Наследование окраски плодов тыквы

Обновлено: 18.09.2024

ВложениеРазмер
anohina_sbornik_zadach_po_genetike.docx 99.67 КБ

Предварительный просмотр:

Государственное бюджетное общеобразовательное учреждение

средняя общеобразовательная школа №450 Курортного района Санкт-Петербурга

Решение задач по генетике

Взаимодействие неаллельных генов

Анохина Елена Викторовна,

учитель биологии высшей категории

ГБОУ СОШ № 450 Курортного района

Сборник включает задачи на взаимодействие неаллельных генов:

  1. Комплементарность
  2. Эпистаз
  3. Полимерия

I Комплементарность – форма взаимодействия неаллельных генов, при которой признак формируется в результате суммарного сочетания продуктов их доминантных аллелей.

Имеет место при наследовании ореховидной гребня у кур, синей окраски баклажанов, зеленого оперения у волнистых попугайчиков и др.

Ореховидная форма гребня у кур обуславливается взаимодействием двух доминантных аллелей комплементарных генов А и В (А_В_) . Сочетание одного из этих генов в доминантном, а другого в рецессивном состоянии вызывает формирование либо розовидного ( А_bb ), либо гороховидного гребня ( aa_B ). У особей с генотипом aabb - листовидный (простой) гребень.

P ♀ AaBb х ♂ AaBb

Знаки гамет

9/16 – ореховидная форма гребня; 3/16 - розовидная форма гребня; 3/16 - гороховидная форма гребня; 1/16 – листовидная (простая) форма гребня.

Расщепление по фенотипу: 9 : 3 : 3 : 1

http://foxford.ru/uploads/tinymce_image/image/9566/%D0%B3%D1%80%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B82.jpg

Темно-синяя окраска плодов баклажанов формируется в результате взаимодействия продуктов двух неаллельных доминантных генов А и В . Растения, гомозиготные по любому из соответствующих рецессивных аллелей a и b или по ним обоим, имеют белые плоды.

Знаки гамет

9/16 – синяя окраска плодов у баклажанов; 7/16 – белая окраска плодов у баклажанов.

Расщепление по фенотипу 9 : 7

При комплементарном действии генов расщепление по фенотипу может быть не только 9 : 3 : 3 : 1 и 9 : 7, но и 9 : 6 : 1 и 9 : 3 : 4.

Образцы решения задач:

  1. При скрещивании белых морских свинок с черными потомство получается серое, а во втором поколении наблюдается расщепление 9 (серые) : 3 (черные) : 4 (белые).
  1. Какой характер наследования окраски шерсти у морских свинок?
  2. Какое потомство можно ожидать от скрещивания дигетерозиготного самца и гомозиготной по первому рецессивному и гетерозиготной по второму признаку самки?

А_bb – черная окраска

aaB_ и aabb – белая окраска

А_ B_ - серая окраска

P ♀ aaBb х ♂ Aa B b

P ♀ aaBb х ♂ Aa B b

Знаки гамет

  1. Окраска шерсти наследуется по типу комплементарного взаимодействия генов;
  2. В F 1 расщепление по фенотипу 3(серые) : 1 (черные) : 4 (белые)
  1. Зоопарк прислал заказ на белых попугайчиков. Однако скрещивание имеющихся на ферме зеленых и голубых особей не давало белых попугайчиков.

Каковы генотипы птиц, которых не было на ферме?

P ♂ А_ B_ х ♀ aaB_

  1. Заказ получен на попугайчиков, имеющих именно белый цвет. Но бесцветное оперение волнистых попугайчиков возникает только в том случае, если удастся создать дигоморецессивный генотип aabb .
  2. Голубые попугаи имеют генотип либо aaBB , либо aaBb . Но если зеленый родитель не имеет дигетерозиготного генотипа, то излишни подробности о том, каков генотип голубого родителя

Подходящими производителями белых попугайчиков могут быть особи с генотипами АaBb и aaBb .


P ♂ АaBb х ♀ aaBb

Знаки гамет

Ответ: на ферме не было зеленых попугайчиков с генотипом АaBb и голубых попугайчиков с генотипом aaBb .

  1. Эпистаз – форма взаимодействия неаллельных генов, при которой одна пара генов подавляет (не дает проявиться в фенотипе) другую пару генов.

Ген – подавитель называют эпистатичным, подавляемый ген – гипостатичным.

Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I(i) .

Если эпистатичный ген - доминантный, то эпистаз также называется доминантным. Расщепление по фенотипу при доминантном может идти в отношении 12 : 3 : 1, 13 : 3, 7 : 6 : 3. Если эпистатичный ген - рецессивный, то эпистаз также называется рецессивным, и в этом случае расщепление по фенотипу может быть 9 : 3 : 4, 9 : 7, 13 : 3.

Примером доминантного эпистаза является наследование белой окраски плодов тыквы. При этом ген B отвечает за желтую окраску плодов тыкв, b – зеленую окраску , I – эпистатичный ген, подавляет B и b, вызывая белую окраску, ген i на формирование окраски влияния не оказывает.

Наследование признаков при эпистатическом взаимодействии неаллельных генов.

Эпистаз — взаимодействие генов, противоположное комлементарному, при котором доминантный ген одной аллельной пары подавляет действие до­минантного гена другой пары. Ген, подавляющий действие другого, называется эпистатическим геном, или супрессором, или ингибитором. Подавляемый ген носит название гипостатического. Эпистаз может быть доминантным и рецес­сивным.

Примером доминантного эпистаза служит наследование окраски оперения кур. Доминантный аллель гена С обусловливает развитие пигмента, но доми­нантный аллель другого гена I является его супрессором, подавителем.

Ген Признак
С- с – I,i — 1>С пигментация перьев, окрашенные куры отсутствие пигмента, белая окраска перьев супрессор, белая окраска


белые куры из-за эпистатического доминантного гена 1>С


Задача 5

Примером доминантного эпистаза у человека является передача близору­кости. У людей имеется несколько форм наследственной близорукости. Уме­ренная форма (от — 2,0 до -4,0) и высокая (выше -5,0) передаются как аутосомно-доминантные несцепленные между собой признаки (А.А. Малиновский, 1979 г.)

Ген Признак
А В а,b В>А умеренная форма близорукости высокая форма близорукости нормальное зрение

Люди с генотипом 9/16 А-В- имеют высокую близорукость из-за эпистати­ческого гена В>А; с генотипом 3/16 ааВ- также содержат эпистатический ген; особи с генотипом 3/16 A-bb имеют умеренную близорукость и 1/16 aabb нор­мальное зрение. Всего с высокой близорукостью 9/16 А-В-+3/16ааВ-=12/16. Та­ким образом, наблюдается расщепление в соотношении 12:3:1.

Модификация дигибридного скрещивания при доминантном эпистазе:

13:3; 12:3:1.

Рецессивный эпистаз — это явление, когда рецессивные гены в гомозигот­ном состоянии подавляют проявление доминантного неаллельного гена.

Наследование окраски шерсти у домовых мышей можно рассмотреть в другом аспекте. Ген С определяет развитие пигмента, с — рецессивная аллель -отсутствие пигмента и гомозиготы cc является альбиносами. Ген А обусловли­вает окраску агути (рыжевато-серая окраска волос), его рецессивный аллель -а в гомозиготном состоянии черную окраску (сплошное распределение пигмента, сс>А. При скрещивании черной мыши с генотипом ааСС и белой с генотипом А Асc все потомки в F1 будут иметь окраску агути (АаСс — комплементарное взаимодействие генов). В F2 расщепление по фенотипу происходит так: 9/16 С-А- серые (агути); 3/16 С-аа-черные; 3/16 ссА- белые; 1/16 ссаа-белые. Особи А-сс неотличимы по фенотипу от особей аасс из-за эпистатического гена с, кото­рый в гомозиготном состоянии cc подавляет ген А (сс>А). Данный пример можно рассмотреть как комплементарное взаимодействие неаллельных доми­нантных генов с рецессивным эпистазом.

В семье, где отец имел I группу крови, а мать — III, родилась дочь с I груп­пой крови. Она вышла за мужчину, имеющего кровь II группы. У них родились две дочери: первая — с IV, вторая — с I группой крови.

Решение

х — подавляет в гомозиготном состоянии гены IАIВ, хх>IА;

Родители девочки, имеющей I группу крови


Женщина с I группой крови вступает в брак с мужчиной, имеющим кровь II группы


Задача7

На модификацию дигибридного скрещивания при рецессивном эпистазе

В брак вступают супруги, имеющие кровь II группы, матери которых име­ли I группу крови, и гетерозиготные по гену рецессивного эпистаза. Определи­те вероятные группы крови детей с учетом рецессивного эпистаза?

Решение

Ген Признак
I0- 1А- 1В- 1А1В- хх>1А- хх>1в- хх>1А1в- X — х — Iгруппа крови II группа крови III группа крови IV группа крови I гр. кр. I гр. кр. Рецессивный эпистаз I гр. кр. нормальный ген рецессивный эпистатический ген.

Определите вероятные группы крови детей с учетом рецессивного эпистаза?

♀ II гр. крови — ♂ II гр. крови

гетерозигот. по 2 генам гетерозигот. по 2 генам



Ответ:_Расщепление по фенотипу 9:7, вероятность рождения со второй группой крови составляет 9/16, с первой 7/16, в 3/16 (IAIAcx, IAI°xx, IAI°xx) проявилась I группа крови вследствие рецессивного эпистаза и в 4/16 за счет соче­тания гамет в зиготе (см. решетку Пеннета).

Полимерное взаимодействие доминантных неаллельных генов.Явление одновременного действия на признак нескольких неаллельных однотипных ге­нов получило название полимерии. Хотя полимерные гены не являются аллельными, но так как они определяют развитие одного признака, их обычно обозна­чают одной буквой А (а), цифрами указывая число аллельных пар.

Действие полигенов чаще всего бывает суммирующим. Признаки, завися­щие от полимерных генов, относят к количественным признакам. В качестве примера можно привести наследование окраски зерен у пшеницы. Полигенное взаимодействие генов открыто шведским ученым Нильсоном-Эле.

Задача 8

На модификацию дигибридного скрещивания при полимерии в отношении 15:1

Ген Признак
А1 А2 A1a2 окрашенные зерна окрашенные зерна белые зерна

Фенотипы окраш. зерна х белые зерна


Во втором поколении наблюдается расщепление в отношении 15:1; 1/16 а1а1а2а2зерен пшеницы не имеют окраски. Наиболее окрашенными являются растения с генотипами А1А1А2А2 — 1/16. Чем больше доминантных генов в ге­нотипе, тем интенсивнее окраска.

У человека примером полимерии является наследование пигментации кожных покровов.

Генетический контроль количества образуемого меланина осуществляется не зависимо четырьмя полимерными генами: P1P2P3P4- При наличии доми­нантных аллелей этих генов синтезируется много пигментов.

Она максимальна у африканцев, которые являются — доминантными тетрагомозиготами Р1Р1Р2Р2,Р3Р4Р4, и минимальная у европеоидов — рецессивных тетрагомозигот по соответствующим локусам р1р1,р2р2,р3р3,р4р4. В браках афри­канцев и европейцев рождаются мулаты тетрагетерозиготы, имеющие по срав­нению с родителями промежуточные значения интенсивности пигментации кожных покровов: Р1РьР2Р2,Рзрз,Р4Р4.В браках между мулатами рождаются дети с пигментацией кожи от максимально темной до максимально светлой.

Важная особенность полимерии суммирование (аддитивность) или кумулятивность действия неаллельных доминантных генов на развитие количественных признаков. Многие морфологические признаки человека, а также пато­логические особенности, определяются полимерными генами: рост, масса тела, величина артериального давления и т.д.

Модификация дигибридного скрещивания при полимерном взаимо­действии генов 15:1; тригибридного 63:1; тетрагибридного 255:1

Плейотропия — явление, когда один и тот же ген может действовать на различные признаки организма. Однако не следует представлять, что плейотропный ген в равной степени влияет на каждый из признаков. Для абсолютного большинства генов с той или иной степенью плейотропии характерно сильное влияние на один признак и значительно более слабое влияние на другие. Так, ген, определяющий рыжую окраску волос, одновременно обусловливает более светлую окраску кожи и появление веснушек.

— вид взаимодействия неаллельных генов, при котором один из генов полностью подавляет действие другого гена. Ген, подавляющий действие другого гена, может называться ген-супрессор, ингибитор, эпистатичный ген. Подавляемый ген на­зывается гипостатичным. Эпистаз может быть как доминант­ным, так и рецессивным. Рассмотрим пример доминантного эпистаза. У тыквы доминантный ген Y вызывает появление жел­той окраски плодов, а его рецессив у — зеленой.

Кроме того, име­ется доминантный ген W, подавляющий проявление любой окра­ски, в то время как его рецессив w не мешает окраске проявляться. Поэтому растения, имеющие в своем генотипе хотя бы один доминантный ген W, будут образовывать белые плоды независимо от того, какие аллели гена Y будут присутствовать в их генотипах.

Например, у растений с генотипами YYWW, YyWw, yyWw плоды будут белые. Эпистатическое действие ре­цессивного гена иллюстрирует наследование окраски шерсти у домовых мышей.

Эпистатическое действие генов

Окраска агути (рыжевато-серая) определяет­ся доминантным геном А, его рецессивный аллель а в гомозигот­ном состоянии определяет черную окраску. Доминантный ген другой нары С определяет развитие пигмента, а гомозиготы по его рецессивному аллелю с являются альбиносами (отсутствие пигмента в шерсти и радужной оболочке глаз).

Особи, являющи­еся доминантными гомозиготами по гену С или гетерозиготные по этому гену, будут иметь окраску шерсти в соответствии со сво­им генотипом по гену А (например, ААСС и ААСс будут рыжевато-серые агути, ааСС и ааСс — черные). Но все особи, гомозиготные по рецессивному гену-супреесору (ААсс, Аасс и аасс), будут альбиносами.

Как известно, доминирование есть подавление действия одной аллели другой аллелью, представляющих собой один ген: А > а, В > b, С > с и т. д.

Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию.

Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами, или ингибиторами.

Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены-супрессоры известны у животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и у растений. Обычно они обозначаются I или Su в случае доминантного состояния генов и i или su для их рецессивных аллелей (от английских слов inhibitor или supressor).

В настоящее время эпистаз делят на два типа: доминантный и рецессивный.

Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантной аллелью одного гена действия аллельной пары другого гена.

Из многих примеров доминантного эпистаза, установленных как на животных, так и на растениях, приведем лишь отдельные.

Некоторые породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый примутрок и др.), другие же породы имеют окрашенное оперение (австралорп, ньюгемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами.

Так, например, доминантная белая окраска определяется генами CCII (белые леггорны), а рецессивная белая — ccii (белые суссексы, белые минорки, белые плимутроки). Ген С определяет наличие предшественник пигменту (хромогена), т. е. окрашенность пера, его аллель с — отсутствие хромогена и, следовательно, неокрашенность пера птицы. Ген I является подавителем действия гена С, аллель i не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы гена I в генотипе птицы действие генов окраски не проявится.

Поэтому при скрещивании белых леггорнов CCII с цветными породами CCii, как правило, доминирует белая окраска CCIi. При скрещивании белых плимутроков ccii с окрашенными породами CCii гибриды оказываются окрашенными Ccii. Следовательно, у леггорнов белая окраска является доминантной, а у плимутроков — рецессивной.

Если же производится скрещивание белых леггорнов CCII с рецессивными белыми плимутроками ccii, то в первом поколении цыплята оказываются тоже белыми CcIi.

При скрещивании между Собой гибридов F1 во втором поколении имеет место расщепление по окраске в отношении 13/16 белых : 3/16 окрашенных.

Наследование окраски у кур при взаимодействии двух пар генов (эпистаз)

Как можно объяснить полученное отношение?

Прежде всего, данное отношение говорит о расщеплении по двум генам, это расщепление можно представить как 9(С—I—) + 3(ccI—) + 1(ccii) = 13 и 3(С—ii), что соответствует формуле 9:3:3:1.

Очевидно, в этом случае окраска леггорнов обязана не присутствию особых генов белой окраски, а действию гена — подавителя окраски (I—). Тогда генотип гомозиготных белых леггорнов должен быть ССII, где I является геном — подавителем окраски, а С — геном окраски.

ЭПИСТАЗ. ТИПЫ ЭПИСТАЗА. ХАРАКТЕР РАСЩЕПЛЕНИЯ ПРИЗНАКОВ. ПРИМЕРЫ.

Белые плимутроки по генотипу должны быть гомозиготными по двум рецессивным факторам ccii, где с — отсутствие окраски и i — отсутствие подавления окраски. В силу эпистатирования I > С гибридные куры первого поколения CcIi должны быть белыми. В F2 все куры с генотипами 9/16 С—I—, 3/16 ccI— и 1/16 ccii также должны быть белыми, и лишь куры одного фенотипического класса 3/16 (С—ii) оказываются окрашенными, поскольку здесь содержится ген окраски и нет его подавителя.

Таким образом, подавление действия доминантной аллели гена, Определяющего развитие окраски, доминантной аллелью другого гена (подавителем) обусловливает в F2 расщепление по фенотипу в отношении 13 : 3.

Доминантный эпистаз может давать и другое отношение при расщеплении в F2 по фенотипу, а именно 12 : 3 : 1.

В этом случае форма гомозиготная по обоим рецессивным факторам aabb, будет фенотипически отличима от форм с доминантными аллелями двух генов А—В— и форм с одной из них: ааВ— и А—bb.

Такое расцепление установлено для наследования окраски плодов у тыквы, кожуры у лука и других признаков. В этом случае в расщеплении также принимает участие доминантный ингибитор.

Мы разобрали взаимодействие только двух генов. В действительности по типу эпистаза взаимодействуют многие гены. Гены-подавители обычно не определяют сами какой-либо качественной реакции или синтетического процесса, а лишь подавляют действие других генов.

Однако когда мы говорим, что ген-подавитель не имеет своего качественного влияния на признак, то это относится только к данному признаку. На самом же деле ингибитор, подавляя, например, пигментообразование, может оказывать плейотропное действие на другие свойства и признаки.

Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантной или рецессивной аллелям других генов: аа > В или aa > bb.

Мы уже имели случай познакомиться с расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов.

Но эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза.

При скрещивании черных мышей (ААbb) с белыми (ааВВ) все особи F1 (АаВb) имеют окраску типа агути, а в F29/16 всех особей сказываются агути (А—В—), 3/16 черные (A—bb) и 4/16 белые (ааВ— и aabb).

Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типа ааВ—. При этом мыши генотипа ааВ— оказываются белыми потому, что ген а в гомозиготном состоянии, обусловливая отсутствие пигмента, препятствует тем самым проявлению гена-распределителя пигмента В.

Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, действуют и такие, когда рецессивная аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действием доминантных аллелей каждого из генов, т.

е. аа эпистатирует над В—, a bb над А—. Такое взаимодействие двух подавляющих рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом. При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9 : 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов.

Следовательно, одно и то же отношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатирование.

Сам по себе генетический анализ наследования при взаимодействии генов без учета биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия. Но без генетического анализа нельзя понять наследственной детерминации развития этих признаков.

Эпистаз. Примеры

Ген называют эпистатическим (от греч. еpi — над), если его присутствие подавляет эффект какого-либо гена, находящегося в другом локусе. Эпистатические гены иногда называют ингибирующими генами, а те гены, действие которых ими подавляется, — гипостатическими.

Гены, подавляющие действие других генов, называются супрессорами или ингибиторами.

Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены-супрессоры известны у животных, растений и микроорганизмов. Обычно они обозначаются I или S.

Эпистаз принято делить на два типа: доминантный и рецессивный. Под доминантным эпистазом понимают подавление одним доминантным геном действия другого гена.

Окраска шерсти у мышей контролируется парой генов, находящихся в разных локусах.

Эпистатический ген определяет наличие окраски и имеет два аллеля: доминантный, определяющий окрашенную шерсть, и рецессивный, обусловливающий альбинизм (белая окраска). Гипостатический ген определяет характер окраски и имеет два аллеля: агути (доминантный, определяющий серую окраску) и черный (рецессивный). Мыши могут иметь серую или черную окраску в зависимости от своих генотипов, но наличие окраски возможно только в том случае, если у них одновременно имеется аллель окрашенной шерсти.

Мыши, гомозиготные по рецессивному аллелю альбинизма, будут альбиносами даже при наличии у них аллелей агути и черной шерсти. Возможны три разных фенотипа: агути, черная шерсть и альбинизм. При скрещивании можно получить эти фенотипы в различных соотношениях в зависимости от генотипов скрещиваемых особей.

Так, рецессивные гены окраски собак из локуса С не позволяют синтезироваться пигментам, определяющим окраску шерсти.

Собака гомозиготная по ним — белая.

Такой тип эпистаза называется рецессивным. Скрещивание белой черноносой собаки с коричневой приведет к рождению в первом поколении гетерозиготных черных собак, а скрещивание гибридов F, между собой — к рождению 9 черных, 3 коричневых и 4 белых, т. е. будет наблюдаться отклонение от нормального расщепления 9:3:3:1.

Скрещивание белой кошки, имеющей доминантный белый окрас, обусловленный доминантным аллелем W, с черной, напротив, приведет к рождению в первом поколении белых гетерозиготных котят.

Расщепление в F2 даст вместо ожидаемых 9:3:3:1 соотношение 12:3:1, где 12 — белых, 3 — полосатых и 1 черный котенок. Такой тип эпистаза называется доминантным. Отсутствие необходимых данных о роли первичных продуктов многих генов (ферментов, пептидов) в формировании сложных признаков, часто не позволяет точно установить характер взаимодействия неаллельных локусов, участвующих в биохимических процессах и составляющих основу образования этих признаков.

В одних случаях развитие признака при наличии двух неаллельных генов в доминантном состоянии рассматривают как комплементарное воздействие, в других — неразвитие признака, определяемого одним из генов при отсутствии другого гена в доминантом состоянии, расценивают как рецессивный эпистаз; если же признак развивается при отсутствии доминантного аллеля неаллельного гена, а в его присутствии не развивается, говорят о доминантом эпистазе.

Эпистаз — это вариант генетического взаимодействия неаллельных генов, который предполагает подавление одного гена другим.

При этом важное замечание: развитие того или иного признака практически никогда не определяется только одним геном. Зато один ген может стать фундаментом для развития различных признаков. Это явление получило название плейотропного взаимодействия генов.

Часто встречаемое явление — контроль одного признака несколькими генами.

Неаллельные гены представляют собой гены, расположенные в различных местах (участках хромосом) и кодирующие разные белки.

У неаллельных генов есть способность взаимодействовать друг с другом — в случае, когда один признак проявляется под влиянием нескольких генов.

Известны 3 формы взаимодействия генов друг с другом:

  • комплементарность. Под ней понимают такое взаимодействие генов, при котором они друг друга дополняют и обуславливают развитие нового признака;
  • полимерия или процесс генетического взаимодействия. В этом случае неаллельные гены влияют в одном направлении на развитие одинакового признака;
  • эпистаз. При нем происходит подавление одного гена другим.

Все эти формы неаллельных взаимодействий встречаются одинаково часто. И оцениваться они должны с точки зрения гибридологического подхода.

Основные механизмы эпистаза генов

Есть несколько вариантов генов, у которых есть способность подавлять действие других генов. К ним относятся гены-супрессоры и гены-ингибиторы. Появляющаяся в результате такого взаимодействия реакция проявляется в двух вариантах: рецессивном и доминантном.

Доминантный эпистаз встречается тогда, когда доминантная аллель гена-супрессора оказывает подавляющее воздействие на другой ген. Эта аллель обычно обозначается при помощи буквы I.

Рецессивный эпистаз случается в противоположном случае: когда один ген угнетается другим.

Оба вида эпистаза различаются неодинаковым фенотипическим расщеплением.

При доминантном эпистазе при скрещивании дигетерозигот расщепление получает следующие соотношения:

Расщепление при рецессивном эпистазе имеет следующие соотношения:

Взаимодействие генов при эпистазе кардинально отличается от комплементарного типа взаимодействия. В последнем случае один ген дополняет другой. Можно обнаружить сходства эпистаза с доминированием, но есть небольшая разница, которая заключается в участии аллеля, принадлежащего к аллеморфной паре.

В случае эпистаза аллель одного гена подавляет проявление аллеля из другой аллеломорфной пары — неаллельного гена.

Эпистаз фенотипически рассматривается как отклонение от расщепления — в стандартном наследовании оно ожидается. При этом законы Менделя не нарушаются, ведь аллели всех взаимодействующих генов распределяются в соответствии с законом независимого комбинирования определенных признаков.

Эпистаз как форма взаимодействия генов характерна для кур. У некоторых пород есть белое оперение (плимутрок, леггорн), у других оперение окрашено (полосатый плимутрок). Белое оперение кур определяют сразу несколько генов.

К примеру, белую доминантную окраску обеспечивают гены CCII, а белую рецессивную — ccii. Допускаются и другие условные обозначения.

Большое значение имеет ген С, с помощью которого определяется наличие предшественника пигмента, исследуется окрашенность пера и гены, ответственные за неокрашенность перьев.

В случае скрещивания между собой гибридов F1 во втором поколении произойдет расщепление по окраске в следующем соотношении: 13 белых и 3 окрашенных.

Есть и другие примеры эпистаза. У человека встречается бомбейский феномен. Суть его такова: у гетерозиготных по гену FUTI людей наблюдается нарушенная экспрессия генов, кодирующих ферменты (эти ферменты отвечают за образование эритроцитов А и В). В результате на эритроцитах происходит образвание дефектных генов (вместо нормальных).

У таких людей группа крови О вне зависимости от аллелей генов, определяющих тип группы крови в рамках системы АВО. Также у них нет антигенов А и В.

Определяющим окраску шерсти мышей генам тоже свойственно эпистатическое взаимодействие. К примеру, окраска агаути у мышей связана с чередованием кольцевых пигментных полос по длине каждой части волосяного покрова. Наблюдается ее доминирование над черным окрасом. Ее определяет рецессивный мутантный аллель. В случае рецессивной мутации в другом локусе, пигментация пропадает совсем. При этом, неважно, какие аллели представляют ген А.

У тыквы доминантный эпистаз проявляется в окраске плодов. Доминантный аллель тыквы связан с ее белой окраской — не имеет значение, какие аллели представляют ген В. В случае представления локуса А рецессивной аллелью, у растений, имеющих генотипы BB и Bb, получаются желтые плоды, а в случае генотипа bb — зеленые.

В некоторых случаях говорят о двойном эпистазе.

Он происходит при наличии генов, которые кодируют ферменты одного метаболического пути. При отсутствии внутри клетки создания нормальной формы какого-либо фермента, не произойдет образование промежуточного продукта, выступающего в качестве основы для следующих стадий. Как итог — нормативный продукт не будет формироваться вне зависимости от комбинации аллелей.

Как пример эпистаза — гены мухи дрозофилы, кодирующие ферменты катализаторы. Эти ферменты участвуют в превращении триптофана — в процессе химических превращений он получает бурую окраску. При участии в этом процессе только рецессивного гена, фенотип мух по окраске будет совершенно другим, чем у дикого типа.

Эпистатическое взаимодействие генов — яркий пример того, как один ген подавляет другой. Благодаря ему можно проследить закономерности наследования генов и продемонстрировать особенности их взаимодействия внутри генотипа.


Из урока ваши ученики узнают о таких типах взаимодействия неаллельных генов, как дополнительное (комплементарное) взаимодействие, эпистаз и полимерное действие генов. Узнают о плейотропном множественном действии генов. А также о цитоплазматической (нехромосомной) наследственности. В данном уроке приводятся следующие понятия: дополнительное взаимодействие, эпистаз, полимерное действие генов, цитоплазматическая наследственность.


В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.

Получите невероятные возможности




Конспект урока "Взаимодействие неаллельных генов. Цитоплазматическая наследственность"

Организмы представляют собой сложную скоординированную систему, в которой все процессы взаимосвязаны. Связь процессов друг с другом в организме в значительной мере определяется взаимодействием генов между собой. Взаимоотношения между генами и признаками носят сложный характер.

Один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков. А один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов.


Различают две основные группы взаимодействия генов: взаимодействие между аллельными генами и взаимодействие между неаллельнимы генами.

На одном из уроков мы с вами уже рассмотрели взаимодействия между аллельными генами: полное доминирование, неполное доминирование и кодоминирование.

Взаимодействие неаллельных генов

К такому взаимодействию относят: дополнительное (комплементарное) взаимодействие, эпистаз и полимерное действие генов.

Однако следует понимать, что это не физическое взаимодействие самих генов, а взаимодействие белков, которые эти гены кодируют.


В цитоплазме происходит взаимодействие между белками – ферментами или между веществами, которые образовываются под влиянием этих ферментов.

Дополнительное (комплементарное) взаимодействиеэто такой тип взаимодействия неаллельних генов, когда один доминантный ген дополняет действие другого неаллельного доминантного гена, и они вместе определяют новый признак, который отсутствует у родителей. Причём соответственный признак развивается только в присутствии обоих неаллельних генов.


Например, при скрещивании двух чистых линий душистого горошка, которые имеют белые цветки у гибридов первого поколения все цветки будут пурпурными.


Почему так происходит? Дело в том, что в данном случае доминантные неаллельные гены А-большое и Бэ-большое, каждые в отдельности кодируют недостаточное количество пурпурного пигмента для окраски цветка.

И только при наличии обоих неаллельных доминантных генов А-большое и Бэ-большое, которые кодируют достаточное количество пигмента цветки окрашиваются в пурпурный цвет.

По принципу комплементарности наследуется окраска плодов у перца. Цвет плодов обеспечивается двумя типами пигментов – хлорофиллом и пигментами красного и жёлтого цвета.

В зависимости от их сочетания плоды могут иметь четыре различных варианта окраски.


Доминантный аллель А-большое контролирует образование красного пигмента, тогда как рецессивный аллель а-малое контролирует образование жёлтого пигмента. Доминантный аллель Бэ-большое блокирует синтез хлорофилла, не влияя на образование пигментов, тогда как рецессивный аллель бэ-малое не влияет на его синтез и такие растения синтезируют хлорофилл нормально.

При скрещивании растений с коричневыми плодами и растений с жёлтыми плодами в первом поколении все потомство будет иметь красные плоды.

А при скрещивании гетерозиготных растений перца из первого поколения. Во втором поколении будет наблюдаться расщепление.


Итак, дополнительным называют такой вид взаимодействия генов, когда для проявления признака необходимо присутствие неаллельных генов А и Бэ. Эти гены называют дополнительными или комплементарными.


Следующее взаимодействие неаллельных генов, которое мы рассмотрим это эпистаз.

Это вид взаимодействия неаллельных генов, при котором один ген подавляет (не даёт проявиться в фенотипе) другой ген.

Эпистаз противоположен комплементарному взаимодействию, здесь ген не дополняет действие другого, а подавляет.


Гены, которые подавляют действие других генов, называют генами-ингибиторами. Подавление могут вызывать как доминантные, так и рецессивные гены, и в зависимости от этого различают эпистаз доминантный и рецессивный.

Доминантный эпистаз характерен для окраски плодов у тыквы.

У этого растения известно три цвета плодов: белая, жёлтая и зелёная. Доминантный аллель гена А определяет жёлтую окраску тыквы, рецессивный аллель а-малое – зелёный цвет. Второй ген Бэ-большое проявляет эпистатическое действие – подавляет образование пигмента как жёлтого, так и зелёного цвета, делая их белыми. Рецессивный аллель бэ-малое – не влияет на проявление окраски плодов тыквы.


При скрещивании растений с белыми и зелёными плодами, все потомство первого поколения будет белым. Так как ген Бэ-большое подавляет действие гена А-большое.

А во втором поколении наблюдается расщепление признаков. В этом случае рецессивная гомозигота (a-малое a-малое бэ-малое бэ-малое) фенотипически отличима от гетерозиготных классов.


Таким образом растения, имеющие в своём генотипе хотя бы один доминантный ген Бэ-большое, будут образовывать белые плоды независимо от того, какие аллели гена А-большое будут присутствовать в их генотипах.

Следующий тип взаимодействия неаллельных генов — полимерное действие генов.

Полимерия ─ это вид взаимодействия двух и более неаллельных генов, доминантные аллели которых однозначно влияют на развитие одного и того же признака.

Часто признаки в организмах могут быть выражены слабее или сильнее – например вес, удойность, плодовитость. Такие признаки называют количественными, они определяются несколькими генами.


Полимерные гены обозначаются одной буквой, аллели одного локуса имеют одинаковый цифровой индекс.

Действие признаков суммируется, и чем больше в генотипе доминантных пар генов, которые влияют на количественный признак, тем сильнее он проявляются.

Полимерное действие генов может быть кумулятивным и некумулятивным.

При кумулятивной полимерии интенсивность значения признака зависит от суммирующего действия генов: чем больше доминантных аллелей, тем больше степень выраженности признака.

При некумулятивной полимерии количество доминантных аллелей на степень выраженности признака не влияет, а признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей.

Приведём пример кумулятивной полимерии.

Бурый цвет зерна пшеницы обусловлен доминантными генами из двух пар аллелей – А-большое 1 и А-большое 2.

Поэтому самые яркие семена имеют растения, у которых четыре доминантных гена А1 А1 А 2 А2. У растений с генотипом А1 а1 а2 а2 или а1 а1 А2 а2 – зерно окрашено слабо. А у растений с генотипом а1 а1 а2 а2 − зерно не окрашено.

Например, при скрещивании растения с ярко бурыми семенами и растения с неокрашенными семенами в первом поколении все организмы получаются со слабо окрашенными семенами, так как им досталась половина доминантных генов от первого родителя.


При скрещивании гетерозиготных растений из первого поколения происходит вот такое расщепление.


Другой пример полимерного действия генов – наследование окраски кожи человека. Цвет кожи определяется четырьмя генами, расположенными в четырёх различных хромосомах. Эти гены отвечают за синтез тёмного пигмента кожи – меланина.

У европейцев чаще всего встречаются рецессивные гены, отвечающие за синтез меланина. А у самых темных африканцев доминантные.


Итак, мы рассмотрели типы взаимодействия неаллельных генов.

При комплементарном взаимодействии один ген дополняет действие другого гена.

При эпистазе один ген подавляет действие другого.

При полимерном взаимодействии проявление признака зависит от двух и более пар неаллельных генов.

Бывает и так, что несколько признаков зависит от одного гена. Такое множественное действие гена называется плейотропностью.

Плейотропное действие генов впервые было обнаружено ещё Грегором Менделем, который заметил, что у растений с пурпурными цветками стебли всегда темнее, чем у растений с белыми цветками. Развитие этих признаков определяется действием одного гена.

Плеотропное действие генов встречается и у человека. Наследственная болезнь — серповидно-клеточная анемия проявляется в результате замены одной аминокислоты в молекуле гемоглобина, что приводит к изменению формы эритроцитов.


Одновременно с этим возникают нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной и выделительной системах. Это приводит к тому, что гомозиготный по этому заболеванию ребёнок погибает в детстве.

Уже давно генетики встречались с многочисленными фактами, которые не укладывались в рамки хромосомной теории наследственности.

Мы говорили, что в генах закодирована информация об определённых белках организма и эти определённые белки, синтезируясь в клетках, и являются уже основой проявления того или иного признака организма.

Вы знаете, что в наследовании признаков ведущую роль отводят ДНК, которая находится в ядре.

Однако, существует путь передачи наследственной информации через цитоплазму клетки. Такой вид наследственности называют цитоплазматической или нехромосомной.

Цитоплазматическая наследственность – это наследственность, которая осуществляется с помощью молекул ДНК, находящихся в пластидах и митохондриях. В этом случае признаки не наследуются по законам Менделя, так как указанные молекулы ДНК находятся вне хромосом.

При изучении митохондрий и пластид мы говорили они имеют собственную ДНК.

В генах этих ДНК закодирована информация о белках. А значит ДНК пластид и митохондрий несут какую-либо информацию. Благодаря ДНК митохондрии и пластиды способны самовоспроизводится.


Если клетка эвглены зелёной утрачивает пластиды, то образовать их снова она уже не может. Так, как и ДНК которая в ней находилась тоже разрушилась. И даже несмотря на то что сохранилось ядро пластиды не образуются. Так как информация хранилась в самих пластидах.

Вы знаете, что на свету эвглена зелёная питается автотрофно. Автотрофному питанию способствуют хлоропласты. В темноте они естественно не функционируют, так как нет света. Поэтому эвглена переходит на гетеротрофные питание.


Если же эвглену долгое время выдерживать в темноте, то её пластиды перестают делится. А при размножении (делении) самой эвглены, появляются особи, которые по этой причине не получили хлоропласты. То есть появляются бесхлоропластные особи.


Итак, мы сказали, что в ДНК митохондрий и пластид закодирована информация. Это информация может передаваться по наследству через цитоплазму клетки. В таком случае говорят о цитоплазматической наследственности.

При оогамной форме полового процесса, где женская гамета представлена яйцеклеткой, а мужская сперматозоидом, признаки, которые наследуются цитоплазматически, передаются только через яйцеклетку. То есть по материнской линии.

Почему? Если вспомнить строение сперматозоидов и яйцеклеток. А также то как происходит процесс оплодотворения. То все становиться сразу ясно. В цитоплазме яйцеклеток митохондрий может быть много, а вот в цитоплазме мужских гамет этих органоидов обычно нет.


Митохондрии находятся в шейки сперматозоида. При оплодотворении в яйцеклетку они не попадают. Вспомните проникает лишь генетический материал сперматозоида. Таким образом, все митохондрии и пластиды зиготы достаются ей в наследство только от материнского организма. И все признаки которые несут их ДНК, передаются от матери.

Например, пестролистность растения львиный зев передаётся по материнской линии, так как яйцеклетка содержит хлоропласты в виде пропластид.


Пластиды размножаются делением, но поскольку не все они содержат хлорофилл (в силу мутаций), растение получается пестролистным.

Читайте также: