильных растений характерна максимальная активность всех физиологических функций, поэтому растения в это время обладают минимальной устойчивостью. У молодых растений большая способность к корнеобразованию: черенки, срезанные в этот период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор используется в садоводстве и лесоводстве. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни. В это время молодые растения не могут зацвести даже в благоприятных условиях.

В соответствующее время, определяемое отчасти эндогенными факторами, а отчасти внешними условиями и, прежде всего, температурой и светом, апикальная меристема начинает формировать зачатки цветков или соцветий. Растение переходит в следующий этап своего жизненного цикла – зрелость.

Зрелость – период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов. Физиологические процессы при переходе в зрелое состояние пока мало изучены. Периоду постепенного формирования цветков соответствует длительный период сексуализации: 1) увеличение количества воды в генеративных тканях с одновременным понижением в вегетативных; 2) уменьшение интенсивности фотосинтеза, переполнение клеток ассимилятами; 3) накопление в репродуктивных органах фосфора, бора, аскорбиновой кислоты, ауксинов, нуклеиновых кислот, флавопротеидов, каротиноидов. У растений одного вида состав белков в клетках цветков и в клетках вегетативных органов качественно отличается. Кроме того, в цветке синтезируются пигменты околоцветника и специфические вещества клеточных стенок пыльцы. Следовательно, в цветочных органах активируются гены, неактивные в вегетативных органах.

Этап размножения – период от первого оплодотворения до полного созревания плодов. Значение полового процесса в филогенезе состоит в том, что при оплодотворении образуются организмы с двойной наследственностью (материнской и отцовской), а это обеспечивает им большую устойчивость и приспособляемость к постоянно изменяющимся условиям. На этом этапе происходят образование, рост и созревание плодов и семян; продолжается торможение роста вегетативных органов. Поскольку на этом этапе в пределах одного онтогенеза начинается новый онтогенез (эмбриогенез), то этот последний становится главным, доминирующим над всеми другими процессами. Этапы зрелости и размножения растянуты во времени, особенно у многолетних поликарпических растений.

Старость – период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти всего организма. Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма. Старение – это усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее в конечном итоге к естественному отмиранию. Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физиологических процессов, увеличении количества мертвых клеток; распад веществ идет быстрее их синтеза. У монокарпических растений образование цветков и плодов вызывает усиление старения, у поликарпических образование этих органов не ускоряет старения. Однолетние растения после плодоношения отмирают целиком, у многолетних – отмирают отдельные органы ежегодно. Процесс старения органа завершается его опадением. Старение приводит в конце концов к отмиранию тканей, органов и целых растений.

Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма. Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продол­жается у разных растений от 10—14 дней до 3—5 тыс. лет. По про­должительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние (секвойи — до 5 тыс. лет).

Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические. Монокарпическими (греч. mono — один, karpos — плод) называ­ются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни (эфемеры, однолетние растения, дву­летние растения (мокровь, свекла) и некоторые многолетние, на­пример мексиканские агавы, бамбук) Наступление плодоношения у таких организмов приводит к их быстро­му старению и отмиранию. Поликарпические расте­ния — это растения, плодоносящие много раз в жизни.

Онтогенез дискретен, т. е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последователь­но один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, раз­множения (генеративный) и старости (сенильный).

1.Эмбриональный этап — это период образования зародыша и семени, который начинается со слияния яйцеклетки и спермия и образования зиготы на материнском растении. Зародыш состоит из меристематических тканей и питается гетеротрофно, т. е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. У цветковых растений зигота делится поперек, образуя материнскую клетку суспензора (нижняя клетка) и будущий проэмбрио (верхняя клетка). В суспензорной части образуется подвесок, продвигающий зародыш вглубь эндосперма. На стадии глобулы зародыш имеет шаровидную форму. Далее у двудольных синхронно растут две семядоли, что приводит к стадии сердечка, а затем торпедо. У некоторых растений на эмбриональной стадии формируются уникальные органы (например, щиток, колеоптиль или гаустория). Эмбриональный этап заканчивается полным формированием семян и переходом их в состояние покоя.

2. Ювенильный этап (или молодость) — это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после перио­да покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступ­ления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени фер­менты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. В процессе своего формирования проросток постепенно пе­реходит с гетеротрофного на автотрофное питание.

Для ювенильных растений характерна максимальная актив­ность всех физиологических функций, поэтому растения в это вре­мя обладают минимальной устойчивостью. У молодых растений большая способность к корнеобразованию: черенки, срезанные в этот период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор ис­пользуется в садоводстве и лесоводстве. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни.

3. Зрелость — период формирования репродуктивных органов расте­ния от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Зало­жение цветков тормозит рост вегетативных органов.

В определенный этап онтогенеза верхушечная меристема побега начинает вместо листьев, междоузлий формировать цветки или со­цветия. Однако она должна быть индуцирована для перехода к ге­неративному развитию. Внешними индукторами этого процесса являются температура, свет, продолжительность дня и ночи, вода, элементы минерального питания.

У некоторых растений способность к заложению цветков, т. е. переход к этапу зрелости, появляется лишь после действия на них пониженных температур в течение определенного времени. Уже в старину люди знали, что злаки делятся на двулетние и однолетние.

Однолетние злаки колосятся в первый год и называются яровыми, а двулетние — только после перезимовки и называются озимыми.

Свойство озимых однолетних и двулетних растений ускорять переход к заложению цветков после действия на них пониженных температур в течение определенного времени назвали яровизацией. Продолжительность периода охлаждения и эффективные тем­пературы зависят от вида и даже разновидности растений. У боль­шинства растений этот период составляет 1—3 мес, у других— от нескольких дней до двух недель. Для сельдерея, хризантемы, плеве­ла многолетнего, гравилата и левкоя достаточно 1 —2-дневного ох­лаждения.

В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (день составляет 8—12 ч в сут) - рис, кукуруза, просо, соя, сахарный тростник, хлопчатник, сорго; длиннодневные ( день не менее 16—18 ч/сут) - пщеница, ячмень, овес, горчица, свекла, лен, шпинат, клевер,укроп; растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох, фасоль, томаты).

Продолжительность дня или ночи (фотопериод) воспринимает листовая пла­стинка. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром, а изме­нения, в результате которых начинается заложение цветков, проис­ходят в меристеме - ближайшей к листу точке роста.

Длинно- или короткодневность растений зависит от географиче­ского происхождения вида или сорта. Длиннодневность выработалась у растений в связи с пере­зимовкой, короткодневность — в связи с периодическими засухами или тропическими ливнями. Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках.

На протяжении всей жизни, т.е. онтогенеза, растение растет и развивается. Продолжительность жизни растений разная. В независимости от продолжительности жизни и развития все растения делятся на:

1. поликарпические растения – это растения многократно плодоносящие в течение всей жизни (большинство растений);

2. монокарпические – плодоносящие только 1 раз на протяжении жизни. К монокарпическим относятся все однолетники, двулетники, а также некоторые многолетники – бамбук (10 лет), агава (40 лет).

В своем развитии растение проходит ряд этапов, т.е. периодов жизни, которые характеризуются своими морфологическими и физиологическими признаками, последние изучены хуже, поэтому разделение этапов основано, в основном, по морфологическим признакам.

1. Эмбриональный этап – от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. В свою очередь эмбриональный этап делится на 2 периода: эмбриогенез – период, пока эмбрионы находятся на материнском растении; покой – период с конца формирования семени до его прорастания.

Зигота образуется в результате слияния спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). Зигота некоторое время находится в латентном состоянии, затем начинает делиться, проходит стадии: проэмбрио, глобулярную, сердцевидную, торпедовидную. Стимулируется этот процесс гормонами – ауксин и цитокинин, которые поступают из окружающих тканей (из плаценты – место прикрепления семяпочки к стенке завязи). Поступление гормонов обеспечивает приток питательных веществ. Образовавшийся в результате сложной серии клеточных делений зародыш имеет апикальную меристему корня, побега и 1 или 2 семядоли. Затем образуется сосудистый камбий, из которого возникают проводящие ткани между корнем и побегом. Позже из апикальной меристемы формируются зародышевые листья семени или семядоли (1 или 2). На последнем этапе формирования зародыша образовавшееся семя теряет значительное количество воды и переходит в состояние покоя. Содержание гормонов–активаторов уменьшается, возрастает концентрация АБК. Выделившиеся из семени гормоны активируют образование околоплодника.

2. Ювенильный этап начинается с прорастания семян, который делится на следующие фазы:

а) набухание семян

в) гетеротрофный рост проростков

г) переход к автотрофному питанию

Пусковым механизмом для прорастания служит поглощение воды. Происходит набухание биополимеров клетки, развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание зависит только от воды.

Прорастание начинается с выталкивания корешка, с помощью которого семя закрепляется в почве и начинает поглощать воду.

Побег по-разному выходит из семени. Различают: 1) эпигейный тип прорастания, при котором изогнутый гипокотиль, благодаря быстрому росту, достигает поверхности почвы, выпрямляется и выносит на поверхность семядоли и почечку (фасоль, клещевина); 2) гипогейный тип прорастания, при этом типе семядоли остаются в почве (горох). У проростков гороха петельку образует эпикотиль, который поднимает над землей почечку.

У однодольных растений запасные вещества находятся в эндосперме. У простых семян, например, лука, из семени, образуя петельку, выходит единственная трубчатая семядоля. Выпрямляясь, она выносит наверх семенную кожуру с заключенным в нее эндоспермом. Зародыш питается за счет эндосперма через семядолю. Зеленая семядоля лука функционирует как фотосинтезирующий лист. Затем из семядоли, вытягиваясь, выходит почечка.

У злаков зародыш высоко дифференцирован. И корешок, и почечка защищены колеоризой и колеоптилем. Первой пробивается колеориза, за ней корешок. После появления первичного корешка из зерновки выталкивается колеоптиль, благодаря удлинению мезокатиля (первое междоузлие – между узлом щитка и колеоптилем). Когда основание колеоптиля выйдет на поверхность почвы, его края расходятся и появляются первые листья почечки.

После появления побега на поверхности почвы, активизируется апикальная меристема, что приводит к образованию упорядоченной последовательности листьев, узлов и междоузлий. Постоянная активность меристем приводит к образованию все увеличивающегося числа одинаковых модулей, каждый из которых состоит из листа, стебля и почки. Модули соединены друг с другом основной и проводящей тканью, причем последующий модуль расположен по отношению к предыдущему строго определенным образом, в результате возникает упорядоченная структура, характерная для растения.

Каждый модуль возникает как вздутие определенного размера на апикальной меристеме, однако конкретные условия среды, в которой развивается модуль, могут изменить его конечную форму.

Например, большие темно-зеленые листья развиваются в тенистых местах, а короткие и толстые листовые черешки там, где часто дует ветер. Эти локальные приспособления связаны с каждым отдельным модулем, не затрагивая все растения.

В каждом модуле в остром углу, который образуется между стеблем и отходящим листом, возникает почка, которая содержит новую апикальную меристему. Она может дать начало другой ветви. Но, как правило, она активируется лишь тогда, когда повреждается или удаляется исходная апикальная меристема.

Продолжительность ювенильного этапа разная у разных видов растений: от нескольких дней - у эфемеров до нескольких лет - у многолетних монокарпиков.

Подземная часть растения растет и развивается, благодаря активности апикальной меристемы корня. Длина этой зоны 1-2 мм. В ней, в отличие от верхушечной меристемы побега, не образуются боковые побеги. Ветвление корней происходит за счет перицикла. Корневая меристема формирует ткани корня и корневой чехлик. В корневой меристеме есть группа клеток, расположенных между корневым чехликом и активной зоной меристемы, которые делятся раз в 10 реже, чем окружающие клетки. Эти клетки называются покоящимся центром. Их функция заменять инициальные клетки в случае их повреждения или изнашивания. Из инициальных клеток развиваются все ткани корня.

3. Генеративный этап развития или этап зрелости и размножения охватывает период от закладки и формирования органов размножения до образования семян, плодов.

Переход к цветению включает 2 фазы: индукция и эвокация. Индукция осуществляется под действием эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения, и экологических факторов (температура, соотношение продолжительности освещенного и неосвещенного периода суток).

В эту фазу синтезируется стимулятор цветения, который называют флоральный стимул, флориген, который направляется в вегетативные почки побегов, где запускается генетическая программа закладки и формирования генеративных органов и происходит вторая фаза – эвокация. Эвокацией называют необратимые процессы, происходящие в апикальной меристеме побега, которые приводят к формированию репродуктивных органов. Вегетативные почки преобразуются во флоральные, вместо примордиев листьев закладываются зачатки органов цветка, осуществляется их формирование и рост, опыление, оплодотворение, образование семян. Появление цветов означает прекращение дальнейшего вегетативного роста этих меристем.

4. Этап старости и смерть (сенильный этап). Запрограммированы в генетической программе и регулируются специфическими сигналами, поступившими под влиянием условий внешней среды. В процессе старения экспрессия многих генов затухает, но активируются гены, кодирующие ферменты распада: липазы, нуклеазы, протеазы, ферменты, разрушающие хлорофилл.

Для растений характерны разные типы старения:

· Однолетние растения отмирают целиком;

· У многолетних трав отмирает надземная часть;

· У других отмирают только нижние листья;

· У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают листья.

Механизм старения одни исследователи (Молиш, 1928 г.) объясняют тем, что (на примере монокарпиков) процесс цветения вызывает отток большей части питательных веществ к генеративным органам и отмирания наступает от истощения.

По мнению других (Казарян, 1950 г.) основную роль в процессе старения играет функциональная корреляция между корнями и листьями. Во время формирования плодов скорость роста корней снижается из-за прекращения поступления в них ассимилятов. Снижение активности корня негативно отражается на поступлении воды, процессе фотосинтеза, синтеза белков. Снижается жизнедеятельность, этому способствует также уменьшение концентрации цитокинина, из-за чего активность меристем падает.

В настоящее время наиболее распространены 2 гипотезы:

1. запрограммированная смерть клеток (апоптоз);

Положительная роль старения заключается в том, что оно является одним из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение способствует более быстрой эволюции, т.к. ускоряет оборачиваемость генетического материала.

Если поставить рядом 20-летнего юношу, 40-летнего мужчину и 80-летнего старика, любой из вас увидит существенные возрастные различия между ними, обусловленные качественными возрастными изменениями, происходящими по мере старения человеческого организма, которое происходит непрерывно.

У растений процесс старения не является непрерывным, он замедляется противоположным процессом – омоложением, связанным с тем, что на растении до самого конца его жизни появляются новые органы – молодые листья, побеги. Новые органы оказывают омолаживающее действие на весь организм, но это омоложение частичное, полное происходит как и у всех организмов лишь с появлением нового организма после оплодотворения.

Изучение возрастных изменений позволило Кренке (1940 г.) создать теорию циклического старения и омоложения растения.

Старение происходит не только на этапе старости, а начинается с эмбрионального этапа и продолжается до конца жизни, но соотношение старения и омоложения разное на разных этапах онтогенеза. До этапа зрелости доминирует омоложение, на этапе зрелости процессы старения и омоложения сравниваются, затем начинают доминировать процессы старения.

Для органов растений различают календарный или собственный возраст – это время от его заложения до данного момента и общий или физиологический возраст – определяется календарным возрастом органа и возрастом материнского организма в целом к моменту его заложения. У верхних листьев одного растения – календарный возраст меньше, чем у нижних, а физиологически они старше нижних, которые закладывались раньше, на более молодом растении.

Для развития наиболее жизнеспособных побегов растение должно иметь определенный физиологический возраст. Слабые побеги – на молодых и старых растениях. Наиболее жизнеспособные побеги на растениях определенного оптимального возраста. Соотношение процессов старения и омоложения выражается одновершинной кривой, на восходящей части которой преобладают процессы омоложения, на нисходящей – процессы старения.

Процесс старения выражается в постепенном ослаблении активности биосинтетических процессов, в первую очередь синтеза белков. Этот процесс находится под гормональным контролем. Условия среды, влияя на гормональный статус, могут замедлить или ускорить процесс. Обильное снабжение растений водой, азотом – накопление цитокининов, ауксинов. Напротив, условия засухи – накопление АБК – гормона старения.

Положения теории циклического старения и омоложения следует учитывать в практике растениеводства:

1. черенки брать с кустов, деревьев, учитывая их физиологический возраст;

2. наиболее ценные сорта чая получаются из молодых листьев старых чайных кустов;

3. наиболее эффективно шелковичные черви секретируют фиброин, если их кормить молодыми листьями стареющих тутовых деревьев.

Читайте также: