Цикл развития печеночных мхов
Обновлено: 26.07.2024
Маршанция обыкновенная растет по болотам, в увлажненных местах. Лентовидное тело дихотомически ветвится, стелется по земле и достигает 5–20 см в длину и 1–2 см в ширину. Так как тело маршанции имеет очень простое строение, его называют слоевищем или талломом (рис. 1-II-1).
Верхняя сторона таллома темно–зеленого цвета. На нем заметна "средняя жилка", идущая вдоль таллома. Верхняя поверхность таллома имеет сетчатую структуру и разбита на участки – воздушные камеры(рис.1-I-1к)с темными точками в каждом и одной светлой. Темные точки –ассимиляторы(рис.1-I-1а)– ветвистые нити, составленные из округлых клеток, содержащих хлорофилловые зерна Светлые точки –устьица (рис.1-I-1у), (рис.1-I-2)
Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней жилки располагаются одноклеточные ризоиды (рис.1-I-3р), которые отходят в землю, многие из них отходят и в стороны от средней жилки таллома, но там они плотно к нему прижаты.
Анатомическое строение таллома таково. На поперечном срезе таллома (рис.1-I-5) видны верхний эпидермис (рис.1-I-5эп) и устьица (рис.1-I-5у). Устьица имеют бочонкообразную форму и состоят из 4-х рядов клеток (16 клеток), расположенных в 4 этажа по 4.
Под эпидермисом – воздушные камеры,ограниченные бесцветными крупными клетками, расположенными в 1–2 этаж (рис.1-I-5ст.к.- стенка камеры). Со дна воздушных камер поднимаются ветвистые нити ассимиляторы (рис.1-I-5ас), составленные округлыми клетками, содержащими хлорофилловые зерна. Это главный ассимиляционный аппарат маршанции, обусловливающий темно-зеленую окраску верхней стороны ее таллома. Ткань под воздушными камерами заполнена широкими бесцветными паренхимными клетками (рис.1-I-5пар), которые нередко заполнены крахмалом. Местами встречаются клетки, содержащие включения – масляные тельца. Изредка попадаются полости (ходы), образовавшиеся от разрушения соседних клеток. Это является особенностью всех печеночников.
Нижний эпидермис (рис.1-I-5н.эп.) ограничен от паренхимной ткани. От него отходят амфигастрии– особые выросты таллома, представленные однорядными пластиночками. Амфигастрии еще называют однослойными брюшными чешуйками (рис.1-I-3а). Амфигастрии тянутся в 2 ряда вдоль средней жилки и краев таллома, прижимая к таллому тяжи язычковых ризоидов.
Вдоль средней жилки располагаются многочисленные ризоиды 2–х типов:
1) простые ризоиды (рис.1-I-4а)– имеют широкий просвет, внутренние стенки гладкие, располагаются вдоль средней жилки. Растут вертикально вниз. Врастают в землю, всасывают воду с растворенными минеральными веществами и прикрепляют таллом маршанции к почве.
2) язычковые ризоиды (рис.1-I-4б,в) – имеют на внутренней поверхности выросты в виде сосочков – язычков. Эти ризоиды сплетаются в тяжи, которые протягиваются вдоль краев таллома и прижимаются к нему амфигастриями. По язычковым ризоидам, как по фитилю, происходит движение воды вдоль таллома.
Внутри таллома маршанции нет проводящей ткани, прохождение воды обеспечивается наружной проводящей системой в виде язычковых ризоидов.
Вегетативное размножение
Осуществляется за счет всех частей слоевища, а также специальными выводковыми почками, которые развиваются в выводковых корзиночках на верхней стороне таллома (рис.1-II-1). В такой корзиночке можно видеть большое количество почек, находящихся на разных стадиях развития (рис.1-II-2,3).Сформировавшаяся выводковая почка (рис.1-II-4, 5-поперечный разрез) имеет вид овальной пластиночки с выемками по бокам, где помещаются точки роста. От почки отходят ризоиды (рис.1-II-4р,5р). Выводковые почки расположены на 1-клеточной ножке (рис.1-II-3н), от которой легко отламываются (рис.1-II-4о-место отпадения почки). Во время дождя они вымываются из корзиночки водой и, попав на землю, нарастают при помощи точек роста, формируя новые талломы маршанции.
Вообще, другие виды Hepaticopsida образуют разнообразные органы вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки и выводковые ветви, клубеньки и другие.
Половое размножение
(Рисунок 2 – Маршанция обыкновенная – цикл развития)
Маршанция – растение двудомное. При половом размножении на мужских талломах(рис.2 -1) развиваются выросты в виде многолопастного диска, расположенного на ножке. Это мужские антеридиальные подставки(рис.2-3). В верхней части диска находятся антеридиальные полости(рис.2-4), на дне которых находится по 1 антеридию. Антеридий(рис.2 -5)– овальное тельце с однослойной стенкой, прикрепляется ко дну полости небольшой ножкой(рис.2 -5н). Его содержимое состоит из многочисленных спермагенных клеток, в каждой из которых образуют 2 двужгутиковых сперматозоида(рис.2 -8). При созревании антеридий вскрывается наверху щелью, сперматозоиды во время дождя через канал антеридиальной полости выходят наружу и подплывают к архегонию.
На женских талломах(рис.2 -2) образуются выросты, имеющие ножку, увенчанную многолучевой звездой. Это женские, архегониальные подставки(рис.2 -6). На них находятся архегонии, сидящие группами на лучах и обращенные шейками вниз.
Каждая группа архегониев покрыта общим покровом – перихецием(рис.2 -7б), а каждый архегоний одет частным покрывалом – перианцием(рис.2 -7а), в виде кольцевидного валика у его основания. Перианций затем сильно разрастается. Перихеций и перианций защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания.
Архегонии(рис.2 -7арх)– небольшие колбообразные тельца, состоят из расширенной части –брюшка и суженной –шейки. Снаружи архегоний(рис.2 -9) окружен бесплодными клетками =стенкой архегония,защищающими от высыхания содержимое. В брюшке находится неподвижная женская гамета – яйцеклетка, над которой расположена брюшная канальевая клетка. Внутри шейки расположены шейковые канальцевые клетки. К моменту созревания яйцеклетки канальцевые клетки и стенки архегония, а также верхние клетки стенки ослизняются, и архегоний на верхушке вскрывается. От его вершины к яйцеклетке ведет канал, заполненный слизью, образовавшейся из расплывшихся клеток. По этой слизи, сперматозоид проникает к яйцеклетке, производя оплодотворение. По мере созревания лучи женской подставки поднимаются, принимая сначала горизонтальное положение, а ко времени созревания спорогонов загибаются кверху. Ткань подставки имеет строение таллома, а ножка состоит из паренхимных клеток. Вдоль ножки (внутри её) протягиваются два тяжа язычковых ризоидов – от нижней стороны таллома до диска или до лучей подставки. По мере развития подставки ножка усиленно растет и выносит антеридии и архегонии высоко над талломом.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции –спорофит или спорогон(рис.2 -10). Оплодотворенная яйцеклетка тотчас же делится поперечной перегородкой на две клетки. Из нижней клетки благодаря последующим делениям формируется ножка спорогона(рис.2-10н). Из верхней клетки развивается коробочка(рис.2 -10к). Верхняя клетка делится двумя взаимно перпендикулярными перегородками на 4 клетки, а последние, благодаря делению в тангентальном направлении, отчленяют наружные клетки, создающие стенки коробочки, и внутренние, образующие археспорий.
Археспориальные клетки делятся многократно и образуют материнские клетки спор. Одна часть материнских клеток спор приступает к делению. Первое их деление редукционное. Образовавшиеся две клетки делятся уже митотически ещё раз, и в результате образуется тетрада (четверка) спор. Таким образом, споры гаплоидны, так как образовались в результате редукционного деления, которое у всех высших растений всегда происходит при образовании спор. Споры одеты двумя оболочками – наружной–экзоспорием и внутренней, тонкой –эндоспорием. Эндоспорий облегает внутреннее содержимое споры, состоящее из плазмы и ядра.
Другая часть материнских клеток спор вытягивается и благодаря неравномерному утолщению оболочки спирально закручиваются. Каждая такая клетка превращается в пружинку – элатеру.
Итак, спорогон состоит из шаровидной коробочки(рис.2 -10к,11кор), короткой ножки, расширенная нижняя часть которой называется гаусторией(рис.2 -10г). При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и получает из нее питательные вещества. Коробочка содержит споры (рис.2 -12сп) и пружинки – элатеры(рис.2 -12 эл). Пружинки представляют собой удлиненные мертвые клетки, тонкие стенки которых имеют спиральные утолщения в виде одной или двух спиралей, идущих навстречу друг другу. Функция зрелых элатер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней.
Первоначально спорогон находится в брюшке архегония(рис.2 -10бр), стенки которого разрастаются и образуют колпачок(рис.2 -11к). Снаружи спорогон окружен также сильно разросшимся перианцием(рис.2 -10п,11п). При созревании коробочки ножка спорогона удлиняется, в результате коробочка разрывается на верхушке и выносится ножкой за пределы лучей подставки. Коробочка вскрывается створками, после чего споры высыпаются наружу. Пружинки – элатеры скручиваются в сухую погоду и раскручиваются в сырую, благодаря этому споровая масса разрыхляется и равномерно рассеивается.
При прорастании споры наружная оболочка – экзоспорий лопается, а содержимое, окруженное эндоспорием, вытягивается в короткую нить. На конце нити отчленяется клетка, которая делится в разных направлениях. В результате формируется небольшая пластинчатая протонема(рис.2 -13,14), далее развивающаяся в таллом маршанции.
В народной медицине спиртовую настойку маршанции обыкновенной применяют при болезнях печени. Лекарственные свойства печёночныхмхов практически мало изучены, они ждут своего исследователя.
ПЕЛЛИЯ ЭПИФИЛЛА .
(Рисунок 3 – Пеллия эпифилла)
Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta)
Класс – ПЕЧЁНОЧНИКИ или ПЕЧЁНОЧНЫЕ МХИ (Marchantiopsida или Hepaticopsida)
Подкласс – ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ(Jungermanniidae)
Порядок – МЕТЦГЕРИЕВЫЕ (Metzgeriales)
Семейство –Пеллиевые (Pelliaceae)
Род – Пеллия (Pellia)
Вид – Пеллия эпифилла (Pellia epiphylla)
Пеллия эпифилла широко распространена у нас по сырым лесным оврагам, около ручьёв и канав. Тонкие лентовидные узкие талломы пеллии(рис.3 -1) дихотомически ветвятся. Они светло–зелёные, в центре многослойные, по краям однослойные. Таллом имеет очень простое анатомическое строение. Он одет верхним и нижним эпидермисами и состоит из немногих слоев паренхимных клеток. От клеток нижнего эпидермиса, нерезко отграниченного от основной ткани таллома, отходят простые ризоиды(рис.3 -1а). Воздушных камер с ассимиляторами нет, а хлорофилловые зерна имеются во всех клетках таллома.
Вегетативное размножение
Вегетативное размножениепеллии осуществляется за счет выводковых почек.
Половое размножение
При половом размножении подставок не образуется, антеридии(рис.3 -1б) и архегонии(рис.3 -1в) расположены прямо на талломе.
Антеридии(рис.3 -2) расположены вдоль средней жилки таллома. Они шаровидной формы(рис.3 -2а), сидят на короткой ножке и погружены в ткань таллома. Над антеридием эпидермис прерывается и несколько возвышается, образуя отверстие, идущее в антеридиальную полость. В антеридии развиваются двужгутиковые сперматозоиды(рис.3 -4).
Архегонии(рис.3 -3) возникают группами в небольшом углублении, вблизи точки роста. Они имеют обычное строение (смотри описание Маршанции обыкновенной).
Сперматозоид проникает к яйцеклетке через канал шейки архегония(рис.3 -5). После оплодотворения образуется спорогон(рис.3 -6). На разрезе спорогона(рис.3 -7) видно, что он состоит из коробочки со спорами(рис.3 -7к), ножки(рис.3 -7н), гаустории(рис.3 -7г), которая внедряется в ткань таллома. Первоначально спорогон заключён в брюшке архегония(рис.3 -7бр). Затем, ко времени созревания спор, ножка спорогона сильно удлиняется (обычно это бывает весной следующего года) и выносит коробочку высоко над талломом. У основания ножки сохраняется колпачок – остаток брюшка архегония.
Коробочка вскрывается на верхушке четырьмя створками(рис.3 -8), и из неё высыпаются споры. Пружинки у пеллии, собраны в пучок, прикрепляющийся в центре коробочки – так называемый элатофор(рис.3 -7э). Пружинки элатофора при вскрытии коробочки раскручиваются, распрямляются (элатофор становится похожим на малярную кисточку (рис.3 -8) и мощно разбрасывают споры(рис.3 -9) из коробочки.
Спора при прорастании образует короткую протонему(рис.3 -10), вскоре развивающуюся в новый таллом пеллии.
СФАГНУМ или БЕЛЫЙ МОХ.
(Рисунок 4 - Сфагнум болотный)
Отдел – МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta)
Класс – МХИ(MUSCI или BRYOPSIDA)
Подкласс – СФАГНОВЫЕ или БЕЛЫЕ или ТОРФЯНЫЕ МХИ (SPHAGNIDAE)
Порядок – СФАГНОВЫЕ (SPHAGNALES)
Семейство – Сфагновые (Sphagnaceae)
Род – Сфагнум (Sphagnum)
Вид – Сфагнум болотный (Sphagnum polustre)
Наиболее широко распространен на равнинах в умеренных и холодных областях северного полушария, образует сплошные покровы на болотах, в заболоченных лесах, за-нимает огромные пространства в Евразии и Северной Америке. В горных областях растет на влажных скалах. У нас наибольшего развития сфагны получают на севере лесной зоны. В тундре их роль резко снижается.
Сфагнум произрастает густыми, плотными дернинами. На внешний вид(рис.4 -1) имеет листостебельное строение. На стебле находятся стеблевые листья, маленькие, язычковид-ные, незаметные, в пазухах некоторых из них расположены ветви, собранные пучками (по 2–7). На ветвях расположены веточные листья, на разных участках стебля ветви имеют различный вид. На верхушке стебля – короткие веточки, плотно скрученные в головку. Листья на них сидят тесно – это верхушечные ветви (рис.4 -2ан.п.). Ниже по стеблю пучки расположены на заметном расстоянии друг от друга, с более редким расположением листьев – торчащие ветви (рис.4 -2г.п.). Остальные ветви пучка – очень длинные, с редкими листьями, свешиваются вниз вдоль стебля – свисающие ветви(рис.4 -2св.п.). В конце лета одна из верхушечных ветвей начинает расти вверх, продолжая рост сфагнума, нижний конец стебля постепенно отмирает.
Анатомическое строение
Центральная часть стебля занята сердцевиной (рис.4 -строение стебля – сц), образованной широкими паренхимными клетками. Далее идет кора. Внутрення кора представлена несколькими рядами клеток с утолщенными стенками, окрашенными в бурый или красный цвет. Это механическая ткань (рис.4 -строение стебля - м.т.) или древесный цилиндр. Он придает прочность стеблю. Внешняя кора состоит из нескольких слоев широких мертвых прозрачных клеток, стенки которых имеют спиральные гиалиновые утолщения(рис.4 -строение стебля - г) и поры (рис.4 -строение стебля -п). Снаружи стебель одет эпидермисом, клетки которого имеют такое же строение. Внешнюю кору и эпидермис часто называют многослойным эпидермисом – гиалодермисом(рис.4 -строение стебля - гд). Через поры соседние клетки гиалодермиса сообщаются между собой. Они всасывают воду, которая легко и быстро передвигается по стеблю.
Веточные листья сфагнума ланцетные или яйцевидно–ланцетные. Состоят из одного слоя клеток, не имеют средней жилки. Содержат клетки двух родов: хлорофиллоносные (рис.4 -строение листа - х.к.) и водоносные = гиалиновые (рис.4 -строение листа - г.к.). Хлорофилло-носные клетки узкие, червеобразные, содержат хлорофилловые зерна. Они зажаты между широкими бесцветными гиалиновыми клетками, которые заполнены водой. Стенки водо-носных клеток имеют спиральные утолщения(рис.4 -строение листа – г) и продырявлены отверстиями, порами (рис.4 -строение листа - п).
Поры могут быть простыми и окаймленными, их число и расположение в клетке различны. Эти признаки строго постоянны для определенных видов сфагнума. На долю водоносных клеток сфагнума приходится до 1/3 поверхности листа. Такое анатомическое строение обеспечивает сфагнуму быстрое всасывание и проведение воды. Описанным выше строением объясняется и белесоватый цвет сфагнума. Листья разных ветвей отличаются формой, величиной, количеством и расположением пор в гиалиновых клетках.
Ассимилирующими являются верхушечные и торчащие ветви, свисающие образуют вокруг стебля как бы чехол, способствуя быстрому продвижению воды вдоль стебля. На стебле сфагнума расположены стеблевые листья. Они также однослойные, без средней жилки, состоят из хлорофиллоносных и гиалиновых клеток.
Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов, вода всасывается непосредственно его стеблем и листьями. Дернины сфагнума ежегодно отмирают в нижней части, и одна из верхушечных ветвей продолжает рост стебля вверх. Отмершие части сфагнума вследствие обводнения и нехватки кислорода не разлагаются до конца, а образуют слои полуразложившихся остатков в виде торфа. При этом образуются органические кислоты, которые ещё больше угнетают бактериальную флору и задерживают разложение торфа.
На фото — маршанция изменчивая (Marchantia polymorpha), разросшаяся почти сплошным ковром на гари спустя несколько лет после лесного пожара. Это очень распространенный вид-космополит, заселяющий нарушенные местообитания вроде пожарищ или кострищ, обочин и выбоин дорог, любых обнажений почвы. Для успешного развития маршанции нужно одновременно и достаточно высокое содержание минеральных веществ в субстрате, и низкое число конкурентов. Растения с такой экологической стратегией называются рудералами.
Как вы видите, выглядит маршанция довольно замысловато. Но при этом у нее нет разделения тела на органы. Такой вариант организации тела растения называют талломом, или слоевищем. С нижней стороны таллома есть одноклеточные ризоиды. Часть из них прорастает в субстрат и, по-видимому, служит для закрепления таллома в субстарте и для минерального питания. Часть ризоидов ориентирована параллельно субстрату и прикрыта брюшными чешуйками. Эти ризоиды, отличающиеся внутренними утолщениями клеточной стенки, называют язычковыми. Есть предположение, что они работают как аналог проводящей системы и позволяют воде распространяться по слоевищу.
У всех мохообразных в жизненном цикле преобладает гаплоидная стадия — гаметофит. На нем образуются половые клетки, а после оплодотворения там же, на гаметофите, развивается диплоидное поколение — спорофит. У каждого гаметофита есть пол, мужской или женский, который определяется половой хромосомой, Y или X. Выросты, похожие на миниатюрные пальмы, — это так называемые подставки. На подставках образуются мужские гаметангии — антеридии, и женские — архегонии. В антеридиях развиваются сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Отличить мужскую подставку от женской легко: мужская подставка более плоская, более округлая (на верхнем фото мужские подставки имеют фиолетовый оттенок). Антеридии расположены с ее верхней стороны. Выход сперматозоидов происходит при попадании воды на мужскую подставку.
Скрещивание маршанции изменчивой в лабораторных условиях. На мужские подставки капают жидкость, антеридии открываются, и из них выходит мутная масса, содержащая сперматозоиды
Женская подставка разделена на 9–12 узких долей, загибающихся вниз. Архегонии закладываются сверху, но в ходе роста и растяжения клеток оказываются с нижней стороны, на которой развиваются многочисленные чешуйки. Женская подставка такой формы неплохо удерживает каплю воды. На ножках подставок есть ризоиды: ножка по строению соответствует нижней стороне слоевища. Для оплодотворения маршанции нужна пленка воды, по которой сперматозоиды могут доплыть до архегониев с яйцеклеткой. Вероятно, ризоиды и чешуйки с нижней стороны женской подставки способствуют образованию и сохранению этой водной пленки.
Женские подставки маршанции изменчивой. На их нижней стороне видны чешуйки, на ножке — нитевидные ризоиды. Фото © Евгения Правдолюбова, Ямало-Ненецкий округ, июль 2018 года
После оплодотворения на нижней стороне женских подставок развивается диплоидное поколение — спорофит. Спорофит состоит из коробочки, ножки и стопы — гаусториальных клеток, которые обеспечивают поглощение питательных веществ из тканей гаметофита. В коробочке происходит образование спор и специальных разрыхляющих споровую массу клеток — элатер (см. также Elater). Ножка спорофита у маршанции очень короткая, и коробочка долгое время остается скрытой в тканях материнского организма. При созревании коробочки ножка удлиняется, коробочки оказываются снаружи, раскрываются и рассеивают гаплоидные споры. Одна подставка маршанции производит около 7 миллионов спор.
Прорастание спор светозависимое и по крайней мере в лабораторных условиях требует длинного светового дня. Споры разбухают и начинают синтезировать хлорофилл, потом прорастают. Первые этапы развития известны с точностью до клетки: сначала образуется первый ризоид, потом сферическая протонема из небольшого числа клеток.
Таллом маршанции образует особые структуры для вегетативного размножения — круглые корзиночки с выводковыми тельцами. Корзиночки появляются за счет удлинения клеток эпидермы. После этого другие клетки эпидермы на дне корзиночки начинают делиться и образуют выводковые тельца — маленькие многоклеточные образования с одной или несколькими точками роста. Выводковые тельца разлетаются с каплями дождя, когда капли попадают в корзиночку.
У маршанции изменчивой подставки и корзиночки с выводковыми тельцами могут встречаться на одном талломе в одно и то же время. В лабораторных условиях можно стимулировать появление подставок длинным световым днем и дальним красным светом, а образование корзиночек — коротким световым днем, то есть, как этого и следует ожидать, фазы бесполого и полового размножения запускаются разными факторами среды. Что приводит к одновременному появлению подставок и корзиночек в природе, пока не установлено.
Маршанция, выросшая в цветочном горшке. На поверхности слоевища видны поры и корзиночки с выводковыми тельцами. Фото © Евгения Правдолюбова, Рязанская область, июль 2014 года
В талломе маршанции есть несколько типов тканей: покровная ткань — эпидерма; нефотосинтезирующая основная ткань, некоторые клетки которой несут запасы питательных веществ — зерна крахмала или масляные тельца; и способная к фотосинтезу ассимиляционная ткань. Масляные тельца, образующиеся из фрагментов эндоплазматической сети, — это уникальная органелла, известная только у печеночников. В них содержится смесь гидрофобных веществ разного состава, в основном терпеноиды, а также ароматические вещества, ненасыщенные жирные кислоты и триглицериды. Некоторые из этих веществ в экспериментах проявляют цитотоксичность по отношению к клеткам животных, антибактериальную и антигрибную активность. В масляных тельцах маршанции также обнаружены белки, родственные ферментам синтеза изопренов. Значение масляных телец точно не установлено, но можно предположить, что эти вещества могут отпугивать животных, желающих полакомиться сочным талломом, защищать талломы от ультрафиолетового излучения, подавлять развитие патогенных грибов.
Ассимиляционная ткань образует воздушные камеры, которые сообщаются с атмосферой через поры, одна пора на одну камеру. Они способствуют газообмену и благодаря водоотталкивающей кутикуле не позволяют каплям воды проникнуть в воздушные камеры. Иногда эти поры называют устьицами, но это не совсем корректно: несмотря на общую функцию, строение пор маршанции совсем непохоже на строение устьиц мхов из других отделов и на устьица сосудистых растений. Эти поры, за редкими исключениями, не способны менять свой диаметр при обезвоживании таллома (исключение — печеночники рода Preissia с особым строением пор). Удивительно и то, что они образуются у гаплоидного поколения, у всех остальных высших растений устьица есть только на спорофитах.
Схема среза воздушной камеры маршанции. Бочонкообразная структура — пора. Она состоит из 4–7 расположенных друг над другом колец, каждое из 4–5 клеток. Рисунок с сайта elte.prompt.hu
Хотя у маршанции нет корней, она может образовывать микоризоподобные симбиозы с гломусовыми грибами. Контакт клеток гриба и печеночника происходит внутри таллома. Для маршанции изменчивой образование такого симбиоза не очень характерно и отмечено только для одного подвида — Marchantia polymorpha subsp. montivagans, который растет на более бедной почве, чем остальные подвиды. Несколько видов грибов-базидиомицетов специализировались на питании маршанцией. Эти грибы относят к роду Loreleia. Точно не установлено, являются ли они сапротрофами или паразитами.
Loreleia postii — один из видов грибов, растущих на маршанциях. Точно не установлено, является ли он сапротрофом на отмерших частях таллома, или паразитом на живых тканях маршанции. Фото © Евгения Правдолюбова, Ямало-Ненецкий округ, июль 2018 года
Рудеральные растения, к которым относится маршанция, обычно легко культивировать: воссоздание нарушенных местообитаний требует минимум усилий. И как раз рудеральные виды зачастую становятся модельными объектами биологов. Арабидопсис, или резуховидка Таля, знаменитое цветковое растение, на котором изучены основные закономерности физиологии растений, — сорняк, как и маршанция. Первые лабораторные эксперименты с маршанцией датируются XIX веком. На ней проследили развитие выводковых телец и оплодотворение. В эпоху молекулярно-генетических исследований маршанция изменчивая оказалась одним из первых растений, у которых отсеквенировали геном митохондрий и пластид. Для маршанции разработаны протоколы выращивания и генетической трансформации. Недавно была установлена и проанализирована полная последовательность генома маршанции изменчивой.
Моховидные (Bryophta) — не самая древняя, но самая примитивная группа современных наземных растений, сохранившая много черт сходства с водорослями. Они появились в девоне, около 370-400 млн лет т.н. Единого мнения о происхождении моховидных нет. Существует несколько гипотез их происхождения. Некоторые ученые полагают, что моховидные — это редуцированные сосудистые растения; другие считают, что и моховидные, и сосудистые растения произошли от единого наземного предка; наконец, наиболее распространенной и общепринятой является гипотеза, согласно которой моховидные и сосудистые растения произошли независимо друг от друга от различных видов зеленых водорослей.
Таким образом, по мнению большинства ученых, моховидные и сосудистые растения представляют собой две различные эволюционные линии развития высших растений и имеют отдаленного общего предка среди зеленых водорослей.
Родство зеленых водорослей и наземных растений (как моховидных, так и сосудистых) подтверждается в первую очередь одинаковым набором фотосинтетических пигментов: основным фотосинтетическим пигментом у них служит хлорофилл а, вспомогательными пигментами — хлорофилл в и каротиноиды (включая ксантофиллы), а также наличием целлюлозы в клеточной стенке и накоплением питательных веществ в пластидах, а не непосредственно в цитоплазме, что характерно для других отделов водорослей.
Особенности строения и развития моховидных
Необходимый элемент строения каждого наземного растения покровные ткани, защищающие растение от высыхания. Они сеть у всех наземных растений, однако у моховидных покровные ткани развиты хуже, чем у сосудистых растений. Часто они менее специализированы и содержат хлоропласты, т.е. выполняют не только защитную, но и фотосинтетическую функцию. У многих моховидных, в частности у торфяною мха сфагнума, листья состоят только из одного слоя клеток и, естественно, дифференцированной покровной ткани не имеют.
У большинства моховидных покровные ткани не имеют воскового налета — кутикулы, препятствующего испарению воды, и вследствие этого плохо защищают растение от высыхания.
Наличие покровных тканей предполагает и наличие устьиц отверстий для осуществления газообмена. Однако у большинства моховидных устьица устроены и функционируют иначе, чем у сосудистых растений. Они не могут тонко регулировать газообмен, постоянно открываясь и закрываясь. Устьица моховидных постоянно открыты и закрываются только тогда, когда растение высыхает.
У моховидных, так же как у водорослей, нет корней. Их заменяют выросты покровной ткани — ризоиды. Ризоиды мхов, так же как ризоиды водорослей, удерживают растение в грунте, но воду всасывают плохо. Поэтому моховидные, так же как и водоросли, поглощают воду всей поверхностью тела (в первую очередь листьями).
У моховидных отсутствуют или плохо развиты проводящие ткани.
У большинства моховидных отсутствуют специализированные механические ткани, а гидроиды, напоминающие сосуды ксилемы, не имеют специальных утолщений, которые помогают выполнять опорную функцию клеткам ксилемы сосудистых растений.
Вследствие того что у моховидных плохо развиты проводящая и механическая ткани, они никогда не вырастают высокими — у большинства из них высота не превышает 20 см.
Но самой удивительной особенностью представителей этого отдела, резко отличающей их от всех остальных наземных растений, является то, что в их жизненном цикле доминирует не диплоидное поколение — спорофит (2n), а гаплоидное поколение — гаметофит (n).
Именно гаплоидный гаметофит осуществляет у моховидных основную функцию растения — фотосинтез.
Фотосинтезирующий гаметофит мхов снабжает питательными веществами как себя, так и диплоидное поколение — спорофит. Спорофиту моховидных редуцирован и обычно паразитирует на гаметофите.
Особенности размножения и развития моховидных особенно хорошо видны в жизненном цикле печеночного мха — маршанции многообразной (Marchantia polymorpha).
Жизненный цикл маршанции
В лесу, на влажной почве, можно встретить растения, которые выглядят необычно и загадочно, как инопланетяне. Это растения печеночного мха — маршанции. (Marchantia polymorpha)
В отличие от зеленых мхов, гаметофит маршанции — не стебель с листьями, а простая, дихотомически ветвящаяся зеленая пластинка, похожая на извлеченную из воды пластинчатую водоросль. Такое просто устроенное тело у моховидных, так же как и у водорослей, называется слоевищем, или талломом.
Рассмотрим цикл развития маршанции, начиная с прорастания спор (рис. 1).
У маршанции (так же как у всех водорослей и наземных растений) споры гаплоидны (n), т.е. несут одинарный набор хромосом. Споры у маршанции разные: одни из них мужские (микроспоры), а другие — женские (мегаспоры). Из спор вырастают соответственно мужской и женский гаметофиты. Гаметофиты, сформировавшиеся путем деления исходных гаплоидных спор (n), тоже гаплоидны (n). Мужской и женский гаметофиты различаются но форме подставок: подставка женского гаметофита напоминает но форме цветок ромашки, а мужского — диск со слегка волнистыми краями. На женском гаметофите формируются женские половые органы — архегонии, в которых образуются женские гаметы — яйцеклетки. На мужском гаметофите формируются мужские половые органы — антеридии, в них образуются подвижные мужские гаметы — сперматозоиды. Как женская, так и мужская гаметы возникают в процессе митоза из гаплоидных тканей гаметофитов (n)и поэтому тоже гаплоидны (n).
Половые органы всех наземных растений многоклеточные. Многоклеточные антеридии маршанции, напоминающие длинные овальные мешки, отделяют друг от друга стерильные нити — парафизы (рис. 1).
В многоклеточных архегониях различают ножку, брюшко и шейку. Незрелую яйцеклетку защищают шейковые канальцевые клетки, разрушающиеся при созревании яйцеклетки, освобождая проход, по которому к яйцеклетке подплывают двужгутиковые сперматозоиды.
С мужского растения на женское сперматозоиды переносятся с каплями дождя или росы, после чего плывут по поверхностной пленке воды, пока не достигнут архегония с яйцеклеткой.
При слиянии сперматозоида с яйцеклеткой образуется диплоидная зигота (2n), из которой вырастает диплоидное поколение маршанции — спорофит (2n). Спорофит представляет собой маленькую коробочку на ножке, внешне напоминающую бубенчик. Он не способен питаться самостоятельно и паразитирует на гаметофите, прикрепляясь к нему с помощью особого органа — гаустории, или стопы.
Рис. 1. Жизненный цикл маршанции многообразной (Marchantia polymorpha): а) жизненный цикл; б) схема перегруппировки хромосом
Диплоидные клетки (2n) спорогенной ткани коробочки спорофита делятся путем мейоза, образуя гаплоидные споры (n).
По окончании созревания спор коробочка раскрывается четырьмя створками и споры высыпаются на землю. Рассеиванию спор помогают специальные упругие нити — элатеры. В сухую погоду элатеры скручены, а во влажную — распрямляются, разрыхляя массу спор.
Таким образом, для всех моховидных характерно:
- Чередование диплоидного поколения — спорофита (2n) и гаплоидного поколения — гаметофита (n).
- В жизненном цикле моховидных доминирует гаплоидное поколение — гаметофит (n); именно он осуществляет основную функцию растения — фотосинтез.
- Спорофит мхов не способен питаться самостоятельно и паратизирует на гаметофите (исключением являются антоцеротовые).
- Для размножения моховидным нужна капельно-жидкая влага, поскольку мужские гаметы моховидных — сперматозоиды передвигаются в воде.
Жизненный цикл зеленого мха кукушкин лен
Жизненный цикл кукушкина льна (Polytrichum commune) очень похож на жизненный цикл маршанции, однако спорофит кукушкина льна крупнее и представляет собой коробочку на ножке.
В период созревания спор коробочка прикрыта колпачком — калиптрой. Сама коробочка устроена довольно сложно (рис. 2). В центре нее проходит вертикальная ось — колонка. Вокруг колонки на специальных нитях подвешен цилиндрический спорангий. По окончании созревания спор крышечка коробочки — оперкулум откидывается. Под крышечкой находятся пленка — эпифрагма.
Зубцы по краю коробочки (их называют перистомом) в сухую погоду отгибаются, открывая отверстия в эпифрагме, через которые высыпаются споры. Во влажную погоду зубцы перистома закрывают отверстия эпифрагмы. Наиболее существенной особенностью развития листостебельных мхов (к которым принадлежит и кукушкин лен), отличающей их от большинства печеночников, является то, что у них из споры вырастает не гаметофит, а многоклеточная зеленая нить, напоминающая зеленую нитчатую водоросль, — протонема. На протонеме формируются многоклеточные почки и уже из почки вырастает соответствующий гаметофит (рис. 3). У сфагновых и андреевых мхов, в отличие от зеленых, протонема не нитчатая, а пластинчатая.
Интересно, что у некоторых видов зеленых мхов протонема может стать основной жизненной формой.
Рис. 3. Жизненный цикл зеленого мха кукушкин лен (Polytrichum commune): а) жизненный цикл; в) схема перегруппировки хромосом
Вегетативное размножение мхов
Помимо полового размножения мхи могут размножаться и вегетативно — кусочками слоевища (таллома) или стебля с листьями. Особенно широко распространено и разнообразно но форме вегетативное размножение у печеночников. Они образуют множество органов вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки (рис. 4), придаточные побеги, ломкие листья, клубеньки и т.п.
Рис. 4. Фрагмент гаметофита маршанции: 1 — выводковая корзиночка; 2 — внутри корзиночки — выводковые почки
Широко распространено вегетативное размножение и у листостебельных мхов. Это размножение частями гаметофита: разрастание моховой дернины, размножение ломкими стеблями, укороченными выводковыми ветвями, выводковыми почками, ломкими листьями, первичной протонемой. Кроме того, листостебельные мхи могут производить и специальные выводковые тельца, развивающиеся на различных частях растения, чаще всего на стеблях.
Важнейшие особенности моховидных
Для растений, принадлежащих к отделу моховидные, так же как для всех остальных наземных растений, характерно чередование гаплоидного (n) и диплоидною (2n) поколений (гаметофита и спорофита), по в отличие от сосудистых растений, у моховидных доминирует гаплоидное поколение — гаметофит (n). Диплоидное поколение — спорофит (2n), как правило, паразитирует на гаметофите (исключение составляют только антооцеротовые).
У моховидных отсутствуют или плохо развиты многие органы и ткани, возникающие у растений в связи с приспособлением к наземному образу жизни: проводящая, механическая, покровная ткани; у них нет корней (их заменяют ризоиды). Так же как водоросли, мхи впитывают воду всей поверхностью тела. Для размножения им необходима капельно-жидкая влага (их мужские гаметы — сперматозоиды передвигаются в воде).
Моховидные живут в местах с повышенной влажностью (леса, болота). Они доминируют в арктических и горных областях. Некоторые виды приспособились к обитанию на раскаленных скалах и в пустынях.
Важную экологическую роль в природе играют торфяные болота, в которых берет свои истоки большинство европейских рек.
Симбиоз мхов и насекомых
Как известно, устойчивые симбиотические отношения с насекомыми — характерная особенность цветковых растений, однако существуют мхи, привлекающие насекомых к распространению спор. Это зеленые мхи рода сплахнум (Splachmun). У представителей этого рода сильно расширено кольцо на шейке коробочки апофиза, вследствие чего вся коробочка напоминает зонтик. Зонтики крупные, до 2 см в диаметре, и ярко окрашены — красные, желтые, пурпурные. Распространителями липких спор сплахнума являются мухи, которых привлекает не только яркая окраска апофизы, но и ее запах.
Презентация на тему: " Жизненный цикл печеночного мха Маршанции Мужской гаметофит (вегетатитвное размножение – выводковыми почками) Женский гаметофит (вегетатитвное размножение." — Транскрипт:
1 Жизненный цикл печеночного мха Маршанции Мужской гаметофит (вегетатитвное размножение – выводковыми почками) Женский гаметофит (вегетатитвное размножение – выводковыми почками) Мужская подставка с антеридиями сверху Женская подставка с архегониями снизу Внутреннее оплодотворение и образование зиготы Развитие спорофита с коробочкой мейоз Прорастание спор H 2 O
2 Гиалиновые клетки Фотосинтезирующие клетки Лист сфагнума при большом увеличении микроскопа
4 Жизненный цикл плауна булавовидного
5 Жизненный цикл полушника
6 спорангий мейоз оплодотворение споры Молодой гаметофит антеридий архегоний яйцеклетка сперматозоиды митоз гаметофит Молодой спорофит зигота Зрелый спорофит Жизненный цикл равноспорового папоротника
7 Макроспорофилл (семенная чешуя) Материнская клетка мегаспор интегумент микропиле мейоз Оплодо- творение Семезачаток Женская шишка Мужская шишка микроспорангий Пыльца Зрелый гаметофит проросток Жизненный цикл сосны обыкновенной микроспорофилл выжившая мегаспора Семя сосны 2 архегония яйцеклетка Прорастающая пыльца интегумент Женский гаметофит Яйце- клетка Спермий Пыльцевая трубка Эндосперм (ткань гаметофита) зародыш (новый спорофит) Семенная кожура (часть родительского спорофита)
8 Зона пессимума Зона оптимума min max
9 Основные экологические характеристики ели обыкновенной и сосны обыкновенной (по Landolt, 1973) Экологический фактор Сосна обыкновенная Ель обыкновенная Температура Увлажнение почвы Кислотность почвы Азотообеспеченность Гумус Гранулометрический cостав Освещенность = 3 = 0 = 0 = 2 = 0 = 0 = 4 = 2 = 3 = 0 = 3 = 4 = 0 = 1 0 – растет в широком диапазоне условий; 1; 2- малотребовательна, 3;4 – достаточно требовательна, 5 – очень требовательна
10 Физиологический оптимум Фитоценотические оптимумы
11 Физиологический оптимум Фитоценотический оптимум
12 Смещение экологического оптимума луговых злаков в результате конкуренции Райграс высокий, ежа сборная, костер прямой, лисохвост луговой Райграс, ежа костерлисохвост
13 Стенотермный олиготермный вид Стенотермный мегатермный вид Эвритермный вид
14 Баланс солнечной радиации на земной поверхности в дневное время (по Walter H, 1951) Поглощение почвой = 43% Солнечная радиация 100% облака Отражение в пространство 33% 15% Поглощение атмосферой отражение излучение теплообмен Расход на испарение 25% рассеянная радиация Рассеянная радиация 9% отражение в пространство (суммарная радиация)
15 Световая кривая фотосинтеза Точка компенсации (при фотосинтезе вырабатывается столько же, сколько тратится в данных условиях на дыхание)
17 Климадиаграммы Бреста и Ниццы (Франция), составленные по методу Вальтера-Гассена
18 Содержание физической глины в почвах разного механического состава (%) Песчаные рыхлые0-5% Пески 0-10% Песчаные связные5-10% супесчаные10-20% Супеси 10-20% Суглинистые легкие20-30% Суглинки 20-60% Суглинистые средние30-45% Суглинистые тяжелые45-60% Глинистые легкие60-65% Глинистые более 60% глинистые65-80% Глинистые тяжелыеБолее 80%
19 Влияние реакции почвы на рост видов pH Физиологический opt фитоценотический opt pH
20 Минерализация органических веществ почвенными микроорганизмами 1.Органический азот NH NH 4 + NO 2 - NO 3 - Аммонификация, медленно, неспецифические организмы Нитрификация, быстро, специфические организмы Nitrosomonas Nitrobacter
21 Изменение биомассы галофита (1), солеустойчивого растения (2) и гликофита (3) при возрастании засоления почвы Содержание coлей в почве
22 СеверЮг Нивальный пояс Пояс альпийских лугов Хвойный лес Смешанный лес Широколиственный лес Альпийский тип поясности
23 Особенности высотной поясности растительности в горах разных природных зон России и сопредельных государств (по М. В. Маркову, 1972, упрощенная схема) Не заштрихована область вечных снегов на вершинах гор Степь широколиственный тайга тундра лес
25 Склон северной экспозиции Склон южной экспозиции N S Солнечные лучи
27 Схема строения консорции A А – детерминант консорции I – 1-й концентр II – 2-й концентр III – 3-й концентр I II III
28 Консорция – это популяция автотрофного растения вместе со всеми его спутниками Центральное ядро (детерминант) консорции – А – популяция автотрофного неэпифитного растения; I – 1-й концентр; образован организмами, связанные с А трофически или топически (т.е. живущие в нем или на нем и/или питающиеся им) II – 2-й концентр – организмы, связанные трофически или топически с организмами 1-го концентра III – 3-й концентр - организмы, связанные трофически или топически с организмами 2-го концентра
29 Ботанический спектр по Раункиеру, % ЗоныPh фанерофиты Ch хамефиты H гемикрипто- фиты K криптофиты Th терофиты Тропическая Пустынная Средиземно- морская Умеренная (Средняя Европа) Арктическая
30 Состав возрастных групп в трех ценопопуляциях Признаки фитоценоза Стареющая ценопопуляция Нормальная полночленная ценопопуляция Инвазионная ценопопуляция
31 Первичная сукцессия Первично незаселенный субстрат Серийный фитоценоз 1 Серийный фитоценозn климакс Серия – совокупность сообществ, сменяющих друг друга в направлении к климаксу серия
32 Классификация фитоценозов ассоциацияСовокупность сходных фитоценозов (сходные доминанты, флористичекий состав) Сосняк брусничный Группа ассоциаций Сходная структура, близость по флор.составу Сосняки зеленомошные формацияАссоциации со сходным доминантом в верхнем ярусе сосняки Тип растительности Доминанты основного яруса относятся к одной жизненной форме леса
33 Система эколого-фитоценотических рядов типов сосновых лесов (по В.Н. Сукачеву) Сосняк лишай- никовый Сосняк брусничный Сосняк сфагновый Сосняк долго- мошный Сосняк черничный Сосняк кисличный Сосняк липовый Сосняк лещиновый Сосняк дубовый Сосняк травяной Ряд А Ряд А – возрастание сухости почвы; ряд В – возрастание застойного увлажнения; ряд С – возрастание богатства почвы; ряд Д – возрастание проточного увлажнения Ряд В Ряд Д Ряд С
Читайте также: