Антоцеротовые мхи экологическая роль

Обновлено: 19.09.2024

Мохообразные. Антоцеротовые.

Однако, большой пост получился:). Писал его несколько дней. Работа несколько затянулась из-за того, что комп глюканул (ну или я глюканул. хе-хе) и не сохранилась работа за целый день. Пришлось писать заново.

Так, общую характеристику мохообразных я постарался изложить в своем прошлом посте. Сегодня речь пойдет о представителях отдела антоцеротовых (Anthocerotophyta).

Предположительно, группа является довольно древней, возникшей еще до Девона (на это указывают разнообразные молекулярные исследования). Но наиболее древние достоверные находки ископаемых антоцеротовых (в виде спор) датируются Меловым периодом.

У всех антоцеротовых гаметофит имеет вид слоевища, розетковидной или лентовидной формы. Отличаются они главным образом степенью изрезанности и волнистости краев.

Слоевище стоит из нескольких слоев однотипных клеток. У большинства представителей антоцеротовых клетки имеют один пластинчатый хлоропласт с пиреноидом (это характерно для водорослей и не характерно для других растений).

на примере этой одноклеточной зеленой водоросли хорошо виден пиреноид

На нижней стороне таллома (слоевища) развиваются ризоиды и образуются межклеточные полости (вероятно, редуцированные устьица), заполненные слизью.

на фотографии хорошо видны межклеточные полости

В этих полостях у растений умеренных широт поселяются симбионты - сине-зеленые водоросли носток (Nostoc). Сине-зеленые водоросли осуществляют фиксацию атмосферного азота, чем существенно облегчают жизнь своим "хозяевам".

Органы полового размножения развиваются эндогенно (в ткани слоевища). И только потом, при разрушении лежащих сверху клеток таллома, открываются наружу.

видно, как антеридии прорываются наружу

Мужские органы называются - антеридии (обычно располагаются группами),

Большинство растений однодомные (антеридии и архегонии развиваются на одном растении), но могут быть и двудомными (даже представители одного вида).

Спорофит образуется из оплодотворенной яйцеклетки в ткани слоевища (на месте бывшего архегония). Ткань слоевища над оплодотворенной яйцеклеткой разрастается и образует обертку вокруг молодого спорофита. Разрастаясь, спорофит прорывает обертку.

Спорофит состоит из стопы, коробочки и меристематического слоя между ними.

на этой картинке хорошо показан жизненный цикл и строение спорофита (подписи на английском)

Наиболее характерным внешним признаком антоцеротовых является их длинные цилиндрические, часто слегка изогнутые растрескивающиеся коробочки роговидной формы (благодаря которым они и получили свое название: anthos (άνθος) - цветок и keros (κέρας) - рог). "Роговидные" коробочки могут достигать 16 см высотой, бывают довольно многочисленными и придают растениям своеобразный облик.

При созревании коробочки сверху чернеют и растрескиваются двумя скручивающимися створками. Центральная часть коробочки бесплодна и образует колонку (развивается из эндотеция).

Между колонкой и стенками коробочки развиваются тетрады спор и бесплодные нити (развиваются из амфитеция) - псевдо-элатеры.

Это важный признак, отличающий антоцеротовые от других мохообразных, у которых споры развиваются из эндотеция (единственным исключением является сфагнум, у которого споры так же образуются их амфитеция). Псевдо-элатеры чувствительны к изменению влажности (гигроскопичны) и способствуют рассеиванию спор.

У подавляющего большинства антоцеротовых молодая коробочка зеленая.

Ее клетки имеют хлоропласты с периноидами. В наружнем слое располагаются устьица, типичного строения. Экспереминтально доказано, что спорофит антоцеротовых способен к самостоятельному питанию!
Еще одной интересной особенностью антоцеротовых является практически неограниченный рост их коробочки. Коробочка растет на протяжении всей своей жизни за счет интеркалярного (вставочного) роста в меристематической зоне.

Антоцеротовые неочень многочисленная группа, по разным данным в ней насчитывается от 150 до более чем 350 видов.
Думаю, тут будет уместным напомнить о рангах ботанической классификации прежде, чем переходить к рассмотрению разных систем.

царство (kingdom)
отдел (phylum)
класс (class)
порядок (order)
семейство (family)
род (genus)
вид (species)

Это основные ранги, но существуют и промежуточные. Например: надкласс, подсемейство и т.п.

Традиционно систематика антоцеротовых строится на макро- и микроморфологических данных. Таких, как строение спорофита, клеточная структура, ультраскульптура спор.

Scanning Electron Micrographs (SEM) of hornwort spores.
В верхнем ряду показаны споры двух видов рода Anthoceros, в нижнем ряду показаны вид рода Folioceros и вид рода Sphaerosporoceros.

Есть четыре классификационные схемы, предложенные разными авторами в период с 1988 по 1994. Они все признают один класс антоцеротовых и расходятся в количестве признаваемых порядков и семейств.

class: Anthocerotopsida

Classification 1

order: Anthocerotales (2 families, 4 genera)

order: Foliocerotales (1 family, 1 genus)

order: Leiosporocerotales (1 family, 1 genus)

order: Dendrocerotales (1 family, 1 genus)

Classification 2

order: Anthocerotales (1 family (Anthocerotaceae), 5 genera)

Classification 3 (1993)

order: Anthocerotales (2 families (Anthocerotaceae, Dendrocerotoaceae), 8 genera)

order: Notothylales (1 family (Notothyladaceae), 1 genus )

order: Anthocerotales (2 families, 8 genera)

Морфологические признаки часто бывают достаточно изменчивы и границы между разными таксонами не обладают необходимой стабильностью и четкостью. Увы, это не добавляет ясности в систематике антоцеротовых.
В 2007 была опубликована классификационная схема, основанная на новейших молекулярных данных. Но сами авторы уточняют, что эта система не окончательная и требуются дополнительные молекулярные и морфологические исследования.

class: Leiosporocerotopsida

order: Leiosporocerotales (1 family ( Leiosporocerotaceae ), 1 genus ( Leiosporoceros ))

class: Anthocerotopsida

order: Anthocerotales (1 family ( Anthocerotaceae ), 3 genera (Anthoceros, Folioceros, Sphaerosporoceros ))

order: Notophyladales (1 family (Notothyladaceae), 5 genera (Notothylas, Phaeoceros, Paraphymatoceros , Hattorioceros , Mesoceros ))

order: Phymatocerales (1 family ( Phymatocerotaceae ), 1 genus ( Phymatoceros ))

order: Dendrocerotales (1 family ( Dendrocerotaceae ), 4 genera (Dendroceros, Megaceros, Nothoceros , Phaeomegaceros ))

Как мы видим, в этой системе отдел антоцеротовых разбит уже на два класса.

Я предпочитаю дробные системы, но к молекулярным данным (вернее к их интерпретациям) отношусь с большой осторожностью.

Теперь рассмотрим более пристально некоторые рода.

род Leiosporoceros
Это монотипный род с единственным видом Leiosporoceros dussii .
По молекулярным данным он сильно отличается от других представителей антоцеротовых.
Он имеет необычайно мелкие споры без орнамента (гладкие). И уникальное расположение симбиотических сине-зеленых водорослей в талломе. Они поселяются в специальных каналах, которые выглядят как темно-зеленые дихотомически ветвящиеся жилки. Эти каналы растут и ветвятся синхронно с ростом и ветвлением самого таллома.
В хлоропластах отсутствует пиреноид, а сами хлоропласты имеет иную структуру, чем у всех остальных антоцеротовых.

род Anthoceros
Это самый крупный род. Он насчитывает от 60 до 200 видов.
От внешне похожего рода Phaeoceros отличается темноокрашенными (от темно-коричневых до черных) спорами и большим колличеством более крупных межклеточных полостей.

Этот род широко распространен. Во флоре Росси встречаются два вида (Anthoceros agrestis и Anthoceros punctatus), имеющих широкий ареал по всему миру.

Anthoceros agrestis (самостоятельность этого вида признают не все. Иногда его включают в вид Anthoceros punctatus)

Anthoceros punctatus

Anthoceros caucasicus. Южная Европа, Закавказье, Африка

Anthoceros neesii. Эндемик Центральной Европы.

Anthoceros fusiformis. Встречается в Северной Пацифике, от Японии до тихоокеанского побережья США.

Anthoceros formosae. Непал, Бутан, Индия, Тайвань и Южная Япония

род Folioceros
Это небольшой род (около 15 видов), распространенный в тропической и субтропической Азии. От близких родов отличается ультраскульптурой спор, размерами псевдоэлатер и более существенным взаимопроникновением тканей спорофита и гаметофита в зоне стопы.

Folioceros fuciformis

род Notothylas
Около 15 видов. Широко распространен вплоть до тепло умеренных регионов.
Отличается очень мелкими размерами. Имеет целый ряд морфологических особенностей, несвойственных другим антоцеротовым.
Спорофит имеет рудиментарную ножку и не имеет устьиц. Коробочка не имеет колонки и хлоропластов в наружних клетках стенки, отличается ограниченным ростом (часто не превышает 2 мм) и вскрывается просто при сгнивании стенок.

Notothylas orbicularis

род Phaeoceros

Отличается некоторыми структурами хлоропластов и желтой окраской спор.

Имеет широкое распространение (в России около 3 видов - Phaeoceros carolinianus, Phaeoceros laevis).

Phaeoceros laevis

Phaeoceros carolinianus (его самостоятельность признают не все авторы)

род Phymatoceros
Монотипный род. Выделен в 2005 году из рода Phaeoceros. Отличается строение хлоропластов, окраской спор и одиночным расположением антеридиев (не собраны в группы).

Phymatoceros bulbiculosus

род Dendroceros
Род насчитывает около 50 видов. Произрастает в тропических и субтропических областях мира.

Таллом обычно имеет лентовидную форму с многослойным утолщением посредине, называемым жилкой. К краям слоевище обычно становится однослойным. Спорофит, который может достигать 5 см, не имеет устьиц. Колонка имеет спиральные утолщения. Споры зеленые (имеют хлоропласты), довольно крупные, часто начинают прорастать еще в коробочке. Антеридии одиночные.

Dendroceros crispatus

Dendroceros crispus

род Megaceros
Распространен в восточной Азии, Австралии, восточной Северной Америке и тропической Америке.

Обычно растения имеют давольно крупные (в сравнении с другими антоцеротовыми) размеры. Спорофит не имеет устьиц. В клетках больше одного хлоропласта (бывает до 12), пиреноида нет. Споры зеленые (имеют хлоропласты).

Megaceros aenigmaticus

род Phaeomegaceros
Распространен в неотропиках.
Сочетает в себе признаки Phaeoceros (характер стопы, окраска спор, наличие устьиц в спорофите) и Megaceros (массивная спорогенная ткань, ультраструктура пластид). Хлоропласты без пиреноида.

Phaeomegaceros fimbriatus - Панама, Венесуэла, Коста-Рика, Эквадор

Увы, но для меня антоцеротовые не представляют большого интереса. Большая часть видов растет в тропиках, а те немногие, что заходят достаточно далеко на север, являются однолетниками. Получается, что хоть они и имеют столь уникальный внешний облик, но введение их в садовую культуру затруднительно.

По видовому разнообразию (около 35 000 видов) моховидные уступают только покрытосеменным, или цветковым, растениям, что свидетельствует о важной экологической роли, которую играют эти растения в природе.

У моховидных нет корней, у них плохо развиты покровная и проводящая ткани, для размножения им необходима капельножидкая влага. Поэтому они обитают главным образом в местах с повышенной влажностью — на болотах, под пологом леса, на затененной стороне стволов деревьев и т.д.

Во время дождя и таяния снегов мхи, как губка, впитывают влагу, а затем медленно отдают ее рекам. Поэтому осушение верховых болот и вырубка лесов, в которых обитают мхи, приводит весной, во время таяния снегов к наводнениям. При этом бурные потоки воды смывают верхний плодородный слой почвы (это явление называется водной эрозией почвы). В то же время летом реки, питающиеся водой верховых болот, мелеют, и наступает засуха.

Благодаря своей уникальной способности впитывать влагу всей поверхностью тела некоторые виды моховидных приспособились к жизни в условиях, когда функции корня неэффективны — в очень холодной либо очень сухой и каменистой почве. Моховидные доминируют не только на болотах, но и в приполярной зоне, предотвращая катастрофическое протаивание вечной мерзлоты, а также на каменистых склонах гор. Моховидные являются доминирующими растениями тропических горных лесов, расположенных на высоте более 3000 м над уровнем моря (так называемых мшистых лесов).

Некоторые моховидные приспособились к жизни на сухих, открытых солнцу склонах гор, на раскаленных скалах и даже в пустыне. Такие мхи могут годами сохранять жизнеспособность при высушивании, быстро активизируясь при увлажнении (в отличие от большинства моховидных, которые погибают при высушивании в течение суток).

Классификация и разнообразие моховидных

Все моховидные делятся на 3 класса:

Антоцеротовые (Anthocerotopsida);
Печеночники (Hepaticopsida);
Листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida, или Musci).

Листостебельные, или настоящие мхи, можно, в свою очередь, разделить на 3 подкласса:

Бриевые (или зеленые) мхи (Bryidae);

Сфагновые (или белые) мхи (Sphagnidae);
Андреевые (или черные) мхи (Andreaeidae).

Класс антоцеротовые

Рис. 1. Антоцеротовые: а) антоцерос (Anthoceros laevis) — общий вид со зрелыми спорангиями; б) спорангий со спорами; в) архегоний; г) антеридий (внутри развивающиеся сперматозоиды); 1 — брюшко архегония (в центре яйцеклетка); 2 — шейка (внутри шейковые канальцевые клетки)

Устьица в эпидерме спорофита антоцеротовых состоят из двух замыкающих клеток и внешне похожи на устьица сосудистых растений. Спорофит антоцеровых, в отличие от спорофитов других моховидных, длительное время сохраняет способность к росту и фотосинтезу; показано, что он вообще может расти и питаться самостоятельно, без помощи гаметофита. Эти особенности антоцеротовых позволяют некоторым ученым видеть в них редуцированные сосудистые растения или даже низшее звено их эволюции (т.е. считать антоцеротовые возможными предками первых сосудистых растений — риниофитов).

Антоцеротовые очень сильно отличаются от других моховидных и вообще от других наземных растений. Печеночники и листостебельные мхи отличаются друг от друга значительно меньше. Возможно, происхождение антоцеротовых и других моховидных различно и их вообще следует считать различными отделами царства рас гения.

Во внутренних, заполненных слизью полостях гаметофита антоцеротовых обитают цианобактерии рода носток (Nostoc), которые фиксируют атмосферный азот и снабжают соединениями азота растение-хозяина. Однако медленнорастущие атоцеротовые- слабые конкуренты, поэтому большинство видов этого класса — обитатели нарушенных мест обитания (незадернованных краев пашен, канав, дорог, берегов рек).

Класс печеночники

Класс печеночники (Hepaticopsida), или печеночные мхи, объединяет около 10 000 видов.

Печеночники были названы так из-за того, что их слоевище своими очертаниями напоминает печень, поэтому в Средние века эти мхи считали эффективным средством для лечения ее заболеваний.

Многие печеночники — слоевищные (талломные) организмы. Типичным представителем слоевищных печеночников является маршанция многообразная.

Однако большинство печеночников не талломные, а облиствленные. Листья у печеночников, в отличие от листьев листостебельных мхов, расположены не но спирали, а 3-4 рядами.

Ризоиды одноклеточные. Протонема у большинства печеночников развита слабо и недолговечна.

Обитают печеночники на влажной почве, на скалах, по берегам рек.

Очень хорошо развито у печеночников вегетативное размножение.

Класс листостебельные, или настоящие мхи

Класс листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida, или Musci) — это самый крупный класс моховидных, насчитывающий около 25 000 видов.

Класс листостебельные включает три подкласса:

Бриевые мхи

Подкласс бриевые (Bryidae), или зеленые мхи, включает 14 000 видов. В сырых местах представители этой группы распространены повсеместно: они поселяются на почве, коре, стволах деревьев. Зеленые мхи обитают в еловых и сосновых лесах, на болотах, на склонах гор, а в тундре часто образуют сплошной покров.

Типичный представитель зеленых мхов — кукушкин лен, или политрихум (Polytrichum commune) — Бриевые мхи семейств политриховые и даусониевые — единственные представители моховидных, гаметофиты которых имеют относительно хорошо развитые проводящие ткани, напоминающие ксилему и флоэму примитивных сосудистых растений. Листья на гаметофитах всех бриидов расположены но спирали. Верхняя сторона листа покрыта столбцами фотосинтезирующих клеток ассимиляционными пластинками. Покровная ткань (эпидерма), защищающая растение от высыхания, расположена только на нижней стороне листа. Стебель и листья политриховых содержат также механические ткани, представляющие собой удлиненные клетки, напоминающие склереиды сосудистых растений. Мхи из семейства политриховые — многолетние, относительно крупные растения (например, высота стеблей кукушкина льна иногда достигает 40-50 см), часто образующие обширные покрытия на почве в лесах, на болотах и в тундре.

Гаметофит всех зеленых мхов представляет собой облиствленный стебель, а спорофит — коробочку на ножке. На ранней стадии развития спорофит зеленый и способен к фотосинтезу. По мере созревания он желтеет, затем становится оранжевым и, наконец, бурым, утрачивает способность к фотосинтезу и полностью переходит к питанию за счет гаметофита (паразитирует на гаметофите).

Ризоиды зеленых мхов, в отличие от ризоидов печеночников, — многоклеточные, но всасывают воду относительно плохо. Поэтому зеленые мхи, так же как и другие классы мхов, впитывают воду всей поверхностью тела, в первую очередь листьями. Так, кукушкин лен может впитать воды в 4-5 раз больше сухой массы собственного тела. В связи с этим мхи часто заболачивают почву, на которой растут.

Характерной особенностью жизненного цикла зеленых мхов является то, что их развитие начинается с образования особой нитчатой структуры — протонемы, внешне напоминающей нитчатую зеленую водоросль. Интересно, что у некоторых листостебельных мхов гаметофит вообще не развивается. Главной жизненной формой таких мхов становится протонема. Наиболее известен из них светящийся мох схистостега перистая (Shistostega реnnаtа), обитающий в пещерах но всей южной Европе. Именно с ним связано появление легенд о сокровищах гномов, исчезающих с рассветом.

У зеленых мхов, так же как у печеночников, хорошо развито вегетативное размножение.

Сфагновые мхи

Подкласс сфагновые (Sphegnidae), или белые мхи, представлен единственным родом сфагнум (Sphagnum), включающим свыше 300 видов. Характерной особенностью сфагнума является ветвящийся стебель: от главного стебля у сфагнума отходят не отдельные листья, а мутовки ветвей (иногда но 5 в узле), а на верхушке побега образуется головка из сближенных веточек.

Начальной фазой развития сфагнума является образование из споры пластинчатой протонемы.

Сфагнум не имеет ризоидов. По мере роста растения нижние части стебля отмирают и погружаются на дно. В процессе роста сфагнум не только заболачивает почву, но и подкисляет воду до pH ниже 4. В кислой среде без доступа кислорода отмершие стебли сфагнума и других растений не сгнивают, а превращаются в торф.

Торфяные болота — интересный объект для археологов и палеоботаников. В кислой среде торфяных болот прекрасно сохраняются споры древних растений, стволы деревьев, древние орудия труда, лодки, строительные сооружения. Так, недавно на территории Великобритании в торфяных отложениях была обнаружена деревянная дорога, соединявшая два поселения людей каменного века. Возраст этого сооружения — 6000 лет.

Рис. 2. Мох сфагнум: а) общий вид; 6) коробочка; в) клетки листа под микроскопом

Торф — прекрасное, причем возобновляемое топливо. В основном торф используют в тепловых электростанциях для получения электроэнергии. В сельском хозяйстве торф применяют в качестве удобрения, а также для удержания влаги в почве. В тепличном хозяйстве торфо-перегнойные горшочки служат для выращивания рассады.

В медицине сфагнум используют как прекрасный перевязочный материал и наполнитель для различных поглощающих влагу прокладок. Сфагнум по сравнению с обычными перевязочными материалами, например вагой, впитывает влагу в 5-6 раз эффективнее. Кроме того, в отличие от ваты, сфагнум обладает выраженными бактерицидными свойствами.

Интересной особенностью сфагнума является механизм рассеивания спор.

Спорофит сфагнума представляет собой круглую коробочку, возвышающуюся на подставке (ложноножке) из тканей гаметофита. Во влажную погоду через устьица в коробочку проникает воздух. При подсыхании коробочки устьица на се поверхности закрываются, давление воздуха внутри повышается, в результате с отчетливым хлопком крышечка срывается и над коробочкой поднимается облачко спор.

Торфяные болота занимают около 1% площади Земного шара и играют важную роль в регулировании водного баланса Земли. Запас воды из верховых болот питает реки.

Андреевые мхи

Подкласс андреевые (Andreaeidae), или черные мхи, объединяет около 120 видов черно-зеленых или красно-бурых наскальных мхов, характерных для горных и арктических областей. Протонема — пластинчатая, толстостенная, многолопастная.

Интересен механизм рассеивания спор. Коробочка на ложноножке из тканей гаметофита растрескивается на 4 пластинки. В сухую погоду за счет сокращения центральной оси она, как елочная игрушка, сжимается, и споры через открывшиеся щели высыпаются из коробочки. Во влажную погоду ось коробочки удлиняется и щели закрываются.

Научная классификация
Антоцеротовидные
Phaeoceros laevis [syn. Anthoceros laevis — Антоцерос гладкий]

Домен:

Эукариоты

Царство:

Растения

Подцарство :

Зелёные растения

Надотдел :

Мохообразные

Отдел:

Антоцеротовидные

Международное научное название Классификация

Антоцеротови́дные, или Антоцеротофи́ты, или Антоцеро́товые мхи (лат. Anthocerotophyta ) — отдел мохообразных растений, для которых характерны пластинчатые талломы. Ранее Антоцеротовидные (Антоцеротовые) рассматривались как класс отдела Моховидные, или Мхи ( Bryophyta ) — Anthocerotopsida.

Представители антоцеротовидных распространены большей частью в тропиках, нескольких видов встречается в регионах с умеренным климатом.

Содержание

Представители отдела — талломные растения, листостебельные виды отсутствуют. Талломы пластинчатые (лопастные), обычно в форме розеток. По краям талломов возникают клетки образовательной ткани (меристематические клетки), которые формируют лопасти, налегающие друг на друга.

Клетки, из которых состоит таллом, достаточно однородны, для них характерна тонкостенность; масляные тела в них отсутствуют. Верхние клетки содержат хроматофоры с пиреноидами, которые существенным образом отличаются от хлоропластов других высших растений.

В условиях недостаточной влажности у некоторых антоцеротовидных на лопастях таллома формируются клубневидные утолщения, которые сверху покрыты мёртвыми опробковевшими клетками; эти образования могут переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения.

Большинство антоцеротовидных однодомны; приспособление к недопущению самооплодотворения заключается в том, что антеридии (мужские органы полового размножения) созревают раньше архегониев (женских органов).

После оплодотворения развиваются спорофиты (бесполое поколение); как и у других мохообразных, спорофиты антоцеротовых называются спорогониями. Спорогоний антоцеротовидных состоит из гаустории (всасывающего органа) и длинной узкой коробочки, имеющей форму изогнутого рожка. Стенки коробочки покрыты эпидермой, под которой находится фотосинтезирующая ткань.

В коробочке образуется спорангий (орган бесполого размножения) со спорами. Коробочка вскрывается на своей верхней части двумя створками, через которые высеиваются зрелые споры, в то время как ниже находятся споры незрелые. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка своим основанием всё время растёт.

В строении гаметофита имеется ряд признаков, сближающих антоцеротовые с водорослями, в строении же спорогона — признаки, свойственные лиственным мхам.

К порядку антоцеротовых относятся 2 семейства: Anthocerotaceae и Notothylaceae.

Талломы антоцероса розетковидные, по краям надрезанно-лопастные, темно-зеленые. В середине они плотно прижаты к субстрату и состоят из 6 — 10 слоев клеток, по краям же однослойные и часто загнуты вверх. К земле талломы прикрепляются при помощи простых ризоидов. Брюшных чешуек (амфигастрий) нет.

Таллом имеет очень простое анатомическое строение. Он состоит из однородных паренхиматических клеток. Эпидермис не выражен. В клетках таллома, как и у водорослей, имеются пластинчатые хроматофоры (по одному в клетке), внутри которых находится пиреноид.

В талломе имеются слизевые полости, открывающиеся наружу. В эти полости врастают нити сине-зеленой водоросли Nostoc.Полости заполнены слизью. Слизь выступает наружу и защищает точки роста таллома от высыхания.

Очень своеобразны выводковые почки. Они образуются внутри клеток таллома, как апланоспоры у водорослей. Содержимое некоторых клеток отстает при этом от стенок и окружается оболочкой. Образуется небольшое тельце, эти тельца разрастаются и дают новые талломы.

Антеридии и архегонии образуются на одном и том же растении и погружены в ткань таллома. Антеридии развиваются в особых полостях. При созревании антеридиев крыша полости разрушается, антеридии вскрываются и двужгутиковые сперматозоиды выплывают наружу. Архегонии не имеют собственной стенки и состоят из четырехклетной шейки, брюшной канальцевой клетки и яйцеклетки. Сверху архегонии одеты поверхностными клетками таллома. Канальцевые клетки (шейковые и брюшная) расплываются в слизь, по которой сперматозоид проникает к яйцеклетке. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается весьма своеобразный спорогон (спорофит). Зрелый спорогон имеет вид довольно толстой щетинки, возвышающейся над поверхностью таллома на 2 — 3 см, в нижней части он расширяется в гаусторию, внедряющуюся в ткань таллома. В верхней части спорогон вскрывается двумя продольными створками сверху вниз, обнажая при этом серединную колонку, протягивающуюся вдоль щетинки и состоящую из бесплодной ткани. Между колонкой и створками расположены споры и пружинкообразные разветвленные клетки, гомологичные элатерам других печеночников. Ниже спорогон сомкнут, и здесь можно наблюдать, следуя сверху вниз, постепенное формирование спор и пружинок.

В месте перехода щетинки в гаусторию в спорогоне развивается меристематическая ткань, в результате деятельности которой и происходит нарастание щетинки вверх и ее формирование.

Клетки створок имеют по 2 хроматофора. Для эпидермиса створок характерно наличие нормально функционирующих устьиц с замыкающими клетками. В створках развита ассимиляционная ткань, и спорогон антоцероса в значительной мере обеспечивает себя питательными веществами.

Вокруг образующегося спорогона ткань таллома чашевидно разрастается в виде узкой длинной обвертки. При прорастании споры образуется тонкая пластинчатая протонема.

Своеобразное строение имеет спорогон Notothylas. Коробочка у него обычно не возвышается над обверткой. Она вскрывается или двумя лопастями, или продольной щелью. Внутри заметна короткая колонка. Стенки коробочки без устьиц, элатеры у него неразветвленные.

К порядку антоцеротовых относятся 2 семейства: Anthocerotaceae и Notothylaceae.

Свое название антоцеротовые получили от греческих слов anthos — цветок и keros — рог: на их розетковидном темно-зеленом пластинчатом слоевище, плотно прилегающем к почве, образуются удлиненные и слегка изогнутые спорогоны роговидной формы (табл. 4; рис. 23, 24).

Сравнительно тонкие слоевища антоцеротовых, диаметром 1-3 см, имеют розетковидную или (реже) лентовидную форму и различаются между собой главным образом степенью изрезанности (или волнистости) краев. Своеобразный облик придают им довольно многочисленные щетинковидно-торчащие спорогоны высотой до 2-3 см.

При созревании спорогоны, вначале зеленые, сверху чернеют, растрескиваются двумя скручивающимися створками и постепенно вытягиваются у некоторых видов до 10 см и более.

Все антоцеротовые отличаются дорсивентральным, лопастным вегетативным телом — слоевищем, или талломом. Слоевище состоит всего из нескольких слоев одинаковых, тонкостенных клеток. К краям оно обычно тоньше, и только у представителей рода дендроцерос (Dendroceros) посредине имеется многослойное утолщение, называемое жилкой.

На нижней стороне таллома развиваются ризоиды с гладкими стенками, а в самом талломе, в его нижней части, у многих видов образуются межклеточные полости, открывающиеся на брюшной стороне щелеобразным отверстием (по-видимому, это редуцированное воздушное устьице). Полости заполнены слизью, которая окружает точку роста и предохраняет ее от высыхания. В полостях часто поселяются колонии сине-зеленой водоросли носток (Nostoc), выступающей как бы в роли симбионта с антоцеротовыми. Однако помещенные в культуру образцы антоцеротовых, у которых в слизистых полостях отсутствовали водоросли, продолжали нормально развиваться.

Характерной особенностью антоцеротовых является наличие в клетках пластинчатого хлоропласта с пиреноидом (род антоцерос- Anthoceros) или нескольких более мелких хлоропластов с пиреноидами или без них (род мегацерос — Megaceros).

Рис. 23. Антоцеротовые.
Антоцерос гладкий (Anthoceros laevis): 1 - общий вид растения со спорогонами; 2 - часть слоевища с раскрытым спорогоном; 3 - эпидерма слоевища; 4 - часть колонки спорогона с элатерами и спорами; 5 - поперечный разрез спорогона; 6 - спора с дистальной стороны; 7 - спора с проксимальной стороны; 8 - поперечный срез устьица; 9 - устьице стенки спорогона (а - колонка, б - элатеры, в - споры, г - вагинула). Антоцерос вильчатый (A. dichotomus): 10 - стерильное слоевище с выводковыми клубеньками.

У антоцеротовых органы полового размножения развиваются эндогенно в ткани слоевища. Гаметангии неравномерно разбросаны в средней части слоевища; часто женские и мужские оказываются на одном и том же растении.

Антеридии располагаются по одному или группами в особых полостях — антеридиальных камерах, закрытых сверху одним или двумя слоями клеток. Из клеток ножки антеридия могут возникать дополнительные антеридии. Ко времени созревания антеридии окрашиваются в оранжевый цвет. Клетки, кроющие полость, вздуваются, затем кратерообразно разрываются и образуют низкую зубчатую обертку вокруг антеридиев, и сперматозоиды выходят наружу.

Архегонии возникают также на спинной стороне слоевища из поверхностных клеток, расположенных за верхушечной клеткой (слоевище при этом может продолжать свой рост). Архегонии у антоцеротовых не поднимаются над тканью слоевища и развиваются внутри его. Покровный слой архегония недостаточно отчетливо выделяется, поскольку его клетки срастаются с окружающими клетками гаметофита.

Спорофит образуется из оплодотворенной яйцеклетки в ткани слоевища. По сравнению с низкоорганизованным, слабо расчлененным гаметофитом спорофит у антоцеротовых относительно высоко развит. У большинства представителей этого класса моховидных он состоит из длинной цилиндрической растрескивающейся коробочки, стопы и меристематического слоя между ними. У видов рода нототилас (Notothylas, рис. 24) имеется также рудиментарная ножка, а коробочка отличается ограниченным ростом.

Рис. 24. Антоцеротовые.
Антоцерос точечный (Anthoceros punctatus): 1 - общий вид растения с раскрытыми спорогонами (а - колонка, б - вагинула); 2 - элатеры; 3 - спора с дистальной стороны; 4 - спора с проксимальной стороны. Нототилас округлый (Notothylas orbicularis): 5 - общий вид растения со спорогонами; 6 - спорогон с ножкой и стопой; 7 - две споры; 8 - три элатеры.

Часть зародыша, из которого происходит спорогон, подразделяется на наружный слой- амфитеций (от греч. amphi — около и theke — вместилище) и внутренний — эндотеций (от греч. endon — внутри). Материнские клетки спор и элатер у антоцеротовых возникают из внутренней части амфитеция, так что споровый слой образует куполообразный свод над эндотецием, из которого развивается колонка, сходная с колонкой листостебельных мхов (рис. 23). Однако у видов рода нототилас колонка не образуется, и спорообразование у них происходит в эндотеции.

Ткань слоевища над оплодотворенной яйцеклеткой разрастается в длинную и узкую цилиндрическую обертку вокруг молодого спорогона. У всех родов антоцеротовых, кроме нототиласа, спорогон, разрастаясь, прорывает ткань обертки.

У подавляющего большинства антоцеротовых молодой спорогон зеленый: в клетках его стенок имеются хлоропласты с пиреноидами. Поэтому он даже способен к самостоятельному питанию, что доказано экспериментально. Те виды, которые в вегетативных клетках гаметофита имеют по одному хлоропласту, в клетках спорогона содержат по два хлоропласта. Виды с несколькими хлоропластами в вегетативных клетках имеют в клетках спорогона также большее их число (но только не удвоенное). И лишь у нототиласа в наружных клетках стенки спорогона хлоропласты отсутствуют.

У многих родов стенка спорогона состоит из нескольких слоев клеток (например, у антоцероса). В ее наружном плотном слое расположены устьица, образованные двумя замыкающими клетками. Имеются и редуцированные формы спорогонов, у которых нет устьиц (нототилас). Центральная часть коробочки спорогона состоит из бесплодной колонки, но последняя обычно отсутствует у того же нототиласа. Между колонкой и стенкой коробочки развиваются тетрады спор и бесплодные нити- элатеры. Существует мнение, что колонка выполняет механическую функцию и служит также для проведения воды и питательных веществ. Образована она продольно вытянутыми клетками с узкими просветами.

Элатеры у антоцеротовых могут быть одноклеточными или многоклеточными, иногда ветвистыми, часто коленчато-согнутыми со спиральными утолщениями стенок или без них (рис. 23). Длительное время, примерно до образования тетрад спор, молодые и еще живые элатеры представляют собой нежные тонкостенные трубки с цитоплазмой, содержащей капельки масла и зерна крахмала, и выполняют роль питающих органов материнских клеток спор. Позднее на стенках элатер образуются спиральные утолщения. В зрелом спорогоне они становятся гигроскопичными и служат для разрыхления спор и разбрасывания их из коробочки.

При основании спорогона, над его гаусториальной (всасывающей) частью, сохраняется меристематическая ткань. В результате деления ее клеток спорогон растет от основания вверх. Таким образом спорофит антоцеротовых, за исключением рода нототилас, обладает интеркалярным (вставочным) ростом, поэтому в верхней части спорогона споры созревают раньше, в то же время ближе к ее основанию споры еще лишь образуются. Таким образом коробочка раскрывается постепенно сверху вниз двумя продольными щелями.

Споры у антоцеротовых долго остаются соединенными в тетрады (рис. 23). Созревание спор антоцероса в условиях умеренной зоны происходит осенью. При прорастании споры образуется слабо развитая нитчатая протонема из одной или трех клеток; в роде дендроцерос прорастание спор начинается еще в спорогоне.

Вегетативное размножение у антоцеротовых приурочено преимущественно к периодам с неблагоприятными для вегетации условиями (зимними, летними засушливыми). В такие периоды на краях или на нижней стороне слоевища формируются особые богатые запасными питательными веществами клубеньки, из которых могут вырасти новые растения. Некоторые многолетние антоцеротовые перезимовывают с помощью подземных частей слоевища, превращенных в клубеньки. К их числу относятся антоцеросы вильчатый и гималайский (Anthoceros dichotomus, A. himalayensis). Другие антоцеротовые принадлежат к однолетникам со слоевищем, разрушающимся после созревания и рассеивания спор.

Относительно быстрое разрушение слоевищ и возобновление их преимущественно с помощью спор, по-видимому, обусловливают низкую конкурентную способность антоцеротовых. С этим связана и их экологическая приуроченность. Большинство видов является обитателями нарушенных и незадернованных местообитаний, поселяясь на залежах, по краю пашен, дорог и канав, вдоль берегов рек. Большей частью они выступают как пионеры при заселении обнаженной влажной почвы. В тропиках они часто переселяются с почвы на отмирающие дернины мхов, на полегшие травы, на кору гниющих стволов, на ветви и живые листья, где их слоевища могут успешно расти, избегая конкуренции с другими растениями.

В классе антоцеротовых выделяются либо одно семейство антоцеротовых (Anthocerotaсеае), либо два семейства: антоцеротовые и нототиласовые (Notothylaceae) с одним, и, как выше показано, своеобразным родом нототилас (Notothylas). Почти всеми признается самостоятельность рода антоцерос (Anthoceros), в широком его понимании, с включением в него аспиромитуса (Aspiromitus) и феоцероса (Phaeoceros), а также самостоятельность родов нототилас (Notothylas), дендроцерос (Dendroceros) и мегацерос (Megaceros), Основное число хромосом в классе 5-6.

В классе антоцеротовых около 300 видов, широко распространенных главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. Около 200 видов относится к самому крупному роду антоцерос. Большинство видов антоцероса распространено в тропиках, но некоторые широко представлены в северных и южных умеренных широтах. Так, например, антоцерос гладкий (Anthoceros laevis) в Норвегии доходит до 60°30 с. ш. Самое же северное его местонахождение — в Исландии (карта 2).

В СССР из всего класса антоцеротовых встречается только один род — антоцерос, представленный 3-4 видами.

Читайте также:

Антоцеротовые мхи экологическая роль

Войти

Мохообразные. Антоцеротовые.

class: Anthocerotopsida

class: Leiosporocerotopsida

class: Anthocerotopsida

Классификация и разнообразие моховидных

Класс антоцеротовые

Класс печеночники

Класс листостебельные, или настоящие мхи

Бриевые мхи

Сфагновые мхи

Андреевые мхи

Содержание