Применяется для длительного хранения овощей цитокинин

Обновлено: 15.09.2024

Гормоны растений, или фитогормоны (греч. hormon — побуждающий, вызывающий), — низкомолекулярные органические соединения, которые участвуют во взаимодействии клеток, тканей и органов. Необходимы в небольших количествах для инициирования и регуляции физиологических и морфологических процессов онтогенеза растений.

Гормоны растений

Гормоны являются посредниками в физиологических процессах, преобразуют специфические сигналы окружающей среды в биохимическую информацию. Гормоны, образующиеся в растениях, называют эндогенными, применяемые человеком для обработки растений — экзогенными.

Потребность растения в гормонах составляет 10-13⋅10 -5 моль/л, в большинстве случаев синтезируются в достаточных количествах самим растением. Синтезируются в отдельных частях растения, но распространяются по всему организму. Под их действием происходит регулирование обмена веществ. Гормоны проявляют физиологическое действие на:

ферменты и ферментные системы;
обмен белков, липидов, нуклеиновых кислот;
информационные и транспортные рибонуклеиновые кислоты;
дезоксирибонуклеиновую кислоту.

Эффект действия гормонов в одних случаях сводится к временному изменению интенсивности биохимических реакций, в других — проявляется в устойчивом отклонении процессов, в-третьих — в морфологических изменениях, затрагивающих соматическую сферу организма, в-четвёртых — в наследственных морфологических изменениях.

К числу наиболее активным и изученным соединениям гормонального действия растительного происхождения относятся ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.

В отличие от животных в растениях отсутствуют железы, секретирующие гормоны.

Действие гормонов на обмен веществ растительного организма специфично: гиббереллины участвуют в транскрипции, то есть переносе информации о нуклеотидной последовательности ДНК на информационную РНК при синтеза белков, цитокинины — в трансляции, то есть процессе перевода последовательности нуклеотидов информационной РНК в последовательность аминокислот синтезируемого полипептида, ауксины — в изменении проницаемости мембран, абсцизины ингибируют ионный транспорт и связанные с ним процессы роста клеток, этилен выступает в качестве “разрешающего” фактора роста, контролирует баланс в системе стимуляторы-ингибиторы.

Ауксины

Ауксины, или соединения индолилуксусной кислоты (ИУК), образуются в зонах с высокой меристематической активностью: в апексах стеблей, в формирующихся семенах, откуда они перемещаются в базипетальном направлении, попадая в боковые побеги и листья.

Ауксины инициируют деление клеток и влияют на скорость их растяжения, регулируют формирование проводящих пучков, обусловливают явления фото- и геотропизма растений, связанные с несимметричностью их распределения. Активация растяжения клеток происходит при стимулировании ауксином секреции протонов в клеточную стенку. Возникающая при этом повышенная концентрация ионов водорода приводит к более активному ферментативному расщеплению поперечных связей, соединяющих между собой целлюлозные микрофибриллы.

Другими свойствами ауксинов являются способность вызывать партенокарпию, задерживать опадание листьев и завязей, активировать корнеобразование у черенков. Ткани, обогащенные ауксином, обладают аттрагирующим действием, то есть способны притягивать питательные вещества. Ауксин обеспечивает корреляционное взаимодействие между органами растущего растения.

Гиббереллины

Гиббереллины — фитогормоны, производные флуоренового ряда. Стимулируют деление и растяжение клеток апикальных и интеркалярных меристем. Под действием гиббереллинов удлиняются листья, цветки и соцветия. Гиббереллины усиливают рост стеблей сильнее, чем ауксины. В то же время гиббереллины практически не влияют на рост корней. Участвуют в процессах прорастания семян и перехода длиннодневных растений к цветению. Способствуют образованию партенокарпических плодов.

Гиббереллины способны смещать пол растений в мужскую сторону. Влияние на метаболизм растения связано с их участием в нуклеиновом обмене: под их действием индуцируется синтез матричных РНК, которые кодируют образование гидролитических ферментов, прежде всего амилаз.

Гиббереллины синтезируются в основном в листьях и оттуда перемещаются вверх и вниз по стеблю.

Цитокинины

Цитокинины — фитогормоны, производные пуринов, стимулируют цитогенез, прорастание семян, способствуют дифференциации почек. Обладают способностью задерживать процессы старения растительных организмов и поддерживать нормальный обмен веществ у пожелтевших листьев, вызывать их вторичное позеленение.

Цитокинины участвуют в мобилизации-притягивании питательных веществ к местам локализации: плодам, семенам, клубням. Освобождают боковые почки от апикального доминирования, вызываемого ауксином, стимулируют их рост. На молекулярном уровне цитокинины в комплексе со специфическим белковым рецептором увеличивают активность РНК-полимеразы и матричную активность хроматина, при этом повышается количество полирибосом и синтез белков. Цитокинины участвуют в синтезе фермента нитратредуктазы и транспорте ионов Н + , K + , Са 2+ .

Образуются в корнях, откуда передвигаются вверх по стеблю в акропетальном направлении.

Абсцизины

Абсцизины — естественные ингибиторы терпеноидной природы. Задерживают рост в фазе деления и растяжения клеток, не проявляют токсического действия даже в высоких концентрациях. Индуцируют наступление состояния покоя у растений, ускоряют опадание листьев и плодов (абсцизия), тормозят рост колеоптилей, задерживают прорастание семян.

Сдерживая избыточный рост стебля, абсцизины направляют метаболиты на формирование фотосинтетического аппарата, то есть координируют ростовой процесс. Участвуют в механизмах стресса, регулируя устьичные движения.

Абсцизовая кислота быстро накапливается в тканях при действии на растения неблагоприятных факторов внешней среды, прежде всего при водном дефиците, вызывая закрытие устьиц, снижая транспирацию и сокращая энергетические затраты. На молекулярном уровне абсцизины ингибируют синтез ДНК, РНК и белков. Могут снижать функциональную активность Н + -помпы.

Абсцизовая кислота синтезируются в листьях, транспортируются вверх и вниз по стеблю. Кроме того, образуется в корневом чехлике.

Этилен

Этилен — специфический гормон, синтезируется во всех органах растения из метионина. Вносит вклад в регуляцию роста и развития растений. Участвует в поддержании апикального изгиба у выращенных в темноте проростков, вызывает эпинастию, то есть быстрый рост верхней стороны органа, в результате которого лист или лепесток изгибается книзу. По этой причине его используют для ускорения раскрывания цветков. Опускание листьев под действием этилена сокращает транспирацию.

Этилен отвечает за контролируемое ауксином подавление роста латеральных почек, обнаруживающих апикальное доминирование. Тормозит деление клеток и удлинение проростков, изменяет направление роста клеток с продольного на поперечное, уменьшая длину и утолщая стебель. Способствуя старению тканей, этилен ускоряет опадание листьев, увядание цветков и ускоряет созревание плодов.

В большинстве случаев увеличивает период покоя семян и клубней, способствует смещению пола растений в женскую сторону, играет роль медиатора гормонального комплекса в процессах корреляционных взаимодействий в растении. Тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. Этилен регулирует реакцию стресса в растениях. На молекулярном уровне повышает проницаемость клеточных мембран и скорость синтеза белка.

Брассиностероиды

Брассиностероиды — гормоны, поддерживающие работу иммунной системы растения, прежде всего в стрессовых ситуациях. Стероиды, также как гиббереллины и абсцизовая кислота, входят в класс терпеноидов.

Брассиностероиды содержатся в каждой растительной клетке, однако их естественный уровень в изменившейся экологической ситуации оказывается недостаточным для поддержания иммунитета и нормального развития в течение всей вегетации.

Препараты - стимуляторы роста растений

Гумат натрия

Кампозан М

Кампозан М применяется для предотвращения полегания льна-долгунца, озимой ржи, ячменя озимого.

Розалин

Розалин используют на хлопчатнике для предотвращения опадения коробочек и повышения урожая хлопка-сырца.

Фоспинол

Фоспинол увеличивает урожай картофеля на 15-20%, уменьшает поражаемость грибными и вирусными болезнями, улучшает лежкоспособность клубней.

Тур, или хлормекват хлорид, и хлорхолинхлорид применяют в посевах зерновых культур, прежде всего озимых. Препятствует полеганию высокоурожайных хлебов за счет утолщения соломины, упрочения механических тканей и уменьшения длины стебля.

Иммуноцитофит

Иммуноцитофит — смесь полиненасыщенных жирных кислот с высоким содержанием архидоновой кислоты. Применяется на зерновых, зернобобовых, корне- и клубнеплодных, овощных, технических и плодовых культурах в качестве многоцелевого стимулятора защитных реакций, роста и развития растений.

Стимулирует естественный иммунитет к болезням, таким как фитофтороз, различные виды парши, черная ножка, мучнистая роса, гнили, бактериозы. Ускоряет прорастание семян, созревание плодов, образование пробкового слоя на клубнях и корнеплодах; увеличивает размеры цветков, зеленую массу и кустистость; обеспечивает повышение урожая на 20-30%, снижает потери урожая при хранении.

Применение регуляторов роста растений

Для эффективного применения регуляторов роста растений необходимо соблюдать условия:

положительный эффект может достигаться только в случае, если в растении или в отдельных органах не хватает эндогенных фитогормонов;
клетки, ткани и органы должны быть восприимчивы к фитогормонам;
действие всех регуляторов роста зависит от концентрации, передозировка приводит к ингибирующему эффекту;
оптимальное обеспечение растений водой и питательными веществами.

Регуляторы роста не заменяют питание растений. По мнению М.Х. Чайлахана (1976), они повышают “аппетит” и поэтому стимулируют ростовые процессы.

Регуляторы роста растений используют для:

стимулирования укоренения черенков;
получения партенокарпических (бессемянных) плодов;
повышения производства бессемянных сортов винограда;
прореживания цветков и завязей плодовых культур;
уничтожения сорной растительности;
торможения удлинения стебля;
регуляции покоя;
ускорения созревания плодов.

Из регуляторов роста ауксиновой природы получили применение в сельском хозяйстве 1-нафтилуксусная кислота (1-НУК), индометил-3-масляная кислота (ИМК), 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-Т), 2-нафтоксиуксусная кислота (2-НОУК), 4-хлорфеноксиуксусная кислота (4Х), гидразид малеиновая кислота (ГМК), 2-метил-4-хлорфеноуксусная кислота (2М 4Х) и 2,4-дихлорфеноксимасляная кислота (2,4-ДМ). 1-НУК и ИМК успешно применяются в садоводстве для укоренения черенков, повышения приживаемости саженцев и восстановления корневой системы у пересаженных кустарников и деревьев.

Практическое применение имеют гиббереллины. Опрыскивание виноградных растений во время цветения водным раствором, содержащим 30-35 г/га гибберелловой кислоты, повышает урожайность бессемянных (кишмишных) сортов на 10-15%. Применяется также при выращивании цитрусовых.

Цитокинины нашли применение в культуре ткани. Они являются фактором, необходимым для получения культуры дедифференцированной каллусной ткани, а также для индукции затем органогенеза и соматического эмбриогенеза. Цитокинин необходим также для поддержания функциональной активности изолированных тканей и органов.

Этилен используется в качестве стимулятора созревания плодов и овощей.

Ретарданты

Ретарданты — синтетические вещества, тормозящие синтез гиббереллинов, подавляющие рост стебля и вегетативных побегов, придающие растению устойчивость к полеганию.

Ретарданты избирательно тормозят рост стебля, не оказывают при этом отрицательного действия на физиолого-биохимические процессы. Действие основано на торможении деления клеток срединной и подверхушечной зон меристемы конуса нарастания, образующих стебель. На верхушечную зону меристемы, из которой развиваются листья и генеративные органы, ретарданты не оказывают влияния. Эти регуляторы тормозят рост клеток стебля в длину и усиливают их деление в поперечном направлении, за счет чего стебель становится более коротким и толстым. Одновременно усиливается развитие механических тканей: утолщаются клеточные стенки, увеличивается число сосудистоволокнистых пучков. Одновременно ретарданты способствуют росту корней, увеличивают площадь ассимиляционной поверхности листьев и содержания пластидных пигментов, повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды.

В настоящее время изучено более тысячи химических соединений с ретардантными свойствами. Большинство относятся к четырем группам веществ:

четвертичным ониевые соединения;
производным гидразина;
производные триазола;
этиленпродуцирующие.

Среди ретардантов на основе четвертичных ониевых солей распространены хлорхолинхлорид (ССС), морфол и пике. Характерный ретардантный эффект этих препаратов обусловлен их способностью прерывать биосинтез гиббереллинов. Их введение блокирует образование геранилгеранилпирофосфата и последующую его циклизацию в энткаурен, который является промежуточным звеном в синтезе гиббереллинов.

Производные триазола блокируют биосинтез гиббереллинов, препятствуя окислению энткаурена в кауреновую кислоту.

Этиленпродуцирующие препараты не прерывают биосинтез гиббереллина, их действие связано с антигиббереллиновым эффектом, который проявляется при образовании гормон-рецепторного комплекса или на последующих этапах реализации гормональной активности гиббереллинов.

Механизм действия производных гидразина также не связан с ингибированием синтеза гиббереллинов, а обусловлен подавлением их гормональной активности.

Из всех известных ретардантов наибольшее практическое значение имеет хлорхолинхлорид (ССС), более известный под названием Тур. Этот ретардант дает хорошие результаты в посевах зерновых культур. Для повышения устойчивости к полеганию хлорхолинхлорид вносят в период кущения — начала трубкования в расчете 3-12 кг/га. Не снижает качество зерна, увеличивает урожай, уменьшает экономические затраты на уборку.

Культуры клеток являются неотъемлемой частью разнообразных лабораторных исследований. Выращивание стерильных культур клеток животных началось около 100 лет назад, однако клетки растений довольно долгое время никак не поддавались содержанию на питательных средах в лабораториях. Были выделены многие метаболиты растений, частично исследованы механизмы роста, в среду для культивирования добавляли ауксины. Не помогали и разнообразные экстракты дрожжей и растений, а также выделенная из молок сельди ДНК. Клетки в культуре лишь вяло делились и чаще всего скоро прекращали развитие. Однако в ходе наблюдений выяснилось, что кокосовое молоко и флоэмные экссудаты могут стимулировать деление клеток. Таким образом, было очевидно, что существует некое вещество, ответственное за пролиферацию клеток.

Первый природный цитокинин – зеатин - вскоре был выделен из эндосперма кукурузы (Zеа) в 1961 году.

Важнейшие из цитокининов, которые встречаются в растениях в свободном виде – N6-изопентениладенин (IPA) и транс-зеатин (tZ) (рис.1).

Природные цитокинины также являются производными аденина. В ходе синтеза к азотистому основанию рибонуклеотида (АМФ) цитокинин-синтаза (изопентенилтрансфераза) присоединяет изопентенильную группу в 6-ом положении, а далее происходит дефосфорилирование с последующем отщеплением рибозы (рис.2).

Цитокинины в клетке могут быть инактивированы путем коньюгации с сахарами или путем окисления с удалением пренилового остатка.

Биосинтез цитокининов происходит в основном в апикальной меристеме корня, но также может протекать в листьях, семенах, плодах и элементах флоэмы. Концентрация гормона в основном убывает по мере удаления от места синтеза.

Рецепторы цитокининов (например, белок CRE 1) расположены на клеточной мембране, причем наружный фрагмент связывается с цитокинином, а внутренний, находящийся в цитозоле, обладает киназной активностью (типичные димерные гистидинкиназы). Связывание гормона индуцирует фосфорилирование рецептора по остатку гистидина. Предполагается, что рецептор взаимодействует с МАР-киназной системой (mitogen-activated protein). МАР-киназные пути в клетках приводят к изменению программы развития, активируя разнообразные факторы транскрипции, то есть влияя на реализацию генетической информации и клеточный цикл. Многие механизмы этих путей остаются плохо изученными.

В отличие от ауксинов, для цитокининов не существует полярного транспорта: они переносятся пассивно и неполярно по растению снизу вверх по ксилеме (рис.4).

Как и ауксины, цитокинины вызывают множество физиологических эффектов.

Аттрагируюций эффект. Как и апекс побега, апекс корня нуждается в питательных веществах.

Если провести эксперимент (рис.5), в ходе которого на отделенные от растения листья будут наносить питательные вещества (меченный глицин 14 С) и цитокинин (кинетин), то можно выявить ряд показательных закономерностей.

Возьмем три двухлисточковые части сложного листа. В первом случае нанесем глицин только на один из двух листочков; во втором на один глицин, на второй - кинетин; в третьем случае - и глицин и кинетин, но только на одну листовую пластинку.

По окраске листьев (на картинке, на самом деле – по распределению радиоактивной метки) можно судить о перераспределении питательных веществ. В первом случае более интенсивно окрашенной будет листовая пластинка, обработанная глицином; во втором наблюдается перетекание веществ из листочка, обработанного глицином, в обработанный кинетином; в третьем – окрашена только область вокруг точки внесения веществ.

Данный опыт наглядно демонстрирует аттрагирующие свойства гормона.

Дифференцировка клеток. Цитокинины в основном функционируют в зоне деления корня и, транспортируясь вверх с ксилемным током, накапливаются в апикальной меристеме. При этом происходит контакт цитокининов с камбием, что вызывает пролиферацию его клеток.
Развитие хлоропластов
Снятие апикального доминирования. Нормально функционирующая корневая система должна быть хорошо обеспечена продуктами ассимиляции, что также позволяет нарастить вегетативную массу. Сигналы от корня к побегу, вызывающие рост его частей (в том числе и почек), передаются с помощью цитокининов.
Открытие устьиц происходит в случае поступления из корня богатой цитокининами воды, а их закрытие - если полученные растворы бедны этим гормоном (и обогащены абсцизовой кислотой).
Подавление роста боковых корней. Действительно, если цитокинина много, то главный корень хорошо функционирует, поэтому в образовании боковых корней необходимости нет.
Стимуляция роста бессемянных плодов (партенокарпия). Она тоже связана с аттрагирующим эффектом цитокининов.

Взаимодействие цитокининов и ауксинов

Таким образом, ауксины можно назвать гормонами благополучия побега, влияющими на растяжение клеток, а цитокинины – гормонами благополучия корня, вызывающими пролиферацию клеток. Развитие растения очень сильно зависит не просто от концентраций этих двух гормонов, но от баланса между ними. На примере культуры in vitro (рис.6) можно наблюдать активный ризогенез при смещении равновесия в пользу ауксина, и образование побеговой системы - в случае преобладания цитокинина. Если нет ни одного из гормонов, то деления не происходит, а если в избытке оба, то видно нарастание каллусной массы. Обнаружено, что ауксины активируют циклин-зависимые киназы (CDK), а цитокинины – соответствующие циклины. Комплекс CDK-циклин необходим для клеточного деления.

Взаимодействие гормонов можно наглядно продемонстрировать и на примере целого растения, например, при черенковании. Отделенная веточка представляет собой нормально развитый побег, и, соответственно, там идет синтез ауксина. А вот корней нет, и поэтому там наблюдается явная нехватка цитокининов. Благодаря полярному транспорту ауксины идут по побегу вниз, накапливаются у основания и вызывают ризогенез. Наоборот, если взять корень, богатый цитокининами, у его верхушки происходит накопление гормона, вызывающее пробуждение спящих почек или образование каллусной массы и геммагенез.

Обратите внимание на положение камбия: он находится между ксилемой, транспортирующей вверх цитокинины, и флоэмой, по которой вниз идут ауксины. Таким образом, камбий получает одновременно оба гормона. При избытке цитокинина происходит преимущественная закладка флоэмы, при избытке ауксинов – ксилемы.

К биосинтезу цитокининов также способны представители бактерий, грибов, насекомых и нематод. Такие особенности были сформированы в ходе длительной коэволюции этих организмов и растений. Так, например, личинки бабочки Stigmella вырабатывают цитокинины, чтобы предотвратить увядание пораженных листьев, которые в итоге остаются зелеными даже во время осеннего листопада.

Многие бактерии, способные к синтезу цитокининов и ауксинов, вызывают опухоли растений. Примером служит знаменитая Agrobacterium tumefaciens - агробактерия корончатых галлов у растений, которая является одним из основных инструментов в биотехнологии благодаря своей способности трансформировать геном растения участками собственных плазмид.

Цитокинины — класс фитогормонов из 6-аминопуринового ряда. Действие цитоконинов в растениях очень многогранно, в первую очередь они стимулируют деление клеток, участвуют в их растяжении, в транспорте минеральных веществ к клеткам, поддерживают апикальную меристему побегов, повышают устойчивость растения к стрессам, влияют на интенсивность фотосинтеза.

Цитокинины тесно связаны с ауксинами, в некоторых случаях для проявления действия цитокинина обязательно присутствие определенного количества ауксина, в других цитокинины способны снять ингибирующее действие ауксинов, стимулировать рост боковых почек и побегов. Цветоводы используют цитокининовую пасту для пробуждения боковых и цветочных почек у некоторых комнатных растений. Воздействием синтетическими цитокининами можно повысить всхожесть семян, прервать их период покоя. Цитокинины задерживают старение листьев и других зеленых частей растений, затормаживают распад белка и хлорофилла, это свойство часто используется для продления сроков хранения срезанных цветов и овощей.

Первым синтетическим цитокинином был 6-бензиламинопурин (БАП). В настоящее время он используется в овощеводстве и цветоводстве для продления сроков хранения срезанной продукции. Разные синтетические цитокинины проявляют различную активность на разных растениях, так БАП не нашел широкого применения на винограде. На фруктах и ягодах, в том числе винограде, значительно большую биодоступность и эффективность демонстрирует форхлорфенурон (ФХФ). Другие названия вещества — KT-30, CPPU.
Относительно недавно форхлорфенурон стал доступен виноградарям, приобрести его можно через многие интернет площадки — Ebay, Aliexpress и т.д. Используется препарат с чистотой 95-99%.

Применение форхлорфенурона (CPPU, ФХФ) на винограде

Положительный эффект, который мы можем получить от применения цитокинина на винограде — увеличение размера ягоды, причем если под влиянием гиббереллина она растет в длину, цитокинины приводят к увеличению её диаметра. Чаще всего цитокинины применяются в общих схемах с гиббереллином, в том числе в одном растворе. Обработки ведутся в те же сроки, что и гиббереллином — однократно через 14 дней после цветения, или в два этапа, первая через 14 дней после цветения, затем через 7-8 дней проводится вторая обработка. Раствор наносится на грозди опрыскиванием, с помощью ручного пульверизатора, или полным погружением грозди в раствор препарата.
Оптимальные концентрации необходимо подбирать к каждому сорту индивидуально, собственно как и с другими фитогормонами. В среднем при однократном применении ФХФ дозировка составляет 5-10ppm, в схеме с двумя обработками концентрацию делают ниже — от 2 до 7ppm.

После применения форхлорфенурона мякоть ягод становится плотнее, связано это с активным делением клеток и увеличением их количества.

Второе направление применения CPPU на винограде — это улучшение завязывания ягод. Нанесение раствора препарата в концентрации 1-2ppm на соцветия за неделю до цветения улучшает завязывание ягод, уменьшает осыпание цветков и завязи. Основная проблема метода — нестабильность результатов, после обработки грозди могут получиться излишне плотными и потребуют прореживания завязи. Однако, в случае с некоторыми сортами прием оправдан.

Негативные последствия от применения синтетического цитокинина тоже имеются. При превышении оптимальной дозировки препарата ягоды могут лопаться от излишне быстрого деления клеток мякоти. Цвет ягод у темных сортов становится светлее, видимо это связано со снижением количества красящих антоцианов. Белоягодные сорта приобретают зеленую окраску, что не всегда приемлемо. Созревание ягод задерживается, сахаронакопление снижается. Причем, даже длительное содержание гроздей на кусте не приводит к набору сахара до нормального для сорта уровня. Проще говоря, обработка форхлорфенуроном может увеличить массу ягоды на 30-40%, что очень немало, но при этом ягоды будут зеленого цвета и с низким сахаром, который не набирается даже при передержке урожая на кустах. Поэтому очень важно подобрать оптимальную для сорта схему обработки, найти компромисс между прибавкой в размере ягоды и ухудшением её потребительских качеств.

В качестве примера на фото гроздь винограда Супер Экстра, к которой применялась комплексная схема обработок гиббереллином и форхлорфенуроном (КТ-30).

Обработка гиббереллином в фазе 100% цветения привела к полной бессемянности ягод. Через 14 дней после цветения, и затем ещё через 8 дней, были проведены две обработки раствором ГК 25ppm + ФХФ 4ppm. В итоге масса бессемянных ягод достигла 12-14гр, срок созревания сдвинулся примерно на 10 дней, несколько снизилось сахаронакопление, цвет ягод остался ближе к зеленому, чем у необработанных гроздей.

Ещё один пример совместного применения ГК и ФХФ уже был показан в статье о гиббереллинах. На фото показана гроздь сорта Кишмиш Молдавский в естественном виде, без обработок:

На следующем фото результат комплекса обработок гиббереллином и форхлорфенуроном:

Применялась схема аналогичная описанной выше для Супер Экстры. Но в данном случае первая обработка ГК проводилась для того, чтобы полностью убрать рудименты семян, последующие две обработки после цветения способствовали увеличению размера ягоды. На фото видно, что ягода осталась более светлой, грозди созрели на пару недель позже, мякоть стала плотнее. Сахаронакопление также снизилось, но учитывая, что грозди выдерживались на кусте до поздней осени и готовились к хранению, некоторое снижение уровня сахара приемлемо. Грозди дополнительно прореживались вручную на стадии гороха.
Я проводил несколько экспериментов с этим сортом, с разной концентрацией стимуляторов, здесь приведен вариант, который я счел оптимальным.
Отмечу, что совместное применение ГК и ФХФ благоприятно сказывается на транспортабельности гроздей. После применения гиббереллина гребень грозди становится жестким, ухудшается прикрепление ягоды к плодоножке, форхлорфенурон в свою очередь делает мякоть ягоды плотнее, что несколько увеличивает прочность соединения.

Приготовление раствора форхлорфенурона (CPPU, ФХФ)

Приготовление раствора форхлорфенурона и его хранение ничем принципиально не отличается от описанного для гиббереллина.

Пример приготовления маточного раствора форхлорфенурона:
Приготовим раствор, каждый миллилитр которого будет содержать 2мг ФХФ. Используем препарат чистотой 98%.
Для этого отмерим на ювелирных весах 100мг порошка ФХФ и растворим его в 49мл этилового спирта. Раствор готов. Хранить его можно в течение нескольких лет в темноте и прохладе.

Допустим, для обработок нам нужен рабочий раствор концентрацией 4ppm ФХФ. Шприцом отмерим 2мл маточного раствора и вольём его в 998мл воды (вполне допустимо округлить цифры такого порядка). Получится один литр рабочего раствора требуемой концентрации. Воду лучше использовать дистиллированную.
Если готовится совместный раствор гиббереллина и форхлорфенурона, маточные растворы добавляются в воду по очереди и тщательно перемешиваются.
Рабочий раствор готовится непосредственно перед применением и длительному хранению не подлежит.

1. Механизм действия синтетических регуляторов роста
2. Классификация синтетических регуляторов роста
3. Аналоги и антогонисты ауксинов
4. Аналоги и антоггонисты цитокининов
5. Аналоги и антогонисты гиббереллинов
6. Аналоги и антагонисты этилена.
7. Аналоги и антогонисты абсцизовой кислоты.
1. Механизм действия синтетических регуляторов роста. Фиторегулятором называют природное или синтетическое вещество, способное вызывать ростовые или формативные эффекты и не являющиеся в применяемых концентрациях источником питания или фитотоксином. Т.обр., любое вещество, влияющее на рост и развитие растений, если оно не влияет на рост растений как удобрение и не угнетает его как гербицид, является фиторегулятором.
Первые работы, связанные с практическим использованием физиологически активных веществ, были проведены с этиленом. В 1924 г. Американский физиолог Ф. Денни показал, что этилен ускоряет созревание лимонов.
Во второй половине 30-х годов 20 в. Ф. Густавсон установил, что ауксин способен индуцировать образование партенокарпических плодов, а П. Циммерман и А. Хитчкок нашли, что при опрыскивании растений этим веществом на стеблях и даже плодах могут появляться корни. Затем была обнаружена сильная физиологическая активность у таких синтетических соединений, как 2-НОУК(1938 г.) и 2,4-Д(1941 г.) [28].
В настоящее время известно более 5 тыс. соединений, имеющих высокую физиологическую активность в отношении роста и развития растений, из них на практике применяется около 50-60. Регуляторы роста в поcледнее время приобретают всю большую популярность: 1) они способствуют росту урожайности различных сельскогхозяйственных культур, 2) обеспечивая качество сельхозпродукции, 3) эти препараты в садоводстве, виноградоводстве, овощеводстве применяются для ускорения при размножении.
Физиологическая активность большинства фиторегуляторов обусловлена их способностью влиять на какой-то компонент фитогормональной системы. Это достигается за счет ряда причин: 1) повышение уровня фитрогормона при введении извне его аналога; 2) воздействия на биосинтез фитогормона (стимулирование или подавление); 3) блокирование транспорта фитогормона; 4) воздействия на систему инактивации фитогормона (стимулирование или подавление); 5) конкуренции за присоединение к рецептору фитогормона; 6) инактивации фитогормонрецепторного комплекса.

Любые биологически активные вещства, регуляторы роста требуют осторожного обращения с ними. Передозировка этих соединений опасна: можно не только не получить ожидаемого эффекта, но и столкнуться с прямопротивоположным результатом.
Для успешного практического применения всех фитогормонов или их синтетических заменителей необходимо соблюдение определенных основных условий:
— Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает. Это чаще всего наблюдается в особые, переломные моменты жизни растительного организма (прорастание семян, цветение, образование плодов), а также когда нарушена целостность растительного организма (черенки, изолированные ткани). В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением.
— Клетки, ткани, органы должны быть компетентны (восприимчивы) к фитогормонам. Компетенция связана с общим состоянием внутриклеточных процессов. Клетка может быть на одной фазе роста компетентна к внесению данного фитогормона, а на другой – нет.
— Необходимо достаточное снабжение растения водой и питательными веществами.
-Действие всех гормонов зависит от концентрации. Повышенная концентрация сверх определенного уровня вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже гибель растений.
— Эндогенные (естественные) фитогормоны локализованы в отдельных компартментах (отсеках) клетки. При внесении извне распределение гормонов будет иным. В этой связи экзогенное внесение не может полностью заменить гормоны, образовавшиеся при естественном метаболизме.
2. Классификация синтетических регуляторов роста. По механизму действия синтетические регуляторы роста растений можно разделить на пять групп:
1) препараты, связанные с метаболизмом ауксинов и реализацией их физиологической активности (аналоги ауксинов, ингибиторы транспорта ауксинов). Структурная и биохимическая общность природных и синтетических ауксинов заключается в том, что их молекулы состоят из системы ароматических колец, к которой через метиленовую или диметиленовую группу присоединена полярная группа, представленная карбоксилом, амидной группой, нитрилом и гидроксилом;

2) вещества, связанные с метаболизмом и реализацией физиологической активности гиббереллинов (аналоги гиббереллинов, ингибиторы биосинтеза гиббереллинов);
3) препараты, связанные с обменом этилена;
4) цитокининподобные соединения;
5) активаторы и ингибиторы метаболизма (стимуляторы дыхания, фотосинтеза, ингибиторы синтеза каротиноидов, хлорофилла).
3. Аналоги и антогонисты ауксинов. Среди регуляторных соединений, влияющих на ауксины, наиболее широкое применение нашли синтеические аналоги этих фитогормонов, используемых для стимулирования корнеобразования: ИУК, ИМК (ин6долил-3-масляная кислота), 1-НУК (1-нафтилуксусная кислта), ее соли и амид.э эти соединения используются при вегетативном размножении растений методом череноквания в биотехнологическом процессе и классическом растениеводстве. Обработку проводят путем введения прерарата в питательную среду в концентрациях от 14 до 10 мг/л путем кратковременного погружения базального конца черенка в спиртовой раствор препарата концентрацией около 200 мг/л. Также путем 12-24-часовым замачиванием черенков в водном растворе концентрацией 25-50 мг/л. Все эти соединения малотоксичны и экологически безопасны.
НУК и ее соли, а также 2-(2,4-дихлорфенокси)пропионовая кислота (2,4-ДП) и этиловый эфир 5-хлор-3-индазол-3-уксусной кислоты (этихлозат или фигарон) применяют против предуборочного опадения некоторых плодовых и субтрапических кульутр. Эти же препараты на более ранних стадиях развития растений используют с противоположной целью – для стимулирования опадения избыточных цветков или завязей, что обеспечивает получение более качественной продукции и в ряде случаев сглаживает периодичность плооношения.

6. Аналоги и антагонисты этилена. Применение аналогов этилена в растениеводстве стало возможным вследствие открыия свойств 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (2-ХЭФК, этафон) распадаться с выделением этилена при рН>4,0. На основе 2-ХЭФК разработаны многие препараты, в частности: этрел, кампозан, флордимекс, гидрел и дигидрел, декстрел. 2-ХЭФК и прератры на ее основе практически не токсичны для теплокровных. Исключением являются гидрел и дигидрел, при синтезе которых используют несиммитричный диметилгидризин. Следовые количества этого вещества в данных препаратах обуславливает их большую токсичность и мутагенность.
Этиленпродуценты применяют для самых различных воздействий: 1) как вещество, стимулирующее образование отделительного слоя; 2) как индуктор и стимулятор состояния покоя растений и устойчивости; 3) этиленпродуценты используются для ускорения созревания плодов; 4) повышения выхода латекса из каучуконосов; 5) как индуктор зацветания ананасов.
Плоды многих культур, н-р томатов, в средних или северных районах не успевают достичь полной зрелости из-за похолодания. С другой стороны многие плоды (груши, бананы, томаты) не выдерживают длительного хранения и транспортировке в зрелом состоянии, и поэтому их собирают незрелыми. С давних времен для этих целей использовали окуривание дымом. Действующим началом в продуктах неполного сгорания являются оксид углерода и этилен. В настоящее время закончивавшие, зеленые плоды помещают при температруе 20-22 С в замкнутоые камеры, в которые периодически подается этилениз расчета 0,2-1 л на 1 м3 в заивсимости от вида плодов. Помидоры при этом созревают не за 10-12 сут, как обычно, а за 5-6 суток, лимоны и апельсины достигают полной зрелости за 5-6 суток вместо 20-25 суток.
Недостатком этилена является его высокая летучесть. Создание этрела и ругих прнепрартов на его основе позволило разработать более эффективные приемы. Однако при работе с 2-ХЭФК следует иметь в виду ее высокую коррозионную активность, а также зависимость выделения этилена от температуры и гаметоцидное действие высоких концентраций этилена для некоторых зерновых кульутр. При высокой температуре выделение этилена выше, что может привести к таким нежелательным процессам, как сброс завязи и листьев, а на зерновых – к пустозерности. В связи с этим, обработку растений прераратами на основе 2-ХЭФК следует проводить в прохладное время суток.
Известны и другие этиленвыделяющие соединения, используемые для облегчения механизированной уборки. В последнее время разработан ряд этиленпродуцентов на основе кремнийорганики, наиболее перспективным из которых является ситрел. Он практически лишен недостатков, присущих для 2-ХЭФК и менее токсичен для теплокровных организмов.
Иногда необходимо снизить уровень эндогенного этилена в растении. В частности, это необходимо для предотвращениясброса завязип на ряде плодовых кульутр, а также при некоторых биотехнологических операциях. Для этого используют вещества, блокирующие биосинтез этилена, к ним отностся серебро, аминоуксусная кислота, ризобиотоксин и аминоэтоксивинилглицин. Однако из-за высокой стоимости прераты не получили широкого распространения.
7. Аналоги и антогонисты абсцизовой кислоты. Структурные аналоги абсцизовой кислоты, обладающие физиолгической активностью, не применяются в сельском хозяйстве из-за высокой стоимости. Однако уровень этого фитогормона можно повысить, активировав его образование в растении. В качестве индуктора и стимулятора образования абсцизовой кислоты выступает другой фитогормон – этилен и его продуценты.
Увеличение уровня абсцизовой кислоты представляет интерес в связи с индукцией этим фитогормоном синтеза стрессовых белков, ответственных за связывание воды. Кроме этого этот гормон обладет антитранспирационным действием, а также способностью стимулировать состояние покоя, что обеспечивает сокращение потреь растениеводческой продукции при хранении.
Лекция № 10 Фитогормоны и регуляторы роста в биотехнологии растений
1. Корнеобразование.
2. Побегообразование
3. Гормональная регуляция каллусообразования
4. Регуляторная подготовка материнских растений
5. Получение трансгенных растений с измененным гормональным статусом.
6. Применение фиторегуляторов в биотехнологии переработки растительной продукции. Биотехнологические методы получения фитогормонов и фиторегуляторов

В организме растений присутствуют физиологически активные вещества — фитогормоны, различающиеся принципом и механизмом влияния на их рост и развитие. Они синтезируются из органических кислот в отдельных частях и распространяются по всему растению, регулируя обмен веществ, вызывая ростовые (ускорение или замедление) или формативные эффекты (дефолиация). Именно за счёт передвижения гормонов достигается взаимовлияние органов и целостность растения. Изменения в интенсивности синтеза одного из фитогормонов, вызванные внутренними или внешними причинами, приводят к ответной реакции растения — переходу к другому характеру ростовых или формативных процессов. Потребность растения в гормонах составляет 10-13×10 -5 моль/л.

В природе стимуляторы и ингибиторы действуют сообща. В зависимости от фазы развития культуры и условий окружающей среды активизируется действие одного из фитогормонов. Когда его функция выполнена либо состояние окружающей среды меняется, то в действие включается другой фитогормон.

Регуляторы роста растений — физиологически активные соединения природного или синтетического происхождения, которые в малых количествах вызывают изменения в процессе роста и развития культур. Они не уничтожают вредителей и не действуют на возбудителей болезней.

Регуляторы роста различаются по принципу действия: стимуляторы — временно провоцируют рост и развитие растений за счёт активного деления клеток; ингибиторы (ретарданты) — замедляют рост и развитие, (подавляют прорастание семян, распускание почек, осевой вегетативный рост, формирование завязи и созревание).

Создание эффективных химических и биологических регуляторов роста растений сегодня относят к актуальному направлению научного поиска — нанотехнологиям, поскольку в маленьких дозах (мг или г на 1 гектар) они влияют на ростовые процессы и могут защитить растения от различных стрессов. Препараты на основе физиологически активных веществ используются для обработки посадочного материала, листовой и корневой подкормки, опрыскивания завязей, плодов и т.д. Они выпускаются в форме водных растворов, аэрозолей, паст и эмульсий. К стимуляторам роста можно отнести и микроудобрения.

Классификация регуляторов роста

По характеру действия на растительные ткани регуляторы роста делятся на стимуляторы (ускоряют рост и развитие) и ингибиторы (тормозят рост и развитие). По происхождению регуляторы роста бывают природными и синтетическими.

К природным регуляторам роста относят фитогормоны, ингибиторы роста и витамины. Известно 6 основных эндогенных фитогормонов: ауксин, гиббереллин, цитокинин, абсцизин, этилен и брассин (табл.). Каждый из них имеет синтетические аналоги. К уже известным и изученным группам фитогормонов в наше время выделено еще несколько эндогенных регуляторных веществ: брассиностероиды, жасминовая и салициловая кислоты, некоторые олигосахариды.

Из мевалоновой кислоты синтезируются 4-е класса фитогормонов: стимуляторы — гиббереллины, цитокинины и брассиностероиды, а также ингибитор — абсцизовая кислота.

Ауксин

Ауксин образуется в зонах растения с высокой меристематической активностью, инициирует деление и растяжение клеток, регулирует формирование проводящих пучков, участвует в изменении проницаемости мембран. Обогащенные ауксином ткани притягивают питательные вещества. Свойствами ауксина также является способность задерживать опадение листьев и завязей, вызывать партенокарпию. Такие регуляторы роста ауксиновой природы, как 1-нафтилуксусная и индометил-3-масляная кислоты, применяют в садоводстве для укоренения черенков, повышения приживаемости саженцев и восстановления корневой системы у пересаженных кустарников и деревьев.

Гиббереллин

Гиббереллины синтезируются в основном в листьях, откуда перемещаются вверх и вниз по стеблю. Они участвуют в переносе информации о нуклеотидной последовательности ДНК на информационную РНК при синтезе белков. Под их действием удлиняются листья, цветки и соцветия, гиббереллины усиливают рост стеблей сильнее, чем ауксины. Они практически не влияют на рост корней, но способствуют образованию партенокарпических плодов (бессемянных) и способны смещать пол растений в мужскую сторону.

Цитокинин

Цитокинины участвуют в синтезе фермента нитратредуктазы и транспорте ионов Н + , K + , Са 2+ , стимулируют прорастание семян, задерживают процессы старения растительных организмов, поддерживают нормальный обмен веществ у пожелтевших листьев, вызывая их вторичное позеленение. Цитокинин нашёл применение в культуре ткани, необходим для поддержания функциональной активности изолированных тканей и органов.

Абсцизин

Абсцизины синтезируются в листьях, транспортируются вверх и вниз по стеблю. Относятся к естественным ингибиторам, так как задерживают рост в фазе деления и растяжения клеток, но в высоких концентрациях не проявляют токсического действия. Участвуют в механизмах стресса, регулируя движение в устьицах. Индуцируют наступление состояния покоя у растений, ускоряют опадание плодов (абсцизия), задерживают прорастание семян. При наступлении неблагоприятных факторов внешней среды, особенно при дефиците влаги у растений, в их тканях происходит накопление абсцизовой кислоты, которая вызывает закрытие устьиц, снижается транспирация и сокращаются энергетические затраты.

Этилен

Этилен синтезируется во всех органах растения из метионина, повышает проницаемость клеточных мембран и скорость синтеза белка, тормозит деление клеток и удлинение проростков, изменяет направление роста клеток с продольного на поперечное, утолщает стебель. Этилен вызывает быстрый рост верхней стороны органа, в результате чего лист или лепесток изгибается, поэтому его используют для ускорения раскрывания цветков. Опускание листьев под действием этилена сокращает транспирацию. В большинстве случаев он увеличивает период покоя семян и клубней, используется в качестве стимулятора созревания плодов и овощей.

Брассиностероиды

Брассиностероиды поддерживают работу иммунной системы растения, особенно в стрессовых ситуациях. Они содержатся в каждой растительной клетке, однако их естественный уровень в меняющейся экологической ситуации оказывается недостаточным для поддержания иммунитета и нормального развития в течение вегетации. Поэтому они проявляют эффект при обработке культур.

Действие природных фитогормонов никогда не бывает изолированным друг от друга. Они находятся в растении в постоянном взаимодействии — дополняют или ослабляют взаимное влияние. Стимуляция и торможение развития — сложный механизм их взаимосвязи. Один и тот же фитогормон в разных условиях или в неопытных руках может дать неожиданный результат.

В последнее время ведется активный поиск фиторегуляторов, обладающих антистрессовым и регенеративным действиями. Изучаются негормональные регуляторы роста — полиамины, ряд фенольных соединений и др. Не являются фитогормонами такие общеукрепляющие препараты для растений, как янтарная кислота, полипептиды и олигосахариды. Все эти соединения обладают определенным спектром действия на культурные растения и по-разному влияют на их физиологические процессы.

Появилось множество препаратов, называемых иммуномодуляторами. Стимулирование собственного иммунитета растений (фитоиммунокоррекция) позволяет индуцировать у растений комплексную неспецифическую устойчивость к болезням грибного, бактериального и вирусного происхождений, а также к неблагоприятным факторам среды. Стимуляторы роста выделяют из бактерий, грибов, торфа, хвойного сырья, водорослей и синтетических материалов.

Синтетические регуляторы роста

Их получают в результате органического синтеза. Так, в 1930-х годах голландский физиолог впервые синтезировал гормон ауксин (ИУК), затем появились более перспективные вещества: индолилмасляная и нафтилуксусная кислоты (гетероауксин). В 1940 году произвели дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д) — гербицид из группы синтетических ауксинов. В 1955 году был синтезирован кинетин (цитокинин).

В основе химической формулы регуляторов роста для культур лежат фитогормоны и вторичные ростовые вещества (аминокислоты, алкалоиды, карбоновые кислоты, лактоны, липиды, терпеноиды, флавоноиды).

К синтетическим регуляторам роста также относят следующие ингибиторы — ретарданты и морфактины.

Ретарданты

Ретарданты избирательно тормозят рост стеблей (снижают синтез гиббереллина) с целью получения растений с сильным ветвлением, крепким стеблем и мощной корневой системой, чем повышают устойчивость культур к неблагоприятным факторам внешней среды. При этом они не оказывают отрицательного влияния на физиолого-биохимические процессы, а именно на верхушечную зону меристемы, из которой развиваются листья и генеративные органы.

Ретардантными свойствами обладает около тысячи химических соединений, большинство из которых относят к 4 группам веществ:

Четвертичные ониевые соединения. Среди них наиболее популярен хлормекватхлорид или хлорхолинхлорид (ТУР или ССС) и морфол, ретардантный эффект которых обусловлен способностью прерывать биосинтез гиббереллинов у зерновых культур.
Производные гидразина. Механизм их действия не связан с влиянием на синтез гиббереллинов, а обусловлен подавлением гормональной активности.
Производные триазола. Препараты этой группы блокируют биосинтез гиббереллинов.
Этиленпродуцирующие. Не прерывают биосинтез гиббереллина, но их действие связано с антигиббереллиновым эффектом.

Обязательное включение в технологию возделывания озимых зерновых применения ретардантов необходимо при уровне планируемой урожайности зерна более 40 ц/га, плотности стеблестоя в фазу кущения более 700-800 побегов, высоком уровне азотного питания и влагообеспеченности. Обработка регуляторами роста осенью — неизменный элемент технологии возделывания озимого рапса.

Морфактины

Морфактины вызывают аномалии в точке роста — тормозят развитие молодых частей растений за счет нарушения транспорта гормональных соединений (появление уродливых органов у растений).

В отличие от природных, синтетические ингибиторы резче подавляют ростовые процессы. Если соединение обладает резким подавляющим действием, то его относят к гербицидам, уничтожающим сорную растительность. Такие гербициды нарушают в растении морфогенетические процессы (формообразование), отчего ростовые процессы в тканях длительное время не поддаются восстановлению.

В 1942 году было установлено, что синтетический ауксин 2,4-Д и 2М-4Х в высоких дозах действует как гербицид избирательного действия, угнетая и уничтожая широколиственные сорняки в посевах злаковых культур. Злаки наиболее устойчивы к гербициду 2,4-Д в период кущения. Однако после внесения он сохраняет в почве активность длительное время. Одним из способов предупреждения последействия 2,4-Д на культуры в высоких дозах внесения является предпосевная обработка семян зерновых гуминовыми препаратами (Т.В. Князева, 2013).

Условия эффективного применения регуляторов роста растений.

При применении регулирующих препаратов необходимо учитывать, что каждый из них создан для стимулирования или подавления роста и развития, повышения продуктивности и качества определенных культур только при соответствующих дозах, сроках и способах применения.

Важные факторы эффективного действия регуляторов роста:

правильный выбор препарата;
своевременная обработка с учётом погодных условий;
соблюдение определенной температуры раствора для обработки растений.

В случае превышения или снижения рекомендуемой температуры раствора он может оказать токсическое воздействие на растения или снизить эффект от использования регулятора. В случае комплексной обработки растений несколькими регуляторами роста их применение должно быть обоснованным. В этом случае рекомендуется выдерживать временной интервал между обработками, чтобы действие второго вещества не перекрывало эффект от предыдущего. Действие всех регуляторов роста также зависит от их концентрации (передозировка приводит к подавляющему эффекту).

В применении фитогормонов также нет строгих рекомендаций, имеются лишь общие представления об использовании, чтобы не навредить растению. Как правило, семена перед посевом и рассаду перед высадкой в открытый грунт обрабатывают цитокининами. Если вдруг условия для роста и развития культур становятся неблагоприятными, сразу после высева или высадки рассады в почву используют брассиностероиды. Если, к примеру, в неблагоприятных погодных условиях при пересадке рассады на постоянное место в почву, обработать её стимуляторами роста, то растения от этого сильно вытянутся, что негативно отразится на урожае.

Всходы на стадии 3-4 настоящих листьев обрабатывают ауксинами. Для некоторых зеленных и салатных культур обработку ауксинами проводят повторно перед цветением. Гиббереллины применяют на плодовых культурах с целью снижения опадания завязей и улучшения качества плодов.

В итоге вырисовывается следующая схема применения регуляторов роста:

процедуру обработки можно проводить от одного до нескольких раз;
препараты для роста растений нужно вносить, исходя из присутствующих у растений симптомов недуга;
использовать стимуляторы и регуляторы можно в целях профилактики;
при подготовке раствора и обработке им растений нужно четко следовать инструкции.

Список литературы находится в редакции.

Читайте также: