Полиплоидный сорт картофеля название

Обновлено: 18.09.2024

Отдел Цветковые Angiospermae
Класс Двудольные Magnoliopsida
Порядок Пасленоцветные Solanales
Семейство Пасленовые Solanaceae
Род Паслен Solanum
Подсекция potatoe
Вид Solanum tuberosum
Подвид tuberosum

Картофель — многолетнее травянистое растение из семейства пасленовых. Его плоды ядовиты, в пищу употребляют только клубни — видоизмененные подземные побеги. То, что мы называем картофелем, содержит лишь малую толику его настоящего генетического разнообразия. В Южной Америке растет около 200 его диких видов и подвидов, но все известные сейчас культурные сорта (более 5000) относятся к одному роду Solanum . Этот род подразделяется на несколько подсекций, и все клубнеобразующие виды картофеля относятся к подсекции potato ; сейчас считается, что весь культивируемый картофель относится к 4 видам (раньше его разделяли на 7-10): это Solanum tuberosum и три гибридных вида горького картофеля. S.tuberosum подразделяется на два подвида: tuberosum и andigena . Первый представляет собой тот самый картофель, который едят сейчас во всем мире, второй — сельскохозяйственные культуры, которые ограниченно выращивают только в Центральной и Южной Америке.

История вопроса

Вредители

Родина картофеля — Южная Америка, а точнее, перуанские Анды. Долгое время считалось, что картофель был введен в культуру одновременно в нескольких местах, что ранние культивируемые формы имеют независимое происхождение от нескольких разных видов, но последние генетические исследования показали, что это не так. Одомашнивание картофеля произошло в высокогорьях южного Перу около 7-10 тыс. лет назад, после чего картофель стал основным продуктом питания инков. В Перу существуют сотни его местных разновидностей, когда-то практически каждая семья выращивала свой собственный сорт картофеля, и знания по выращиванию этих уникальных клубней передавались из поколения в поколение. Крестьяне постоянно проводили селекцию новых и новых сортов, добиваясь устойчивости к разнообразным вредителям, болезням и климатическими изменениями. Благодаря этому количество сортов картофеля быстро увеличивалось, обеспечивая очень высокое биоразнообразие. Будучи основной пищей андских крестьян, картофель также играл и важнейшую роль в их культуре: единицей измерения времени у них был период, необходимый для приготовления горшка картофеля, а единицей измерения площади служил участок (топо), с которого можно собрать достаточный для прокорма одной семьи в течение сезона урожай картофеля.

В Европе картофель появился во второй половине XVI века после испанского завоевания инков. Из Нового Света в Европу прибыла лишь небольшая часть андского многообразия, причем далеко не самая удачная — неустойчивая к фитофторозу, колорадскому жуку и нематоде. Ограниченное генетическое разнообразие у завезенного в Европу картофеля привело к постепенному вырождению этой культуры и сделало ее очень уязвимой: паразиты и болезни быстро распространялись с одного растения на другие. В 1840-х годах по Европе прошла эпидемия картофельного фитофтороза, от которой больше всех пострадала Ирландия, где картофель к тому времени успел стать основным продуктом питания (на него приходилось 80% потребляемых калорий).

Сорт картофеля "Сирень"

Фото: ГНУ ВНИИКХ им. А.Г. Лорха

В России картофель стали выращивать при Петре I, но лишь с целью использовать его как лекарственное растение. Всерьез заниматься картофелем начала лишь Екатерина II. Она поручила начать его разведение Абраму Ганнибалу, уже имевшему с картофелем дело. Вскоре Екатерина приказала разослать клубни картофеля вместе с инструкциями по его разведению по губерниям. Но крестьяне не желали принимать новую культуру (тем более что ей приписывали дьявольские свойства) и встретили ее картофельными бунтами. Тем не менее, с 1840 года площади картофельных полей в России начали интенсивно увеличиваться, и уже через несколько десятилетий картофель не только признали в народе, но и стали называть "вторым хлебом".

Теперь картофель выращивают почти в 100 странах, это четвертая продовольственная культура в мире — после риса, пшеницы и кукурузы. Он успешно растет в умеренных, субтропических и тропических широтах, предпочитая при этом прохладную погоду: при температуре ниже 10°C и выше 30°C рост клубней резко замедляется. В тропическом климате картофель растет в холодные месяцы года.

Сейчас больше всего картофеля на душу населения производят в Европе (особенно в Восточной и Центральной Европе), но ей в затылок уже дышит южная и восточная Азия. Китай уже сейчас выращивает самые большие урожаи картофеля в мире, на 2 месте — Россия, которая собирает вдвое меньше, 3 место у Индии. В России средняя урожайность картофеля 13 т/га, в Китае — 14,5 т/га, а, например, в Голландии — 45 т/га. Россия значительно отстает даже от среднего мирового уровня (17 т/га). В год у нас в стране собирают около 30 млн тонн, из них около 100 тыс. тонн экспортируется за рубеж, в то время как импортируется около 500 тысяч тонн.

Зачем нужна картошка

Картофель выращивается не только в строго пищевых целях. Его используют в качестве корма для домашних животных, для производства алкогольных напитков. Картофельный крахмал может применяться в пищевой промышленности как загуститель для супов и соусов, в текстильной промышленности, а также для изготовления клея, бумаги и картона. Сейчас изучается возможность использования отходов картофеля для получения полимолочной кислоты, применяемой в производстве пластмассовых изделий; ведутся исследовательские работы по поиску способов использования крахмала в качестве основы для экологически чистой упаковки.

Холодная картошка полезнее

Болезни и вирусы

Годовой рацион современного человека составляет около 33 кг картофеля. Средних размеров картофелина весит 150 г и содержит примерно 27 мг витамина С (45% от дневной нормы), 620 мг калия (18% от дневной нормы), 0,2 мг витамина В6 (10% от дневной нормы), а также тиамин, рибофлавин, фолиевую кислоту, ниацин, магний, фосфор, железо и цинк. Картофель известен высоким содержанием углеводов (примерно 26 г в картофелине среднего размера). Преобладающей формой углеводов в картофеле является крахмал (в среднем 17,5% в свежем картофеле или 75-80% в пересчете на сухое вещество).

Картофельный крахмал состоит из разветвленного амилопектина и линейной амилозы, их соотношение зависит от сорта картофеля. Амилоза, с длинными цепями молекул, водорастворима, она диффундирует из гранул крахмала при варке в воде. Амилопектин с сильно разветвленными молекулами состоит из той же амилозы и более сложного углевода — пектина. Сорта с более высоким содержанием амилопектина меньше развариваются и сохраняют свою форму при варке. Небольшая часть этого крахмала устойчива к перевариванию и не всасывается в тонком кишечнике — это резистентный крахмал. Причем чем больше содержание амилозы, тем выше будет доля резистентных крахмалов в картофеле. Считается, что этот крахмал — так же, как волокна целлюлозы — обеспечивает защиту толстой кишки от рака, снижает уровень холестерина в крови, повышает ощущение сытости и даже снижает накопление жира. Количество резистентного крахмала в картофеле во многом зависит от способа его приготовления. Например, если в готовом картофеле содержится около 7% резистентного крахмала, то при охлаждении его становится больше примерно на 13%.

Не отравишься, так заболеешь

Как и другие представители семейства пасленовых (белена, дурман, табак, паслен), картофель содержит токсичные соединения — гликоалкалоиды, из которых наиболее распространенны соланин и чаконин. Соланин обладает фунгицидными и инсектицидными свойствами и защищает растение от хищников. Для человека и животных он токсичен даже в небольших дозах. Как правило, ядовитые соединения накапливаются в листьях, стеблях, побегах и плодах, но воздействие света и физические повреждения приводят к повышению содержания гликоалкалоидов в клубнях. Особенно много гликоалкалоидов сосредоточено непосредственно под кожей, в позеленевших и проросших клубнях. В диком картофеле концентрация токсинов достаточно высока для отравления человека. Они угнетающе действуют на центральную нервную систему, могут вызывать головную боль, диарею, обезвоживание, лихорадку, судороги, а в тяжелых случаях кому и смерть, однако, в реальности отравления картофелем происходят очень редко. Некоторые сорта картофеля отличаются особенно высоким содержанием гликоалкалоидов; от них селекционерам приходится отказываться, даже если они перспективны в других отношениях.

Профессор Виктор Старовойтов, заместитель директора по науке ВНИИ картофельного хозяйства имени А.Г. Лорха, доктор технических наук

Фото: Евгений Дудин, Коммерсантъ

"Содержание алкалоидов в мякоти клубней составляет 10-50 мг/кг, — рассказывает замдиректора по науке ВНИИ картофельного хозяйства имени Лорха профессор Виктор Старовойтов, — в кожице клубня их концентрация выше; в целом в клубне их содержится от 20 до 100 мг/кг. При высоком содержании алкалоидов (150-200 мг/кг сырого веса) картофель становится горьким, при концентрации 230-270 мг алкалоидов на килограмм сырого веса может наступить отравление организма. Однако при кулинарной обработке количество гликоалкалоидов в клубнях снижается за счет термического разрушения до более простых соединений, которые, к тому же, частично вымываются и остаются в растворе".

В 2002 году в картофеле было обнаружено еще одно вредное вещество — акриламид. Акриламид появляется при высокотемпературной обработке многих крахмалистых продуктов (в первую очередь, картофеля и злаков), если их жарить, готовить во фритюре, запекать в духовке или на гриле. В тех же самых сырых или вареных продуктах его нет. Дальнейшие исследования показали, что причина не в крахмале: картофель и злаковые наряду с крахмалом содержат аминокислоту аспарагин, а при нагревании от 120 градусов и выше при взаимодействии с сахарами аспарагин превращается в акриламид. Если же продукты не жарить, а варить, акриламид в них не образуется совсем или его содержание незначительно.

"Еще 10 лет назад никто не знал о том, что акриламид может содержаться в пищевых продуктах, — говорит Софья Лущеницкая, научный сотрудник химфака МГУ, — было известно, что это вещество может содержаться в пластиковых упаковках, в табачном дыме, иногда в небольшом количестве попадает в воду, и что оно обладает мутагенными свойствами. И вдруг в 2002 году ученые из Стокгольмского университета обнаружили, что во многих продуктах содержание акриламида в сотни и тысячи раз превышает любые возможные ПДК. Он в разных концентрациях был обнаружен в чипсах, жареном картофеле, в хрустящих хлебцах, выпечке, мюслях и кукурузных хлопьях". Авторы работы, опубликованной в 2009 году в American Journal of Clinical Nutrition, обнаружили, что если ежедневно в течение двух недель потреблять 157 мг акриламида из картофельных чипсов, это может запустить процессы, которые в итоге становятся причиной заболеваний сердца. У женщин, часто употребляющих акриламидные продукты, рак груди встречается в 2 раза чаще, чем у тех, кто их избегает. Есть данные, что это вещество увеличивает риск рака яичников на 79%, матки — на 28%, а почек — на 59%.

Генетика и селекция

Во Всероссийском научно-исследовательском институте картофельного хозяйства имени А.Г. Лорха безвирусный семенной картофель выращивают методом микроклонального размножения in vitro

Фото: Евгений Дудин, Коммерсантъ

В 2009 году была закончена расшифровка генома картофеля. Картофельный геном имеет средний для растений размер, он содержит 12 хромосом и 860 млн пар оснований. Расшифровкой каждой хромосомы картофеля занималось одно или несколько государств; российские ученые из Центра биоинженерии РАН приняли участие в расшифровке 12-й хромосомы. Картофель S. tuberosum tuberosum представлен диплоидомыми (2n=24) или тетраплоидомыми (4n=48) формами. Диплоиды встречаются только в Чили, а культивируемый во всем мире картофель является тетраплоидом. Происхождение тетраплоидов обеспечивается благодаря характерному для видов рода Solanum феномену нередуцированных гамет: у большинства из них, кроме нормальных гаплоидных гамет, с частотой 2-10% могут встречаться гаметы с нередуцированным (двойным) числом хромосом.

Для того чтобы повысить резистентность картофеля к вредителям и болезням, повысить урожайность и усилить его ценные качества, люди уже много веков подряд занимаются селекцией картофеля. А так как картофель размножается в основном вегетативным путем, селекционеры не отбирают его по способности цветков привлекать опылителей. В результате большинство сортов картофеля имеют пониженную способность к цветению, а естественное — перекрестное — опыление необходимо для поддержания разнообразия. Цветущие сорта картофеля, способные привлекать опылителей, еще остались в мелких фермерских хозяйствах в Андах, но и там многие древние сорта, традиционно выращиваемые перуанскими фермерами, уже утрачены. Для сохранения и защиты того, что осталось, в Перу создан крупнейший в мире банк, где в стерильных условиях хранятся образцы генетического материала — около 100 диких видов картофеля из восьми латиноамериканских стран, а также 3800 традиционных андских сортов.

Генная модификация

В начале 1990-х годов транснациональная корпорация Monsanto, лидер в сфере высоких технологий в сельском хозяйстве, выпустила для коммерческого использования трансгенные сорта картофеля, резистентные к колорадскому жуку и вирусным заболеваниям. Устойчивость к вредителям достигалась благодаря включению генов бактерии Bacillus thuringiensis , которая вырабатывает специфический белковый эндоксин, обладающий инсектицидным действием. Немецкая химическая компания BASF создала модифицированный картофель (сорт Amflora), состав которого был изменен (он содержит только амилопектин) так, что он стал несъедобным, но более подходящим для производства крахмала. После долгих споров Еврокомиссия в прошлом году разрешила выращивать этот сорт в ЕС в промышленных целях. В прошлом же году группа индийских ученых объявила, что они разработали генетически модифицированный картофель, который содержит вдвое больше белка, чем обычный (благодаря добавлению гена AmA1 амаранта).

Трансгенные сорта картофеля позволяют значительно увеличивать его урожайность, добиться появления принципиально новых свойств и открывают большие возможности для его использования в промышленности. Но общество с недоверием относится к генномодифицированным продуктам, и многие крупные компании (McDonald's, Burger King, Frito-Lay, и Procter&Gamble) отказываются от использования ГМ-картофеля. Впрочем, ученые надеются, что развивающиеся страны, где более миллиарда человек страдает от хронического недоедания, отнесутся к нему с большим интересом.

ГМ-картофель в России

В России с генномодифицированным картофелем ситуация странная. У нас сертифицировано 4 сорта ГМ-картофеля, два из которых разработала Monsanto, а два ("Елизавета плюс" и "Луговской плюс") — российский Центр биоинженерии РАН, но сертифицированы они только для употребления в пищу: есть их в России можно, а выращивать — нельзя.

Россия является одной из главных картофелеводческих стран мира, но из-за колорадского жука происходят огромные потери урожая, особенно в южных регионах страны. Ежегодные потери от колорадского жука оцениваются в 2-2,5 млрд долларов. Генномодифицированный картофель, устойчивый к нему, мог бы решить эту проблему. Он прост в выращивании и не требует применения инсектицидов. "Мы разработали 2 сорта генномодифицированного картофеля, устойчивого к колорадскому жуку, — рассказывает доктор биологических наук, замдиректора по научной работе Центра биоинженерии РАН Николай Равин. — Эти сорта жук не ест. Мы проводили полевые испытания: высаживали две грядки картофеля, на одной наш сорт (устойчивый), на другой — исходный, от которого он произошел. В результате одна грядка оказывалась полностью съедена жуком, другая же осталась неповрежденной. Существуют еще американские сорта (созданные Monsanto), но они не приспособлены к нашим климатическим условиям. Мы же брали сорта, которые давно и успешно выращиваются в России и привносили в них дополнительный признак — устойчивость к колорадскому жуку".

"На данный момент у нас нет разрешения продавать семенной материал для выращивания на полях: есть можно, импортировать можно, а выращивать нельзя, — продолжает Равин. — Люди боятся генномодифицированных продуктов, на мой взгляд, совершенно безосновательно. Им по телевизору рассказывают страшилки, что взяли ген какого-нибудь страшного организма (например, скорпиона), вставили в картошку, и если вы съедите эту картошку, то сами превратитесь в скорпиона. Научной основы под этими страшилками нет никакой. Другой вопрос, что существует опасность утечки модифицированного генного материала в окружающую среду — опасность передачи новых генов диким родственникам. Поэтому генномодифицированные сорта должны сажаться отдельно, нужно избегать их контакта с сородичами; но это уже вопрос техники ведения сельского хозяйства. В случае картофеля это проблема вообще не очень актуальна: размножается он, в основном, вегетативным путем".

Виды картофеля образуют непрерывный полиплоидный ряд, основное число которого (х) равно 12. Полиплоидный ряд клубненосных видов картофеля впервые был установлен в 1929 г. советским генетиком В. А. Рыбиным; включает диплоидные (2х), триплоидные (Зл:), тетраплоидные (4л:), пентапло- идные (5л:) и гексаплоидные (6л:) виды. Среди них около 70% диплоиды, 15%—тетраплоиды, 8%—гексаплоиды, 7%—остальные виды.

Большинство диплоидных видов самонесовместимы и оплодотворяются в пределах вида перекрестно. Однако часть диких видов самосовместима и в результате самоопыления образует ягоды и семена. Мейоз у диплоидов и их гибридов протекает нормально с образованием 12 бивалентов в метафазе I. Самонесовместимость у диплоидов обусловлена действием множественных аллелей гена S (известно 13 аллелей).

Полиплоидные виды картофеля в основном самосовместимы. Однакр у три- и пентаплоидов нарушен мейоз, пыльца стерильна, они размножаются только вегетативно. У тетра- и гексапло- идов мейоз протекает нормально, пыльца фертильна, они хорошо размножаются половым путем.

Тетраплоиды представлены двумя типами: алло- и автотет- раплоидами. К аллотетраплоидам относятся дикие виды S. аса- ule Bitt. и S. stoloniferum Schlecht. Считают, что они образовались в результате спонтанной гибридизации диплоидов с. последующим удвоением числа хромосом. Мейоз у них правильный, тип наследования дисомический. Аллотетраплоиды представляют собой функци / и фенотипу в потомстве автотетраплоидов

Расщепление	потомства
Генотип	Тип гамет	по генотипу	по фенотипу А:а

Морфологические признаки. Ранее всего и достаточно подробно изучено наследование таких признаков, как окраска цветков, клубней и ростков.

Фенотипически различают белую, красную и синюю окраску клубней, цветков, глазков. Синяя окраска доминирует над красной, и обе они доминируют над белой. Окраска контролируется двумя группами комплементарно взаимодействующих генов: генами основы Р и R и генами проявления D, Е, F и S. Ген Р обусловливает сине-фиолетовую, ген R — красно-фиолетовую окраску. Действие генов охватывает пигментацию всего растения (клубни, ростки, цветки,,^истовые пазухи и другие органы) в зависимости от присутствия комплементарных генов проявления: ген D —для клубней, кроме глазков, ген Е — для всего клубня, включая глазки, ген F и S — для цветков. Комбинации этих генов определяют окраску цветков, клуб,ней и глазков. Например, комбинация PRD и PD дает синие, RD — красные клубни, а у растений с одним геном Р, R, D или рецессивными генами рг — белые клубни. Пигментация ростков зависит от генов основы.

Все гены имеют дубли, что подтверждает тетраплоидную природу картофеля. Большинство сортов обладают симплексными генотипами по этому признаку, например Рррр, Rrrr и т. д. У квадриндексов по генам основы или генам проявления даже в отсутствие второго комплементарного гена достаточно ясная окраска цветков и клубней. Это объясняет факты появления растений с окрашенными клубнями в потомстве бело- клубневых родительских форм.

Генотип сортов по генам окраски устанавливают на основании гибридологического анализа потомства от анализирующего скрещивания или скрещивания с сортами, имеющими доминантный ген в симплексном состоянии. Известен генотип ряда сортов: Элла (р₄/-4^4е₄), Альма (Dd₃) и др.

В результате многочисленных скрещиваний установлено,что желтая окраска мякоти клубня доминирует над белой и контролируется одним доминантным геном и полигенами, доза которых влияет на ее интенсивность. Красная или синяя окраска мякоти определяется двумя комплементарными генами С и Y, обусловливающими образование антоциана, и геном Z, который его ингибирует.

Округлая форма клубней доминирует над округло-овальной, овальной и длинной и контролируется несколькими генами.

Нет четких данных о типе наследования глубины глазков. Считают, что этот признак обусловливается несколькими генами.

Содержание крахмала. Это один из сложных количественных признаков, в то же время сильно зависящий от условий выращивания (почвы, климата). Признак полигенный, наследуется аддитивно. При скрещивании сортов вследствие трансгрессий могут выщепляться формы как с более высоким, так и более низким, чем у родительских компонентов, содержанием крахмала.

Изучение расщепления по крахмалистости потомства от самоопыления или скрещивания селекционных сортов в НИИ картофельного хозяйства показало, что оно идет по типу тетрасо- мии, характерному для дуплексных генотипов (А2С12, A^B₂b2 и др.) с числовыми отношениями между классами вариационного ряда в потомстве 1 : 8 : 18 : 8 : 1. Генетический анализ выявил у родительских форм шесть независимых доминантных аллелей (генотип Л₄В₂&2)- Гибриды с содержанием крахмала 24—26% имели генотип A_kBl, т. е. восемь доминантных аллелей, с крах- мглистостью 21—23% — А^Вф, 18—20% — А₄Вф₂ (как у родительских компонентов), 14—17%—А₄ВЬ₃, наиболее низкокрахмалистые— 12—14% —Л₄Ь₄.

Закономерности расщепления по крахмалистости говорят о том, что в селекции на повышенное содержание крахмала основное внимание должно быть уделено отбору высококрахмалистых форм, их скрещиванию между собой.

Содержание белка. Также полигенный признак, определяемый совместным действием многих неаллельных генов, от числа которых зависит интенсивность его проявления.

Скороспелость. Имеет полигенный и рецессивный характер наследования. В связи с этим при расщеплении выделяются различные по скороспелости формы: поздне-, средне- и раннеспелые, причем последние составляют незначительную часть потомства— 'Д от самоопыления ранних сортов.

Фитофтороустойчивость. Этот признак определяется двумя генетическими системами, одна из которых контролирует реакцию сверхчувствительности, т. е. способности клеток растения образовывать некроз в ответ на внедрение определенных рас патогена, а другая — полевую устойчивость, т. е. способность растения противостоять проникновению возбудителя или ограничивать скорость инфекции и интенсивность спороношения.

Сверхчувствительность контролируется системой независимых доминантных генов, обеспечивающих иммунитет к определенным расам или группе рас фитофторы. При появлении новых рас растения поражаются. Полевая устойчивость определяется серией полигенов с аддитивным эффектом, обеспечивающим различную степень устойчивости ко всем расам патогена.

Разработана международная номенклатура генов устойчивости, найденных у североамериканских видов, и рас. Гены обозначены символом R, а расы — соответственно цифрами 1, 2, 3 и т. д. Формы, не содержащие доминантных генов, поражаются всеми расами. Ген R1 контролирует устойчивость к расам, в обозначении которых нет цифры 1, т. е. к расам 2; 3; 4; 2, 3; 2, 4; 3, 4; 2, 3, 4. Ген R2 обусловливает устойчивость к расам I; 3; 1, 3; 1, 4 и т. д. Поражение (возможно, когда патоген обозначен всеми цифрами, соответствующими генотипу растения. Например, генотип R1R2 поражается расами 1,2; 1,2,3; 1,2,3, 4, но устойчив ко всем другим расам.

Расы по-способности поражать растения делят на простые и сложные. Простые расы заражают растения без ^-генов (раса 0) или с малым их числом (расы 1; 2; 3 и др.), сложные воздействуют на ра.стения^с большим числом /?-генов. Например, раса 1, 2, 3, 4 поражает растения с генотипом R1R2R3R4. Найдено 10 /?-генов, контролирующих сверхчувствительность. Передача их от дикого вида S. demissum и последующая перекомбинация происходят легко, так как гены доминантны, находятся в разных хромосомах и подчиняются тетрасомическому типу наследования. Действие /?-генов распространяется главным образом на листья, а клубни при этом могут поражаться. Установлено, что все сорта, сверхчувствительные по клубням, сверхчувствительны и по листьям, а обратная зависимость бывает не всегда. Ген R1 в подавляющем большинстве случаев оказывает влияние на сверхчувствительность как листьев, так и клубней. Гены R2, R3 и R4 обеспечивают сверхчувствительность клубней лишь изредка.

Полевая устойчивость зависит от действия нескольких защитных механизмов и определяется одним из них или всеми вместе. Контролируется многими генами, наследуется рецессивно или промежуточно, зависит от многих внешних факторов (температуры, влажности, удобрений, возраста растений). Полевая устойчивость клубней — полигенный признак, не зависимый от устойчивости листьев. Обе- формы устойчивости контролируются разными системами полигенов. У S. tuberosum отмечено сцепление между полевой устойчивостью листьев и позднеспелостью и отсутствие такой связи между позднеспелостью и устойчивостью клубней. Выявлено, что у скороспелых форм могут быть высокоустойчивые клубни, но они всегда имеют поражающуюся ботву.

В связи с наличием многих рас патогена наиболее приемлемо для селекции сочетание в одном сорте двух типов устойчивости: сверхчувствительности и полевой устойчивости, что особенно важно при создании средне- и позднеспелых сортов, так как болезнь развивается чаще всего во второй половине вегетации.

Устойчивость к вирусным болезням. У картофеля она может быть обусловлена иммунитетом, сверхчувствительностью, полевой устойчивостью. Иммунитет обнаружен лишь к вирусам X, У и Л. У американского сеянца DA 41.956 выявлено два доминантных комплементарных гена, контролирующих иммунитет к вирусу X, один из которых находится в симплексном, а другой— в дуплексном состоянии (А₂а₂ВЬ₃), родительские формы были восприимчивыми.

Иммунитет к вирусу X у S. acaule определяется серией ал- лельных генов: ген R_x обусловливает иммунитет, ген R_xn — сверхчувствительность, ген R_xs — образование некрозов с мозаикой, г_х—восприимчивость. Доминирование генов наблюдается в такой последовательности: R_x>R_xn>Rxs>r_x-

У S. stoloniferum устойчивость к вирусу Y контролируется серией аллелей одного доминантного гена: R_y>Ryn>R_ys>''y, где первый обусловливает иммунитет, второй — сверхчувствительность, третий — некротическую реакцию с мозаикой, четвертый — восприимчивость. Ген R_v обладает плейотропным действием, контролируя также иммунитет к вирусу А. Устойчивость у данных видов наследуется доминантно при самоопылении в отношении 3 (устойчивые) : 1 (неустойчивые).

Сверхчувствительные к вирусу У формы найдены среди растений диплоидного вида S. commersonii Dun. Реакция сверхчувствительности у селекционных сортов к штаммам вирусов X, Г и А выражается в некрозе верхушки и контролируется доминантными генами /V, действие которых зависит от штаммо- вого состава этих вирусов и не обеспечивает полной защиты от них. Лишь доминантный ген N_a, контролирующий сверхчувствительность к вирусу А, защищает картофель от него. Поэтому селекцию на указанный вирус можно вести на основе S. tuberosum.

К вирусам М и скручивания листьев обнаружена лишь полевая устойчивость, к первому — у видов S. commersonii, S. chacoense, ко второму — у S. acaule, S. chacoense и др. Она имеет полигенный тип наследования и снижается с повышением инфекционной нагрузки.

Ракоустойчивость. Устойчивость к обычному (далемскому) биотипу D, широко распространенному во всех странах, контролируется тремя доминантными генами: самостоятельным независимым геном X и двумя комплементарными генами У и Z, последнее объясняет появление устойчивых гибридов от восприимчивых родительских форм. Сорта с геном А' в симплексном (Хххх) состоянии при самоопылении дают 75%, а дуплексные по этому гену сорта (ХХхх)—97,2% устойчивых форм.

Существование более агрессивных биотипов рака (раховский, буковинский, межгорский) требует поиска новых источников устойчивости. К новым биотипам устойчивы формы S. andigenum, межвидовые сорта-гибриды.

Устойчивость к парше обыкновенной. Этот признак контролируется доминантными генами с полигенным эффектом. Один ген обусловливает частичную устойчивость. Наиболее устойчивы квадриплексы Л₄ (сорт Гинденбург), триплексы А_ла (сорт Юбель). По мере уменьшения дозы гена устойчивость снижается. Она зависит также от внешних условий и инфекционной нагрузки. Устойчивостью к парше обладают формы с чешуйчатой кожурой клубней, что может служить маркерным признаком при отборе.

Устойчивость к черной ножке. Контролируется полигенами с аддитивным эффектом, поэтому при расщеплении гибридов существует постепенный ряд переходных форм от высокоустойчивых к восприимчивым и возможно выщепление устойчивых трансгрессий.

Устойчивость к кольцевой гнили. Наследуется доминантно, в потомстве от самоопыления устойчивых сортов преобладают устойчивые формы.

Нематодоустойчивость. У диких видов контролируется как олигогенами, так и полигенами. У S. andigenum найден сверхчувствительный тип устойчивости, обусловливаемый доминантно наследуемым геном HI, обладающим полной пенетрантно- стью, т. е. способностью подавлять образование цист до минимума. Ген HI контролирует устойчивость к патотипу Ro-1, ген Н2 (у S. multidissectum Hawk.)—к патотипу Ro-2. Устойчивость к некоторым патотипам нематоды наследуется поли- генно.

Пригодность для переработки на чипсы. Качество чипсов обусловлено их цветом. Он может быть золотисто-желтым или коричневым, что зависит от реакции Майларда, протекающей между аминокислотами и редуцирующими сахарами при повышенной температуре (160—180°С). Продуктом реакции являются темноокрашенные меланоиды, ухудшающие цвет и пищевую ценность чипсов. При определении пригодности сортов картофеля для переработки большое значение имеет содержание в них редуцирующих Сахаров, а также наследование этого признака в потомстве. Содержание моносахаров контролируется двумя доминантными эпистатично взаимодействующими генами с аддитивным эффектом аллелей каждого из них. Один ген (М) обусловливает синтез моносахаридов в период холодного хранения клубней при температуре 2—3°С, другой (С) —подавляет этот синтез, т. е. действует как ген-супрессор, в результате чего реакция превращения крахмала в редуцирующие сахара находится в динамическом равновесии. У сортов, пригодных для переработки, смещение в сторону возрастания редуцирующих Сахаров идет медленнее, у непригодных — быстрее. Так как признак наследуется по типу тетрасомии, то ген С может находиться в различном аллельном состоянии > (от С₄ до с₄). Предположительно определены генотипы сортов по гену-супрессору: пригодные — дуплексы Сгс₂ (Дезире, Камераз, Сотка, Верба), триплекс С₃с (Раменский), непригодные — нуллиплексы с₄ (Гидра, Гранола).

Цитоплазматическая мужская стерильность. Клоны с ЦМС у клубнеобразующих видов Solarium встречаются редко. Однако в ряде работ по межвидовой гибридизации картофеля показано проявление цитоплазматической мужской стерильности. ЦМс отмечена в скрещиваниях S. tuberosumXS. curtilobum, тогда как реципрокные скрещивания дали нормальные растениясфертильной пыльцой в F\. Формы с ЦМС используются как для генетических исследований, так и для селекционной работы

Вопросы для самоконтроля

Каковы происхождение и систематика картофеля?

Какие полиплоидные виды картофеля наиболее широко используются в селекции?

Какие имеются типы тетраплоидов картофеля и в чем их различие?

Какой тип наследования в потомстве по признакам характерен для ав- тотетраплоидов?

Каковы числовые отношения при расщеплении по генотипу и фенотипу?

Как наследуются и контролируются .основные хозяйственно ценные и биологические признаки картофеля?

Каковы основные направления и задачи селекции?

Какой исходный материал используется при гибридизации картофеля?

Каковы основные методы селекции картофеля?

Какова схема селекционного процесса?

Клубненосные виды картофеля образуют непрерывный полиплоидный ряд с основным числом хромосом х, равным 12. Этот полиплоидный ряд включает диплоидные (2n=24), триплоидные (2n= 36), тетраплоидные (2n = 48), пентаплоидные (2n = 60) и гексаплоидные (2n = 72) виды. Все сорта культурного картофеля тетраплоидные. Полиплоидный ряд клубненосных видов картофеля секции Tuberarium впервые был установлен в 1929 г. советским генетиком В. А. Рыбиным. Из общего числа изученных видов примерно 70% диплоидные, 15% тетраплоидные и 8% гексаплоидные.

Диплоидные виды характеризуются самонесовместимостью и перекрестным оплодотворением. Однако многие формы культурных диплоидов — S. phureja Juz. et Buk., S. stenotomum Juz. et Buk., S. kesselbrenneri Juz. et Buk. самосовместимы и завязывают ягоды от самоопыления. У диплоидных видов и их гибридов происходит нормальный мейоз с образованием в метафазе 12 бивалентов.

Предполагают, что триплоидные виды произошли в результате естественной гибридизации между тетраплоидными и диплоидными видами или от слияния обычной и нередуцированной гамет исходного диплоидного вида. Мейоз у этих видов нарушен, поэтому они полностью стерильны и размножаются исключительно вегетативным способом.

Дикие тетраплоидные виды S. acaule и S. stoloniferum—аллотетраплоиды, считают, что они произошли в результате спонтанной гибридизации диплоидных форм с последующим удвоением числа хромосом. Мейоз у этих видов протекает регулярно, в первом его делении образуется 24 бивалента, что обусловливает достаточно высокую фертильность.

Автотетраплоидная природа S. tuberosum в настоящее время не вызывает сомнений у большинства генетиков. Это убеждение основано на фактах типичного тетрасомического расщепления (отношение 35:1) по самым различным признакам: окраске клубней, стерильности пыльцы, иммунитету к вирусу X, устойчивости к парше и раку, реакции сверхчувствительности к фитофторе и др.

Пентаплоидные виды могли произойти от скрещивания гексаплоидных и тетраплоидных или от слияния гаметы гексаплоидного вида и нередуцированной гаметы диплоида. Пентаплоидные виды вследствие нарушений мейоза, как правило, стерильны.

Гексаплоидные виды, очевидно, произошли в результате гибридизации между тетраплоидами и диплоидами и последующего удвоения числа хромосом у возникших 36-хромосомных форм. Появление большого числа полиплоидных видов картофеля, по-видимому, можно объяснить высокой частотой образования растениями рода Solanum нередуцированных гамет.

Естественные полиплоидные серии рода Solanum отличаются самосовместимостью, и у них довольно хорошо завязываются ягоды от самоопыления.

Картофель — очень трудный объект для генетических исследований. Любой сорт этой культуры гетерозиготен по всем или большинству признаков. При скрещивании происходит расщепление по многим генам, контролирующим соответствующие признаки. При этом гетерозиготность новых сортов, создаваемых в процессе селекционной работы, непрерывно возрастает.

Гетерозиготность затрудняет подбор родительских пар и снижает результативность скрещиваний. В связи с полиплоидной природой S. tuberosum расщепление и наследование многих признаков происходят более сложно, чем у обычных диплоидных видов. В то же время из-за стерильности и отсутствия цветения у подавляющего большинства сеянцев анализ потомства от самоопыления затруднен. Гибридологический анализ второго и третьего самоопыленных поколений удается провести очень редко. Но благодаря вегетативному размножению любое гибридное поколение у картофеля можно сохранить и использовать в течение ряда лет для анализов и проведения различных скрещиваний.

Юрий, с полиплоидным картофелем дела ни как.( Может это была химера (миксоплоид) и она расхимерилась, клетки исходного уровня плоидности вытеснили полиплоидные. Может там вообще не было полиплоида, а была просто реакция на токсичный полиплоидоген. Потом этот "полиплоидный" картофель рос как обычный. Так что не получилось.((

Юрий, полиплоиды получают обработкой определенны частей растения веществами-полиплоидогенами. Но не всегда эта процедура дает результат, к сожалению.

Жаль, что не получилось. Я понимаю (образование соответствующее), что дело это далеко не стопроцентное, думал Вам удалось.

Юрий, я полиплоидией in vitro занимаюсь, пробовал разную вишню, были формы, которые так и не дали полиплоидов, пробовал хризантемы - без результата, пробовал сирень - тоже ноль реакции (хотя по началу бывают побеги похожие на полиплоиды, но это скорее реакция на отравление пролиплоидогеном), а сейчас пробую с малиной, и, на удивление, малина очень отзывчива на обработку колхицином!) Так что везде какая-то специфика) Пока не попробуешь, не узнаешь.

Г.Д. Карпеченко в 1924 году обработал колхицином стерильный гибрид капусты и редьки. Колхицин вызвал нерасхождение хромосом гибрида при гаметогенезе. Слияние диплоидных гамет привело к получению полиплоидного гибрида капусты и редьки (капредьки). Эксперимент Г.Д.Карпеченко можно проиллюстрировать следующей схемой.

I.До действия колхицином.

II.После действия колхицином и искусственного удвоения хромосом:

Одной из причин сахарного диабета является недостаток в организме инсулина — гормона поджелудочной железы. Инъекции инсулина, выделенного из поджелудочных желёз свиней и крупного рогатого скота, спасают миллионы жизней, однако у некоторых пациентов приводят к развитию аллергических реакций. Оптимальным бы решением было бы использование человеческого инсулина. Методами генной инженерии ген инсулина был встроен в ДНК кишечной палочки. Бактерия начала активно синтезировать инсулин. В 1982 году инсулин человека стал первым фармацевтическим препаратом, полученным с помощью методов генной инженерии.Основное действие инсулина заключается в снижении концентрации глюкозы в крови. Инсулин увеличивает проницаемость плазматических мембран для глюкозы, активирует ферменты гликолиза, стимулирует образование в печени и мышцах из глюкозы гликогена, усиливает синтез жиров и белков. Кроме того, инсулин подавляет активность ферментов, расщепляющих гликоген и жиры. Таким образом, инсулин оказывает многогранное влияние на обменные процессы практически во всех тканях.

Важным методом селекции является гибридизация (скрещивание). Отдалённая гибридизация заключается в скрещивании разных видов. В растениеводстве с помощью отдалённой гибридизации создана новая зерновая культура — тритикале, гибрид ржи с пшеницей. Классическим примером получения межвидовых гибридов в животноводстве является мулл.

Метод, посредством которого были выведены микроорганизмы для получения и использования в лечебных целях инсулина, гормона роста, интерферона.

Удобными объектами биотехнологии являются микроорганизмы, имеющие сравнительно просто организованный геном, короткий жизненный цикл и обладающие большим разнообразием физических и химических свойств. Этим и занимается новое направление в биотехнологии — генная инженерия. На базе методов генной инженерии в настоящее время уже сформировалась отрасль фармацевтической промышленности, вырабатывающей биологически активные вещества и препараты: инсулин, интерферон, некоторые ферменты и пептидные гормоны.

Человеческий ген, встроенный в геном бактерий, обеспечивает синтез гормона (гормона роста), инъекции которого используются при лечении карликовости и восстанавливают рост больных детей почти до нормального уровня.

Интерферон – защитный белок, вырабатываемый клетками млекопитающих и птиц в ответ на заражение их вирусами. При заражении клетки вирус начинает размножаться. Клетка-хозяин одновременно с этим начинает продукцию интерферона, который выходит из клетки и вступает в контакт с соседними клетками, делая их невосприимчивыми к вирусу. Интерферон не обладает прямым противовирусным действием, но вызывает такие изменения в клетке, которые препятствуют, в том числе и размножению вируса.

Штамм – популяция одного вида выделенная из какого-либо одного источника.Штамм – это генетически однородное потомство микроорганизмов (бактерий, грибов, простейших) или клеток культуры тканей эукариот, обладающее определенными признаками.

В современных условиях развитие общества важное значение имеет интенсификация сельскохозяйственного производства, т.е.получение максимального количества продукции при минимальных затратах. С этой целью создаются высокопродуктивные породы животных и сортов растений, устойчивые к экстремальным условиям среды, к болезням и вредителям, обладающие определёнными необходимыми качествами.

Порода, сорт или штамм — это совокупность особей одного вида, искусственно созданная человеком и характеризующаяся определёнными наследственными свойствами.

Аутбридинг – неродственное скрещивание растений или животных, относящихся к разным линиям внутри породы или сорта, к разным сортам или породам и, наконец, к разным видам или родам. Аутбридинг переводит вредные мутации в гетерозиготное состояние, тем самым, оказывая положительное влияние на организм. Нередко аутбридинг сопровождается явлением гетерозиса. Большинство сортов и пород получено в результате многоступенчатого скрещивания, которое длится по нескольку лет.

Полиплоидия, т. е. кратное увеличение числа хромосом в клетках в результате нарушения их расхождения в митозе или мейозе. Соматические клетки таких организмов содержат 3n, 4n, 8n и т. п. хромосом в зависимости от того, сколько хромосом было в гаметах, образовавших этот организм. Полиплоидия часто встречается у бактерий и растений, но очень редко — у животных (тутовый шелкопряд). Полиплоидны три четверти всех культивируемых человеком злаков. Если гаплоидный набор хромосом (n) для пшеницы равен 7, то основной сорт, разводимый в наших условиях, — мягкая пшеница — имеет по 42 хромосомы, т. е. 6n.

Полиплоидные растения имеют более широкую норму реакции и, следовательно, легче приспосабливаются к неблагоприятным условиям внешней среды. Полиплоидные формы известны в декоративном цветоводстве, например, тюльпаны, нарциссы, гладиолусы, имеющие очень крупные цветки.

Гетерозис – явление мощного развития гибридов первого поколения, полученных при скрещивании чистых линий, одна из которых гомозиготна по доминантным, другая – по рецессивным генам. Этот приём применяется для получения как животных гибридов (мул, лошак, циплята-бройлеры, рыба бестер), так и растительных гибридов (длинноплодные типличные огурцы, крупнозёрная кукуруза). У растений при семенном размножении гетерозисные гибриды дают расщепление; при вегетативном – в течение нескольких поколений сохраняют свои свойства. У полиплоидных форм гибридов гетерозис сохраняется и при семенном размножении.

Генная инженерия – искусственное целенаправленное изменение генотипа микроорганизмов с целью получения культур с заранее заданными свойствами.

Основной метод — выделение необходимых генов, их клонирование и введение в новую генетическую среду. Метод включает следующие этапы работы:

выделение гена его объединение с молекулой ДНК клетки, которая сможет воспроизводить донорский ген в другой клетке (включение в плазмиду);
введение плазмиды в геном бактериальной клетки — реципиента;
отбор необходимых бактериальных клеток для практического использования;
исследования в области генной инженерии распространяются не только на микроорганизмы, но и на человека. Они особенно актуальны при лечении болезней, связанных с нарушениями в иммунной системе, в системе свёртывания крови, в онкологии.

Микробиологический синтез – получение микробной массы, богатой белками. Микробную массу выращивают на отходах сельскохозяйственного производства (кочерыжки кукурузы, отходы свекольной промышленности), на продуктах нефтепереработки, на отходах древесины, торфа, опилках, соломе, этиловом и метиловом спиртах. Из одной тонны жидких парафинов нефти микроорганизмы образуют около тонны биомассы.

Получение растений методом культуры клеток и тканей моркови
Корнеплод моркови и группа клеток корнеплода	Выделенные клетки в питательной среде	Деление клеток и

Методы культуры тканей дают возможность получать гаплоидные растения из пыльцевых зёрен или яйцеклеток. Такие растения не способны образовывать гаметы, однако обработка этих растений колхицином даёт возможность получать диплоидные плодовитые растения.

Вегетативное размножение на искусственных питательных средах позволяет почти бесконечно размножать одно растение из маленьких кусочков вегетативных органов. Такой метод размножения применяется для овощных, плодовых и декоративных культур. Современные методы позволяют отбирать не взрослые растения, обладающие теми или иными свойствами, а клетки, из которых потом выращивают полноценные растения.

Таким образом, клеточная инженерия — это направление в науке и селекционной практике, которое изучает методы гибридизации соматических клеток, принадлежащих разным видам, возможности клонирования тканей или целых организмов из отдельных клеток. Одним из распространённых методов селекции растений является метод гаплоидов — получения полноценных гаплоидных растений из спермиев или яйцеклеток. Получены гибридные клетки, совмещающие свойства лимфоцитов крови и опухолевых, активно размножающихся клеток. Это позволяет быстро и в нужных количествах получать антитела.

Этапы генной инженерии:

Получение нужного гена – выделение природного гена (с помощью ферментов рестриктаз), или его искусственный синтез
Извлечение плазмиды из бактериальной клетки
Включение этого гена в молекулу ДНК – переносчика (плазмиду) – получение рекомбинантной ДНК
Введение рекомбинантной ДНК в клетку, где она встраивается в её генетический аппарат
Отбор трансформированных клеток, в геном которых включился переносимый ген

Конструирование новых генетических структур успешно реализуют два направления:

1) пересадка природных генов в ДНК бактерий или грибов;

2) встраивание искусственно созданных генов, несущих заданную информацию.

Генетический аппарат бактериальной клетки представлен одной хромосомой — гигантской кольцевой молекулой ДНК, которая имеет мелкие кольцевые молекулы ДНК — плазмиды (содержат специфические гены). Плазмиды способны размножаться без особого контроля со стороны основной хромосомы. При создании особых условий в одной клетке можно получить тысячи копий плазмиды.

Так же, как и у бактерий, с помощью методов генной инженерии можно изменять и наследственный материал эукариотических организмов. Такие генетически перестроенные организмы называются трансгенными или генетически модифицированными организмами (ГМО).

В природе существует бактерия, которая выделяет токсин, убивающий многих вредных насекомых. Ген, отвечающий за синтез этого токсина, был выделен из генома бактерии и встроен в геном культурных растений. К настоящему времени уже созданы устойчивые к вредителям сорта кукурузы, риса, картофеля и других сельскохозяйственных растений. Выращивание таких трансгенных растений, которые не требуют использования пестицидов, имеет огромные преимущества, потому что, во-первых, пестициды убивают не только вредных, но и полезных насекомых, а во-вторых, многие пестициды накапливаются в окружающей среде и оказывают мутагенное влияние на живые организмы.

Один из первых успешных экспериментов по созданию генетически модифицированных животных был произведён на мышах, в геном которых был встроен ген гормона роста крыс. В результате трансгенные мыши росли гораздо быстрее и в итоге были в два раза больше обычных мышей.

Крупнейший русский учёный — генетик Н.И. Вавилов внёс огромный вклад в селекцию растений. Он установил, что все культурные растения, выращиваемые сегодня в разных регионах мира, имеют определённые географические центры происхождения. Эти центры находятся в тропических и субтропических зонах, т.е. там, где зарождалось культурное земледелие. Он обнаружил, что в определённых районах земного шара сконцентрировано наибольшее разнообразие сортов того или иного культурного растения. Например, для картофеля, сладкого перца, томата и др. максимум генетического разнообразия связан с Южной Америкой. (Андийский или Южноамериканский центр). Н.И.Вавилов пришёл к выводу, что районы максимального разнообразия являются центрами происхождения данной культуры. Исходя из этого, он выделил семь таких центров. В зависимости от дробности подразделения территории сейчас обычно выделяют семь-восемь таких очагов.

В настоящее время установлены и главные центры происхождения домашних животных.

Бестер (по первым слогам слов белуга и стерлядь) гибрид двух видов рыб семейства осетровых, полученный путём искусственного скрещивания белуги. Впервые получен в 1952 году в СССР. Бестер сочетает быстрый рост белуги и раннее созревание стерляди. Длина до 1,8 м, масса до 30 кг. Плодовит.

Читайте также: