Чем отличается анатомическое строение стеблей кукурузы и ржи
Обновлено: 18.09.2024
Стебель — осевая, опорная часть побега, образующаяся из зародышевого стебелька, обладающая неограниченным верхушечным ростом и положительным гелиотропизмом. Стебель связывает надземные и подземные органы; удерживает в пространстве всю надземную массу; обеспечивает передвижение восходящего и нисходящего токов веществ; ассимилирует, пока зеленый; запасает питательные вещества; участвует в вегетативном размножении. Стебель метамерен, т. е. состоит из повторяющихся частей — узла с листьями, почками, побегами и междоузлия. В стебле скелетно-проводящая система сложнее, чем в корне. Первичное анатомическое строение стебля появляется в конусе нарастания на уровне зачатков листьев — примордиев, где закладывается прокамбий. После смены прокамбия камбием формируется вторичное анатомическое строение. У сформировавшихся стеблей строение разнообразно, но специфично для конкретных систематических групп (однодольных, двудольных, голосеменных, папоротникообразных) и жизненных форм (травянистых, древесных), своеобразно у определенных экологических групп (ксерофитов, гидро- и гигрофитов).
СТЕБЛИ ОДНОДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
Строение стеблей однодольных травянистых растений первичное, пучковое. Характеризуется отсутствием боковых меристем — прокамбия, камбия и феллогена, наличием множества листовых следов — закрытых коллатеральных пучков, внедряющихся из листьев в стебель (рис. 1.31). Они распределены по всему сечению центрального цилиндра, причем, на его периферии пучки мелкие, многочисленные, а в срединной части они крупнее и малочисленнее. Сердцевина или морфологически не выражена, или полая.
Рис. 1.31. Схемы прохождения и расположения проводящих пучков в стебле однодольного растения: А — продольный срез; Б — поперечный срез; 1 — индивидуальные листовые следы; 2 — слившиеся листовые следы
Первичная кора чаще всего развита слабо, но может совсем отсутствовать, состоять из нескольких рядов или участков паренхимы, содержать кольцо или отдельные тяжи склеренхимы, а у водных растений — аэренхиму (рис. 1.32). Расположение тканей у злаков показано на примере выполненного стебля кукурузы (рис. 1.32, А) и полых стеблей типа соломины (рожь, тростник), где проводящие пучки располагаются в 2—3 круга (рис. 1.32, Б, В). Строение выполненных стеблей типа лилейных с развитой, однородной корой показано на примере стебля спаржи (рис. 1.33).
Рис. 1.32. Анатомическое строение стеблей представителей сем. злаки: А — кукурузы; Б — ржи; В — тростника; 1 — эпидерма; 2 — хлоренхима; 3 — склеренхима; 4 — основная паренхима; 5 — проводящие пучки; 6 — флоэма; 7 — сосуды ксилемы; 8 — воздухоносные ходы; 9 — полость
Рис. 1.33. Стебель спаржи: 1 — эпидерма; 2 — хлоренхима первичной коры; 3 — перициклическая склеренхима; 4 — основная паренхима центрального цилиндра; 5 — закрытые коллатеральные пучки: а — ксилема; б — флоэма
КОРНЕВИЩА ОДНОДОЛЬНЫХ
Корневище — подземное видоизменение побега, приспособленное к накоплению питательных веществ и к вегетативному возобновлению растения. Преобладающей тканью корневищ является запасающая паренхима (рис. 1.34). Анатомическое строение корневищ однодольных и двудольных несколько различается.
Рис. 1.34. Корневища однодольных растении: А — ландыша; Б — пырея; 1 — эпидерма; 2 — запасающая паренхима коры; 3 — эндодерма; 4 — склеренхима; 5 — закрытый коллатеральный пучок; 6 — центрофлоэмный пучок; 7 — запасающая паренхима центрального цилиндра; а — ксилема; б — флоэма
К характерным анатомическим признакам корневищ однодольных можно отнести следующие: покровная ткань — многолетняя, иногда одревесневающая эпидерма без устьиц, трихом и кутикулы; первичная кора хорошо развита, представлена многорядной запасающей паренхимой и 1-, 2-, реже многорядной эндодермой с U-образными утолщениями клеточных оболочек; центральный цилиндр содержит коллатеральные закрытые или центрофлоэмные пучки, расположенные по всему цилиндру; сердцевина более или менее выражена, не выражена или полая.
СТЕБЛИ ДВУДОЛЬНЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
У двудольных растений первичное строение стеблей быстро сменяется вторичным в результате появления и деятельности камбия. В зависимости от характера заложения и дальнейшей дифференциации камбия у травянистых растений центральный цилиндр может быть пучкового, беспучкового и переходного типа строения (рис. 1.35,1.36). Первичная кора обычно хорошо развита, включает коровую хлорофиллоносную и запасающую паренхиму, а зачастую и колленхиму. Эндодерма, зачастую, хорошо выражена и отделяет кору от центрального цилиндра. В клетках эндодермы может находиться оберегаемый крахмал, тогда она называется крахмалоносным влагалищем, или кристаллы оксалата кальция, и тогда она называется кристаллоносным влагалищем. Сердцевина стебля бывает выполненной однородной или неоднородной, а также может быть полой (сем. зонтичные, гвоздичные, губоцветные).
Пучковый тип строения стебля (рис. 1.35, 1.36, Б, В, 1.37, А, 1.38) характеризуется наличием постоянных коллатеральных или биколлатеральных пучков, образованных сначала тяжами прокамбия, а затем — пучкового камбия. Разделены пучки живой или одревесневшей паренхимой, или склеренхимой. В междоузлиях пучки располагаются упорядоченно — по кругу, так как листовые следы в узлах объединяются в синтетические пучки и сливаются с пучками стебля (рис. 1.35). Пучки открытые и постоянно пополняются тканями.
Рис. 1.35. Схемы прохождения и расположения проводящих пучков в стебле двудольного травянистого растения: А — поперечный срез; Б — продольные срезы (объемный и развернутый в плоскости); 1 — первичная кора; 2 — центральный цилиндр; 3 — листовые следы: 4 — стеблевые пучки
В стеблях переходного типа (рис. 1.36, Г, Д, 1.37, Б) из лучевой паренхимы появляется межпучковый камбий, дающий дополнительные проводящие пучки. Они находятся между основными пучками и всегда мельче последних. Основные и дополнительные пучки при разрастании могут сливаться, образуя неравномерное по толщине кольцо ксилемы. Флоэма или сливается в более тонкое неравномерное кольцо, или располагается участками, разделенными лучевой паренхимой, склеренхимой или склереидами. Такой переход от пучкового строения стебля через переходной тип к непучковому характерен для представителей сложноцветных, бобовых, губоцветных, капустных и др.
Изначально непучковый, или беспучковый, тип (рис. 1.36, Е, 1.37, В, 1.38, В) характеризуется отсутствием проводящих пучков, поскольку прокамбий, а затем и камбий закладываются кольцом. Проводящая система состоит из внутреннего широкого по толщине цилиндра ксилемы и более узкого наружного цилиндра флоэмы. На поперечных срезах ксилема и флоэма имеют кольцевое расположение (сем. гвоздичные, льновые, мареновые и др.).
Рис. 1.36. Развитие тканей в стеблях двудольных растении и формирование различных типов анатомического строения (схемы): А — продольный разрез; Б — Е — поперечные срезы стеблей разных типов строения в трех зонах — заложения прокамбия (а), появления камбия (б), вторичного утолщения (в); Б — первичное пучковое строение; В — вторичное пучковое строение с паренхимой и склеренхимой между пучками; Г — переходной тип; Д — беспучковый тип, сформированный из переходного: Е — беспучковый тип, сформированный однородным кольцом камбия; 1 — верхушечная меристема; 2 — протодерма; 3 — основная меристема; 4 — сердцевина; 5 — прокамбий; 6 — эпидерма; 7 — первичная кора; 8 — первичная флоэма; 9 — первичная ксилема; 10 — камбий; 11 — перицикл; 12 — вторичная флоэма; 13 — вторичная ксилема; 14 — паренхима сердцевинных лучей; 15 — склеренхима
Различные систематические группы растений и виды имеют определенные индивидуальные признаки анатомического строения (рис. 1.37, 1.38), которые используются как диагностические в систематике и при идентификации растений и растительного сырья.
Рис. 1.37. Примеры строения стеблей двудольных травянистых растений: А — пучкового типа (клевер); Б — переходного типа (подсолнечник); В — беспучкового типа (лен); 1 — эпидерма: 2 — пластинчатая колленхима; 3 — коровая паренхима; 4 — схизогенные каналы; 5 — крахмалоносная эндодерма; 6 — открытый коллатеральный пучок; 7 — толстостенная флоэма; 8 — тонкостенная флоэма; 9 — пучковый камбий; 10— межпучковый камбий; 11 — дополнительный пучок; 12 — ксилема; 13 — одревесневшая межпучковая паренхима; 14 — лучевая паренхима; 15 — сердцевина; а — склеренхимные волокна; б — лубяные волокна; в — паренхима; г — ситовидные трубки с клетками-спутницами; д, е, ж, з, и — сосуды: пористые, сетчатый, лестничный, спиральные и кольчатый; к — паренхима; л — либриформ
Рис. 1.38. Стебель тыквы: А — схема; Б — фрагмент поперечного среза; 1 — эпидерма; 2,3— первичная кора: 2 — уголковая колленхима в ребрах и межреберьях; 3 — хлоренхима; 4 —7 — центральный цилиндр: 4 — перициклическая склеренхима; 5 — основная паренхима; 6 — полость; 7 — биколлатеральный проводящий пучок: а — флоэма наружная и внутренняя; б — многорядный камбий; в — ксилема
КОРНЕВИЩА ДВУДОЛЬНЫХ
Корневища двудольных могут иметь пучковое, беспучковое и переходное строение. Они во многом сходны с надземными стеблями, но являются запасающими подземными органами и отличаются от надземного стебля следующим: покрыты чаще всего перидермой, не содержат в коре хлоренхимы, в них слабее развиты механические и проводящие ткани, а особенно хорошо представлена во всех частях паренхима (рис. 1.39). Она накапливает не только резервные питательные продукты, но и биологически активные вещества, что обусловливает использование корневищ многих растений в качестве пищевого и лекарственного растительного сырья. Довольно часто в корневищах имеются специализированные эндогенные секреторные структуры, что учитывается при диагностике растений и растительного сырья.
Рис. 1.39. Корневище мать-и-мачехи (схема части поперечного среза): 1 — перидерма; 2 — запасающая паренхима коры; 3 — полости со слизью; 4 — проводящие пучки коры; 5 — эндодерма; 6 — открытые коллатеральные пучки; 7 — сердцевина с полостью в центре
СТЕБЛИ ДРЕВЕСНЫХ ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
Для стеблей древесных характерно вторичное беспучковое строение. Покровная ткань — перидерма с чечевичками или корка. В древесине вследствие сезонной деятельности камбия образуются годичные кольца прироста, состоящие из осенних трахеальных элементов — трахеид и либриформа, и весенних трахеальных элементов — сосудов, трахеид с окаймленными порами, древесинной паренхимы (рис. 1.40).
Рис. 1.40. Фрагменты поперечных срезов стебля липы: А — схема; Б — сегмент в плане; В — фрагмент луба (вторичной коры); Г — фрагмент древесины; 1 — перидерма; 2 — колленхима; 3 — паренхима первичной коры; 4 — друзы; 5 — лубяные волокна; 6 — тонкостенные элементы луба — ситовидные трубки с клетками-спутницами; 7 — сердцевинные лучи; 8 — камбий; 9 — годичные кольца древесины; 10 — весенние элементы годичного кольца; 11 — осенние элементы годичного кольца; 12 — сердцевина
Сердцевинные лучи одно- или многорядные, первичные (соединяющие сердцевину с корой) и вторичные (не доходящие до сердцевины). Диагностическое значение имеет толщина перидермы, состав и расположение гистологических элементов древесины, вторичной коры — твердого (толстостенного) и мягкого (тонкостенного) луба. Древесина может быть лучистой, кольце-сосудистой и рассеянно-сосудистой (рис. 1.41).
Рис. 1.41. Типы древесины: 1 — кольце-сосудистая; 2 — рассеянно-сосудистая
СТЕБЛИ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
Анатомическое строение стеблей хвойных отличается от покрытосеменных следующим: перидерма обычно без чечевичек, но с трещинами; на стволе рано начинает формироваться корка; в коре отсутствуют или слабо развиты механические ткани; луб включает ситовидные клетки или ситовидные трубки без клеток-спутниц, паренхиму, иногда — лубяные волокна или склереиды; годичные кольца древесины состоят из весенних трахеид с окаймленными порами, выполняющими проводящую функцию, и осенних волокнистых трахеид без окаймленных пор, выполняющих опорную функцию; все части стебля содержат, как правило, схизогенные смоляные ходы. Типичное строение имеет стебель сосны обыкновенной (рис. 1.42).
Рис. 1.42. Анатомическое строение стебля сосны: А, Б, В — поперечные срезы; Г, Д — древесина на продольных срезах — радиальном и тангентальном; 1 — перидерма; 2 — коровая паренхима; 3 — смоляные ходы; 4 —11 — центральный цилиндр; 4 — луб; 5 — камбий; 6 — годичные кольца древесины; 7 — весенние трахеиды, 8 — осенние трахеиды; 9 — сердцевинные лучи; 10 — сердцевина
Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
Стебель (соломина) ржи покрыт эпидермисом, под которым находится опорная склеренхима стебля с участками фотосинтезирующей хлоренхимы. В склеренхиме стебля, как и основной паренхиме под ней, вертикально проходят коллатеральные проводящие пучки, строение которых подобно у всех однодольных злаковых растений. В центральной части стебель пустой, что облегчает конструкцию побега и делает его механически более прочным.
Рис. 9. Поперечный срез соломины ржи
Похожее строение стебля имеет кукуруза. Утолщение стебля на первых этапах развития растения обеспечивает меристематическая ткань – перицикл, расположенная под эпидермисом. Перицикл позже дифференцируется на хлоренхиму (фотосинтезирующую ткань) и склеренхиму (опорно-механическую ткань). Под склеренхимой находится запасающая паренхима, в которую погружены закрытые коллатеральные проводящие пучки. Эти пучки окружены обкладывающими клетками (эндодермой). Проводящие элементы в пучках (первичная ксилема и первичная флоэма) зафиксированы снаружи склеренхимой.
Рис. 9а. Строение стебля однодольного растения (кукурузы), поперечный разрез.
I – часть стебля: 1 – эпидермис; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – основная ткань; 4 – сосудисто-волокнистый пучок (схема). II – замкнутый сосудисто-волокнистый пучок: 1 – основная ткань; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – ситовидные трубки луба (флоэмы) и сопровождающие клетки; 4 – полость крупного сосуда, окруженного одревесневшими клетками; 5 – спиральный сосуд; 6 – кольчатый сосуд; 7 – воздушная полость.
Вторичное строение стеблейдвудольных покрытосеменных растений.
Для двудольных растений характерен вторичный рост осевых органов (корней и побегов) в толщину, за счёт образования вторичных тканей. Стебель тыквы покрыт эпидермисом, под которым находится угловая колленхима и хлоренхима. Жёсткость конструкции стебля предаёт склеренхима, образованная из перицикла. Над перициклом находится слой клеток эндодермы – фильтрационной граничной ткани. В основной паренхиме, под перициклом расположены десять биколлатеральных открытых проводящих пучков. Если рассматривать ткани проводящих пучков тыквы, то они от внешнего края к центру расположены в следующем порядке. Первичная флоэма, образованная прокамбием и вторичная флоэма, образованная камбием, вместе формируют наружную флоэму пучка. Камбий образуется из клеток прокамбия. Вторичная ксилема (большие сосуды) образуется из клеток камбия. Первичная ксилема (маленькие сосуды) закладывается прокамбием. Внутренняя первичная флоэма также образована прокамбием. В центре стебля находится пятилучевая воздушная полость.
СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ОДНОДОЛЬНЫХ
Для типичных стеблей однодольных характерно резко выраженное пучковое строение, обилие пучков, в большинстве представляющих листовые следы, изогнутость пучков при их прохождении по междоузлиям, полное или почти полное отсутствие в стебле камбия, часто отсутствие отчетливых границ между первичной корой и осевым цилиндром.
У большинства однодольных система листовых следов определяет основные черты анатомического строения стеблей в гораздо большей мере, нежели у голосеменных и двудольных, что отчасти объясняется отсутствием вторичного прироста.
Из основания каждого листа у однодольных в стебель входит значительное число закрытых проводящих пучков коллатерального строения. Наиболее распространен пальмовый тип прохождения пучков, свойственный не только пальмам, но в различных вариантах многим злакам, осоковым, лилейным и др. Основные черты строения стебля пальмового типа таковы: из основания листа, охватывающего стебель, входят пучки, распределяющиеся по всей окружности стебля. Более слабые (тонкие) пучки, углубившись 1 в стебель на небольшое расстояние от его периферии, идут вниз параллельно продольной оси стебля. Другие пучки в форме пологих дуг направляются глубже в стебель, причем наиболее мощные из них приближаются к оси стебля. Затем каждый пучок направляется вниз, постепенно приближаясь к периферии стебля. Близ периферии, в области, где проходят тонкие пучки, изогнутый пучок входит в соприкосновение с пучком одного из ниже сидящих листьев и сливается с ним (рис. 130). Таким образом, все сосудистые пучки однодольных представляют собой листовые следы.
Обилие проводящих пучков определяет обычное для однодольных распределение сосудистых пучков по всему сечению стебля (рис. 131). Величина пучков возрастает в направлении от периферии к центру стебля, частота же расположения пучков и мощность механических оболочек при них возрастают в общем в обратном направлении - от центра стебля к его периферии.
Рис. 130. Схема прохождения проводящих пучков "пальмового типа" на продольном (и вверху на поперечном) разрезе стебля однодольного.
Листья Аа, Бб, Вв отрезаны около узлов (мест прикрепления к стеблю).
Проводящие пучки однодольных в большинстве случаев имеют очень характерную форму.
В коллатеральных пучках злаков бросаются в глаза два крупных точечных сосуда, расположенных симметрично близ флоэмы, и 1-2 более узких сосуда с кольчатым или кольчато-спиральным утолщением. К крайнему из этих сосудов примыкает обычно воздушная полость, образовавшаяся на месте разрушенных элементов протоксилемы (рис. 113).
В наземных стеблях некоторых однодольных (у спаржи, туберозы, купены, ландыша и многих других) ксилема полуобъемлет флоэму в виде латинской буквы V (рис. 117). В подземных стеблях (в корневищах спаржи, ландыша) и узлах некоторых наземных стеблей, кроме V-образных пучков, часто встречаются пучки с ксилемой, окружающей флоэму со всех сторон, т. е. концентрические, или амфивазальные (рис. 116).
Флоэма в пучках однодольных состоит из весьма правильно расположенных ситовидных трубок и клеток-спутниц (рис. 113). Паренхима отсутствует. Проводящие пучки обычно снабжены механической обложкой из склеренхимы.
У однодольных, так же как и у двудольных, строение наземных стеблей разнообразно.
У одних представителей этого класса, в семействах лилейных, ирисовых, амариллисовых и некоторых других, в наземных стеблях хорошо выражена первичная кора. В этих случаях (например, у спаржи съедобной Asparagus officinalis, рис. 131, 2) можно видеть в стебле отчетливую дифференцировку на кожицу, первичную кору и осевой цилиндр с многослойным перициклом в виде склеренхимного кольца. Первичная кора обычно состоит из нескольких слоев паренхимных хлорофиллоносных клеток. Колленхима 2 , как правило, отсутствует. В подземных побегах первичная кора и центральный цилиндр разграничены особенно резко; первичная кора бывает значительно более широкой, чем в наземных стеблях этих же растений, в эндодерме появляются пятна Каспари или даже чашеобразные (на срезе U-образные) утолщения клеточных оболочек, а перицикл представлен преимущественно паренхимными клетками (рис. 117).
У других представителей класса однодольных, в семействах пальм, злаков и других, первичная кора так четко не выражена. В стебле кукурузы Zea mays (рис. 131, 1) под эпидермисом иногда находятся участки хлорофиллоносной паренхимы, склеренхима окружает эти участки и между ними прилегает непосредственно к эпидермису. Периферические сосудистые пучки имеют мощные склеренхимные обкладки, и вблизи эпидермиса образуется иногда сплошной слой склеренхимы, в который погружены сосудистые пучки.
В междоузлиях многих однодольных образуется крупная центральная полость, представляющая воздухоносный канал (как в соломинах злаков) или несколько каналов (как, например, у камышей, у ситников).
В этих случаях все сосудистые пучки оказываются сдвинутыми к периферии, но располагаются также разбросанно: более мелкие - ближе к периферии, более крупные - ближе к полости. У большинства злаков, на-
Рис. 131. Схемы строения стеблей однодольных:
1 - кукурузы (Zea mays); 2 - спаржи (Asparagus); 3 - ржи (Secale cereale); э - эпидермис: п - паренхима; ск - склеренхима; фл - флоэма; кс - ксилема.
пример у ржи, пшеницы или овса, имеющих наземный стебель с полыми междоузлиями - соломину, первичная кора не развита. Под эпидермисом находятся участки хлоренхимы, иногда очень небольшие, склеренхима между этими участками прилегает непосредственно к эпидермису; периферические пучки, очень маленькие, находятся в склеренхиме (рис. 131, 3), между участками хлоренхимы.
Строение стеблей растений, в том числе и однодольных, тесно связано с условиями существования. Типы строения стеблей далеко не исчерпываются описанными выше. В длинных стеблях, имеющих зеленые листья в области соцветия, а при основании несущих низовые, бедные хлорофиллом листья, как у многих видов камыша (Scirpus) и ситника (Juncus), особенно сильно развивается хлорофиллоносная ткань. У некоторых видов ситника паренхима центральной части стебля очень рыхлая, с большими межклетниками, состоит из клеток, имеющих звездчатую форму.
У однодольных, не обладающих вторичным приростом в толщину, в обеспечении механической прочности стеблей большую роль играют мощное развитие специальных арматурных тканей и склерификация кожицы и паренхимы. Склерификация, т. е. дополнительное утолщение и одревеснение клеточных оболочек, происходит, например, в кожице и паренхиме нижних междоузлий и узлов ржи, пшеницы и других злаков.
Картина распределения пучков на поперечном сечении всегда усложняется близ узлов и в еще большей мере в узлах, где пучки тесно расположены, сильно изогнуты и соединены многочисленными анастомозами.
В развитии стеблей однодольных большое значение имеет долго функционирующая интеркалярная меристема и связанный с этим вставочный, рост.
1 Описание не надо понимать буквально: оно имеет в виду лишь кратко и образно представить картину прохождения пучков.
2 Колленхима имеется в виде тяжей под кожицей у некоторых ароидных (в числе их у аронника пятнистого Arum maculatum), у традесканций.
Под эпидермой расположена первичная кора. Она состоит из трех слоев: экзодермы, мезодермы и эндодермы. Наружный ее слой (экзодерма) состоит из мелких клеток пластинчатой колленхимы, глубже расположена крупноклеточная паренхима, образующая мезодерму. В некоторых клетках паренхимы видны друзы оксалата кальция. Самый внутренний слой первичной коры состоит из мелких, плотно сомкнутых клеток. Это эндодерма, образующая в стеблях двудольных крахмалоносное влагалище.
Центральный цилиндр начинается широким кольцом склеренхимы перициклического происхождения (красного цвета в результате одревеснения). Глубже лежит крупноклеточная паренхима, в которой по кругу расположены проводящие пучки. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами из паренхимных клеток. Пучки открытые коллатеральные. Ксилема состоит из крупных сосудов, окрашена в красный цвет. Флоэма отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клетками. Между ксилемой и флоэмой расположен камбий, состоящий из правильных рядов мелких уплощенных клеток (зеленого цвета). На уровне пучкового камбия в паренхиме расположен межпучковый камбий.
В центре стебля расположен большой участок паренхимы, образующий сердцевину.
Зарисуйте сектор стебля кирказона, сделайте обозначения.
III. центральный цилиндр
5. пучковый камбий
6. межпучковый камбий
Работа 2. Анатомическое строение стеблей двудольных непучкового типа. –Поперечный срез стебля льна Linum usitatissium.
Ознакомившись с общим планом строения стебля, переведите микроскоп на большое увеличение для более детального изучения тканей.
У поверхности стебля видны сравнительно крупные клетки эпидермы, покрытые желтоватой кутикулой. За эпидермой лежит небольшой слой мелких клеток хлорофиллоносной паренхимы коры. Первичная кора заканчивается волнистым рядом более крупных клеток эндодермы, называемой иногда крахмалоносным влагалищем, так как в клетках ее накапливается вторичный крахмал.
Под эндодермой расположены плотные группы толстостенных сравнительно крупных клеток, округлых или многогранных. Это лубяные волокна перициклического происхождения, ради которых главным образом и возделывают лен. Пользуясь микрометренным винтом, можно увидеть слоистость стенок. Внутрь от лубяных волокон расположен тонкий слой флоэмы, а за ней – камбий.
Рассматривая ксилему при большом увеличении, обратите внимание, что между довольно крупными элементами без протопластов располагаются радиальные ряды мелких клеток, заполненных цитоплазмой и от этого имеющих более темный цвет. Это сердцевинные лучи, состоящие из живых паренхимных клеток с одревесневшими стенками. Расположенные ближе к центру мелкие первичные элементы ксилемы не одревесневают. Определить, из каких элементов состоит ксилема, можно только при исследовании продольных срезов стебля. Первичная ксилема содержит кольчатые и спиральные сосуды, а вторичная – пористые сосуды, трахеиды и либриформ. Ниже ксилемы расположена крупноклеточная паренхима сердцевины.
Зарисуйте препарат, сделайте обозначения.
2. паренхима первичной коры
4. лубяные волокна
Работа 3. Анатомическое строение стеблей однодольных.
А) Строение стебля купены лекарственной Polygonatum officinale.
Эпидерма имеет обычное строение, иногда ее клетки одревесневают. Под эпидермой расположена узкая первичная кора, состоящая из хлоренхимы. Центральный цилиндр начинается со склеренхимы перициклического происхождения, состоящей из многоугольных толстостенных клеток с одревесневшими оболочками. В склеренхиму погружены закрытые коллатеральные проводящие пучки. Большую часть центрального цилиндра составляет паренхима, в которой беспорядочно разбросаны проводящие пучки, окруженные одним слоем клеток склеренхимы. Сходное строение стебля с выраженной первичной корой имеют спаржа, иглица, тюльпан.
Зарисуйте препарат, сделайте обозначения.
2. хлоренхима первичной коры
Б) Строение стебля кукурузы Zea mays.
Зарисуйте препарат, сделайте обозначения.
В) Строение стебля ржи посевной Secale cereale.
Приготовьте поперечный срез молодого стебля ржи или воспользуйтесь постоянным микропрепаратом. Рассмотрите препарат при малом увеличении. Снаружи стебель покрыт эпидермой. Стенки клеток эпидермы обычно одревесневшие. Первичная кора в стебле ржи не выражена. Сразу под эпидермой располагаются плотно сомкнутые волокна склеренхимы также с сильно одревесневшими стенками. Слой склеренхимы прерывается участками хлорофиллоносной паренхимы. Над ней в эпидерме располагаются устьица. В глубже лежащих слоях склеренхимы располагаются мелкие проводящие пучки типичного строения. В основной паренхиме в 2-3 ряда в шахматном порядке располагаются более крупные пучки. Сердцевина стебля рано разрушается, в результате чего образуется полость. Такой стебель называется соломиной.
Зарисуйте препарат, сделайте обозначения.
Работа 4. Анатомическое строение стеблей хвойных. –Поперечный срез ветки сосны Pinus sylvestris.
2. Первичная кора
4. смоляные ходы
7. Ксилема (древесина)
В общей массе трахеид легко обнаружить радиальные полоски – сердцевинные лучи. Их образуют живые удлиненные паренхимные клетки, расположенные в один ряд. Одни сердцевинные лучи идут от сердцевины до коры (первичные лучи), другие начинаются от какого – либо годичного кольца древесины и иногда не достигают коры (вторичные лучи). По сердцевинным лучам осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.
Границей между древесиной и вторичной корой является камбиальная зона.
Кора включает вторичную кору, первичную кору и вторичную покровную ткань – перидерму.
Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Хорошо заметна четкая граница между камбиальной зоной и ксилемой, а в то время как между камбиальной зоной и флоэмой переход постепенный. Клетки камбия внешне сходны с ситовидными трубками. Последние во флоэме сосны не имеют сопровождающих клеток. Однако их можно отличить от камбия по отсутствию содержимого, большим размерам и утолщениям на радиальных стенках – это дополнительные ситовидные пластинки, которые имеются не только на поперечных, но и на боковых стенках ситовидных трубок. Между слоями мелких ситовидных трубок видны более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Они содержат крахмал и другие запасные продукты.
Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако более крупных, чем в ксилеме.
С внешней стороны от флоэмы располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные каналы.
Перидерма образована слоями клеток с тонкими опробковевшими стенками, чередующимися со слоями клеток с толстыми одревесневшими стенками.
Зарисуйте препарат, сделайте обозначения.
Работа 5. Анатомическое строение стебля древесных двудольных. –Поперечный срез ветки липы мелколистной Tilia cordata.
В центре стебля располагается небольшой участок сердцевины, состоящий из крупных паренхимных клеток. Вокруг сердцевины концентрическими кругами располагаются годичные слои древесины. Граница между древесиной и корой проходит по камбию. Камбий состоит из плоских темных клеток, расположенных правильными радиальными рядами.
6. сердцевинный луч
7. ксилема (древесина)
Кора образована вторичной корой, первичной корой и перидермой. Вторичная кора представлена перициклической зоной и флоэмой, которая расположена за камбием в виде трапециевидных участков, обращенных широким основанием к камбию. Флоэма состоит из чередующихся полосок мягкого и твердого луба. Твердый луб состоит из толстостенных одревесневших лубяных волокон (розового цвета). Мягкий луб — из ситовидных клеток, клеток-спутниц и паренхимы.
Между участками флоэмы расположены участки паренхимы треугольной формы, обращенные вершиной к камбию. От вершины каждого такого треугольника, в древесину тянется сердцевинный луч, состоящий из паренхимных клеток с темным содержимым. Кнаружи от вторичной коры расположена первичная кора, состоящая из эндодермы, паренхимы (мезодерма) и пластинчатой колленхимы (экзодерма). У древесных растений эндодерма выражена слабо и почти неотличима от следующей за ней паренхимы. Клетки паренхимы вытянуты в тангенциальном направлении и содержат друзы оксалата кальция. Снаружи от паренхимы расположены мелкие темные клетки пластинчатой колленхимы.
Снаружи стебель покрыт вторичной покровной тканью – перидермой, состоящей из плотно сомкнутых темно-коричневых клеток пробки.
Зарисуйте препарат, сделайте обозначения.
Работа 6. Анатомическое строение корневищ.
А) корневище пырея ползучего.
Сделайте тонкий поперечный срез корневища пырея. Изготовьте микропрепарат, обработайте его сульфатом анилина. Рассмотрите препарат под микроскопом при малом и большом увеличении. Общий план строения у корневища такой же, как и у надземного стебля. Пырей относится к классу Однодольных и имеет первичное анатомическое строение. Выделяют три анатомо-топографические зоны: покровную ткань, первичную кору и центральный цилиндр. Однако имеется ряд особенностей, которые обусловлены средой обитания (почва) и выполняемой функцией – запасание питательных веществ.
Снаружи корневище покрыто эпидермой со слоем кутикулы. Первичная кора в отличие от надземного стебля, хорошо развита. Она состоит из паренхимных клеток с утолщенными оболочками. Оболочки клеток эпидермы, а также двух-трех наружных слоев первичной коры – одревесневшие. Эндодерма хорошо выражена. Имеет третичное строение, состоит из клеток с подковообразными утолщениями.
Центральный цилиндр начинается кольцом механической ткани –склеренхимы, имеющей перициклическое происхождение. В нее встроены проводящие пучки закрытого коллатерального типа. В отличие от пучков надземных стеблей злаков в пучках корневища полость на месте разрушенных элементов протоксилемы либо не возникает, либо незначительная. Клетки паренхимы, окружающие проводящие пучки имеют обычно слегка одревесневшие оболочки.
Ассимиляционной ткани в корневищах нет. В центре корневища находится небольшая воздухоносная полость.
Стебли однодольных растений, так же как стебли Двудольных, имеют эпидермис, первичную кору и центральный цилиндр. Закрытые проводящие пучки расположены по всей толще центрального цилиндра.
Развитию проводящей системы стебля предшествует заложение в основании листовых зачатков, находящихся под конусом нарастания побега, многочисленных тяжей прокамбия, из которых развиваются пучки листовых следов. В стебле однодольного растения образовательное кольцо не выражено. Прокамбиальные тяжи закладываются и дифференцируются в проводящие пучки неодновременно. Войдя в стебель, наиболее крупные пучки, которые развиваются в первую очередь, дуговидно изгибаются, доходят почти до середины стебля и на протяжении нескольких междоузлий идут более или менее вертикально. Затем они изгибаются к периферии и соединяются с пучками листовых следов ниже расположенных листьев. Более мелкие, позднее дифференцирующиеся пучки тоже дуговидно изгибаются, но они располагаются ближе к периферии центрального цилиндра, а некоторые из них проходят даже вдоль первичной коры стебля. Таким образом, проводящая система стебля представлена многочисленными пучками. Расположением проводящих пучков объясняются некоторые особенности анатомической топографии стебля однодольных: сердцевины у большинства представителей нет, первичная кора не всегда резко отграничена от центрального цилиндра. Эндодерма хорошо выражена лишь в подземных органах — корневищах.
Рис. 1. Строение трехлакунного узла яблони. А — Г —последовательные стадии соединения веточного и листовых следов с проводящей системой материнского стебля: с. л. с. — срединный и б. л. с. — боковой пучки листовых следов, в. с. — веточный след, л. п. — листовые прорывы, эп — эпидермис, кол — колленхима, п. п. к. — паренхима первичной коры, в. п. фл. — волокна первичной флоэмы, фл — флоэма, в. кс. — вторичная ксилема, п. кс. — первичная ксилема, с — сосуды, п. с. л. — первичные и в. с. л. — вторичные сердцевинные лучи, кмб — камбий, сц — сердцевина
Проводящие пучки в стеблях однодольных растений коллатеральные, реже концентрические, закрытые (без камбия). Все проводящие элементы первичного (прокамбиального) происхождения. Вторичное утолщение встречается лишь у некоторых древовидных растений, но у них оно осуществляется иначе, чем у двудольных.
С особенностями анатомической структуры стеблей однодольных можно ознакомиться на примере растений из семейств лилейных, касатиковых, злаков.
Поперечные срезы обрабатывают флороглюцином и соляной кислотой и заключают в глицерин. До проведения реакции на одревеснение на срезы можно подействовать раствором иода в водном растворе иодистого калия, чтобы выявить клетки, содержащие запасной крахмал.
Стебель купены лекарственной (Polygonatum officinale All.)
На поперечном срезе стебля купены можно выделить три зоны:
1) покровную, представленную эпидермисом, 2) первичную кору, 3) центральный цилиндр.
Эпидермис имеет обычное строение. Однако в более старых участках стеблей стенки его клеток нередко одревесневают. Так как у однодольных растений нет вторичного утолщения, то утрата эластичности оболочками клеток эпидермиса существенного значения не имеет.
Первичная кора состоит из тонкостенных паренхимных клеток. Колленхимы, как и у большинства однодольных, нет. Эндодерма не выражена.
Вся остальная часть центрального цилиндра занята тонкостенными клетками основной паренхимы с большим числом закрытых коллатеральных проводящих пучков.
Рис. 2. Схема строения стебля купены (рисунок Г. Б. Кедрова) : эп — эпидермис, п. к. — первичная кора, ц. ц. — центральный цилиндр, пц — перицикл, л —паренхима, скл — склеренхима, фл — флоэма, кс— ксилема, п. п. — проводящие пучки
Ксилемная часть пучка, состоящая преимущественно из пористых трахеид, на поперечных срезах нередко имеет очертания широкой латинской буквы V, в углублении которой находятся группы ситовидных трубок с сопровождающими клетками.
Пучки располагаются по всей центральной части стебля, некоторые из них находятся в склеренхиме перицикла и даже в первичной коре. Пучки, примыкающие к склеренхиме перицикла, окружены механическими волокнами. В связи с этим наружная и внутренняя границы перицикла имеют извилистые очертания.
Задание. Зарисовать схему строения стебля, отметив эпидермис, паренхимную первичную кору, центральный цилиндр с перициклом и проводящими пучками.
Вместо купены можно использовать стебли тюльпана (Tulipa), спаржи (Asparagus), эремуруса (Eremurus), у которых также хорошо выражен склеренхимный пери-цикл.
Стебель кукурузы обыкновенной (Zea mays L.)
Строение стебля кукурузы имеет много общего со строением стебля купены. Различия заключаются в том, что в стебле кукурузы, как правило, отсутствует первичная кора, которая заметна лишь в самых нижних междоузлиях в виде немногих слоев тонкостенных паренхимных клеток. Склеренхима перицикла придвинута вплотную к эпидермису.
Закрытые коллатеральные проводящие пучки имеют своеобразное строение. В состав ксилемы входит от 3 до 5 сосудов, из них 1—3— узкопросветные, составляющие короткую радиальную цепочку. Это сосуды протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями стенок. Они расположены на границе с межклетником (так называемой лакуной протоксилемы) , а иногда вдаются в него. Метаксилема представлена двумя крупными пористыми сосудами и небольшим числом расположенных между ними волокнистых трахеид или волокон с одревесневшими стенками.
Флоэма примыкает к ксилеме с наружной стороны. На поперечных срезах она имеет вид сеточки, у которой шестиугольные ячеи образованы перерезанными ситовидными трубками, а узлы — четырехугольными сопровождающими клетками с зернистой цитоплазмой.
Проводящие элементы пучка окружены склерен-химным влагалищем или обкладкой, состоягцей из толстостенных волокон с одревесневшими стенками. Склеренхимное влагалище хорошо выражено над флоэмой и с внутренней стороны ксилемы, а также по сторонам двух крупных сосудов метаксилемы. Такое строение проводящих пучков характерно для злаков и представителей близких к ним семейств, например осоковых.
Очертания проводящих пучков и степень развития окружающей их механической ткани различны. Пучки, лежащие в центральной части стебля, несколько вытянуты в радиальном направлении. Вытянута также водоносная полость у основания протоксилемы (лакуна про-токсилемы). Склеренхимная обкладка выражена слабо и состоит из сравнительно небольших групп толстостенных волокон, располагающихся над флоэмой, с внутренней стороны ксилемы и по бокам пучка у крупных пористых сосудов метаксилемы.
Рис. 3. Проводящий пучок кукурузы (из Ростовцева, 1948): скл — склеренхима, пфл — протофлоэма, мфл — метафлоэма, мкс — метаксилема, п. кс. — паренхима ксилемы, л. п. — лакуна протоксиле-мы, пкс — протоксилема
Ближе к периферии стебля пучки более или менее округлые, часто с одним сосудом протоксилемы. Лакуна небольшая, у самых периферических пучков ее может не быть. Механическая обкладка шире, чем у внутренних пучков. Наибольшей мощности она достигает у пучков, расположенных близ эпидермиса. Оболочки паренхимных клеток, окружающих периферические пучки, одревесневают. Таким образом, под эпидермисом возникает сплошное кольцо одревесневших тканей: перицикличе-ской склеренхимы, паренхимы и обкладки проводящих пучков.
Такое расположение механических тканей увеличивает прочность периферической части стебля на сжатие и растяжение, которые возникают при изгибе органа. Центральная часть стебля при изгибе испытывает наименьшие напряжения.
Задание.
1. При малом увеличении зарисовать схему строения стебля.
2. При большом увеличении сделать детальный рисунок проводящего пучка.
Стебель ржи посевной (Secaie cereale L.)
В отличие от кукурузы центральная часть междоузлия стебля (соломины) ржи занята крупной воздушной полостью.
Снаружи стебель покрыт эпидермисом с устьицами. Стенки эпидермальных клеток обычно одревесневают. Под эпидермисом находится склеренхима, состоящая из плотно сомкнутых волокон с сильно одревесневшими стенками, в которых хорошо заметны поровые каналы. В склеренхиму погружены островки ассимиляционной ткани, состоящей из тонкостенных паренхимных клеток с хлоропластами.
Мощность ассимиляционной ткани и склеренхимы в разных частях междоузлия неодинакова. В верхней, хорошо освещаемой части междоузлия островки ассимиляционной ткани крупнее, чем в нижней части, окруженной влагалищем листа и поэтому находящейся в худших условиях освещения. В основании междоузлия ассимиляционная ткань часто не развивается.
Между участками ассимиляционной ткани, в глубже лежащих слоях склеренхимы расположены мелкие проводящие пучки типичного для злаков строения. К центру от них, в широком слое паренхимы с одревесневающими к концу вегетации оболочками клеток находятся более крупные пучки. Они лежат не строго по кругу, а несколько смещены один относительно другого. Наружные из них почти вплотную придвинуты к склеренхиме, и склеренхимный тяж, сопровождающий их флоэму, соединяется с субэпидермальной склеренхимой, внутренняя граница которой приобретает неровные очертания. Расположение мощно развитой склеренхимы на периферии стебля обусловливает создание чрезвычайно экономной и совершенной в механическом отношении конструкции, устойчивой на изгиб и на излом. Внутренние пучки более крупные. Со стороны флоэмы они также снабжены тяжом склеренхимы, который, однако, не соединен с наружной склеренхимой. Эти пучки окружены паренхимными клетками, стенки которых к концу вегетационного периода обычно одревесневают.
Рис. 4. Схема строения соломины ржи: эп — эпидермис, у — устьица, х. т. — хлорофиллоносная ткань, скл — склеренхима, п. п. — проводящие пучки, п — паренхима
Задание. Зарисовать схему строения стебля при малом увеличении микроскопа.
Строение, сходное с описанным, имеют стебли овса, пшеницы, ячменя и других злаков.
Читайте также: