Фотосинтетическая продуктивность сельскохозяйственных посевов и пути ее регулирования

Обновлено: 04.07.2024

Величина площади листьев изменялась в зависимости от вида, дозы и комбинированного применения гербицидов, погодных условий и густоты стояния растений. Причем, темпы нарастания листовой поверхности были одинаковыми по вариантам. В среднем за годы исследований в фазу 2—3 настоящих листьев наиболее развитый листовой аппарат имели растения на контрольном варианте с трефланом (1,75 кг/га), за исключением вариантов с увеличенной нормой высева. Объясняется это тем, что эрадикан в дозе 4 кг/га и прометрин в дозе 2 кг/га оказывают несколько угнетающее действие на растения сои в начальный период роста. Площадь листовой поверхности на этих вариантах была соответственно на 13,2 и 9,6 % меньше контроля. Совместное применение эрадикана (4 кг/га) и прометрина (0,75 кг/га) еще больше снизило площадь листовой поверхности — на 16,9—21,7 %, по сравнению с контролем. Сочетание прометрина (0,75 кг/га) с трефланом (1,75 кг/га) вызвало менее заметное угнетение молодых растений сои, и площадь листьев была здесь, по сравнению с контролем, на 4,8—8,4 % меньше. На делянках с узкорядным посевом и увеличенной (500 тыс. шт/га) нормой высева семян площадь листьев была на 8,4—10,8 % больше, чем у контроля, и только за счет количества растений на единице площади (табл. 7.3, рис. 7.1).

На делянках с широкорядным посевом и нормой высева 400 тыс. шт/га, наименьшая зеленая и сухая массы были в этот период при использовании эрадикана в чистом виде и в смеси с прометрином — 17,1—18,6 ц/га и 3,7—4,1 ц/га, что на 20,1—13,1 % и 21,2—15,7 % меньше контроля. Среднесуточный прирост сухого вещества здесь был наименьшим за период вегетации — 17,2—17,8 кг/га, т. е. на 12,7—15,7 % меньше контроля. Объясняется это угнетающим действием препарата на растения сои в начальный период роста, меньшим количеством растений на единице площади и нерациональным размещением растений при данном способе посева. Несколько меньшее снижение зеленой и сухой массы (4,6—6,5 и 4,2—8,5 %), по сравнению с контролем, было на делянках с таким же способом посева и нормой высева обработанных перед посевом полей прометрином в чистом виде и в смеси с трефланом, что объясняется меньшим отрицательным влиянием гербицидов на растения сои.

Фотосинтетическая функция зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Первоначально представление о связи фотосинтеза растений с их продуктивностью базировалось на мнении о том, что между ними существует если не равенство, то прямая зависимость. Поэтому все усилия были направлены на установление этой зависимости количественно. Предполагалось, что продуктивность – это фотосинтез за вычетом потерь СО₂ в дыхании. Долгие десятилетия интенсивность дыхания фигурировала в качестве отрицательной величины в уравнении зависимости продуктивности от фотосинтеза. В связи с этим полагали, что дыхание должно быть менее интенсивным, а пониженные ночные температуры считались способствующими повышению урожая. И только в 70-х годах XX века была доказана связь дыхания с продуктивностью растения. Стало ясно, что потери вещества и энергии в ходе дыхания есть расплата клетки за работу по преобразованию веществ с меньшей энергией и большей энтропией в сложные энергоемкие структурные вещества.

Постепенно выяснялось, что зависимость между фотосинтезом и урожаем значительно сложнее. Оказалось, что необходимо учитывать мощность развития фотосинтетического аппарата (ФСА) растения (площадь листьев, содержание хлорофилла), а также время его работы.

В течение длительного времени проводился активный поиск растений, имеющих повышенную интенсивность фотосинтеза. Но оказалось, что между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью корреляция отсутствует. И самое интересное, что как бы ни было растение продуктивно, а интенсивность его фотосинтеза высокой, всегда сохранялась возможность ее повысить. Если такому растению обеспечить более высокую, чем естественная, концентрацию углекислоты, то фотосинтез, как правило, возрастает. Из этого следовал вывод, что процесс фотосинтеза не загружен в полной мере и возможно его форсирование. Надо отметить, что стимуляция фотосинтеза, наблюдавшаяся сразу после повышения концентрации СО₂ , обычно была временной и в дальнейшем возвращалась к исходному (перед повышением концентрации СО₂) уровню. В то же время мероприятия, направленные на повышение фотосинтеза (создание высокого уровня освещенности, минерального питания, влагообеспеченности, концентрации СО₂ и т.п.), способствовали увеличению продуктивности.

Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде всего, к увеличению суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева – площади листьев, увеличению оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более полному использованию ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха. До определенных пределов размер урожая находится в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы. Однако по мере увеличения плотности посевов усиливается взаимное затенение листьев, снижается их освещенность, ухудшается вентиляция посевов, затрудняется поступление к листьям углекислого газа. В результате фотосинтетическая активность растения снижается.

Современные знания о процессе фотосинтеза как на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют видеть основные на­правления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктив­ности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е. суммарной массе всех органов рас­тения), освещены в работах А. А. Ничипоровича. Наи­высшие урожаи могут быть обеспечены созданием следую­щих оптимальных условий:

1) увеличением листовой поверх­ности в посевах;

2) удлинением времени активной работы фотосинтетического аппарата в течение каждых суток и вегета­ционного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями);

3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза, максимальными суточными приростами сухого вещества;

4) максимальным притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимилятов в ходе биосинтетических процессов.

Для получения высоких урожаев сельскохозяйственных куль­тур необходима селекционно-генетическая работа, направлен­ная на повышение интенсивности фотосинтеза, скорости оттока ассимилятов, на увеличение чистой продуктивности фото­синтеза.

Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды: температуры, условий освещения (интенсивности, спектрального состава света), содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения.

См. учебник Полевого В.В. (с.106-115) и учебник под ред. Ермакова И.П. (с.202-205)

Урожай создается в процессе фотосинтеза, когда в зеленых растениях образуется органическое вещество из диоксида углерода, воды и минеральных веществ. Энергия солнечного луча переходит в энергию растительной биомассы. Эффективность этого процесса и в конечном счете урожай зависят от функционирования посева как фотосинтезирующей системы.

В полевых условиях посев (ценоз) как совокупность растений на единице площади представляет собой сложную динамическую саморегулирующуюся фотосинтезирующую систему. Эта система включает в себя много компонентов, которые можно рассматривать как подсистемы; она динамическая, так как постоянно меняет свои параметры во времени; саморегулирующаяся, так как, несмотря на разнообразные воздействия, посев изменяет свои параметры определенным образом, поддерживая гомеостаз.

Такую систему характеризуют новые свойства по сравнению с отдельным растением. Так, для отдельного растения увеличение площади питания и связанное с этим улучшение освещенности приводят к повышению его семенной продуктивности, а для ценоза важна оптимальная густота растений. Условия для максимальной продуктивности отдельного растения и ценоза как системы не совпадают.

Исследованию фотосинтеза ценозов была посвящена Международная биологическая программа. Изучение фотосинтетической деятельности растений в посевах тесно связано с теорией получения высоких урожаев и возможностью управления формированием урожая. Методические основы ее изучения разрабатывали многие ученые. Большой вклад внес А. А. Ничипорович.

Управление формированием урожая весьма сложно, так как растения в ценозе, изменяясь в процессе вегетации, взаимодействуют с другими сложными системами — микроорганизмами почвы, возбудителями болезней, сорняками, вредителями. Многие факторы среды — температурный режим, осадки и др. — практически невозможно контролировать. Однако на основании анализа природно-климатических факторов можно подобрать сорта, адаптированные к конкретным условиям, разработать технологию их возделывания. Многие факторы поддаются регулированию. Можно изменить условия минерального питания, воздействовать на сорняки, вредителей и болезни. Управление процессом формирования урожая ведут на основе систематического контроля за развитием растений и направления хода фотосинтетической деятельности посевов в соответствии с заранее заданными параметрами.

Фотосинтетически активная радиация

Необходимое условие фотосинтеза — энергия солнечной радиации. Следует создавать такие посевы, в которых листья поглощали бы энергию солнца с возможно более высоким коэффициентом полезного действия для создания наибольшей биомассы и сосредоточения ее в хозяйственно ценной части урожая — семенах, клубнях, корнеплодах и т. п.

В процессе фотосинтеза принимает участие не вся солнечная энергия, а только ее видимая часть — фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной волн от 380 до 720 нм (нанометр). Эти лучи поглощаются хлорофиллом и являются энергетической основой фотосинтеза. Энергия ФАР составляет около 50 % общей энергии солнечной радиации. Инфракрасная часть солнечного спектра, составляющая также около 50 % общей энергии солнца, не участвует в фотохимических реакциях фотосинтеза. Эти лучи поглощаются почвой, от которой нагреваются приземный слой воздуха и сами растения, при этом усиливаются транспирация и испарение влаги с поверхности почвы. Количество ФАР, падающее на единицу поверхности почвы в среднем по месяцам года и по декадам месяца, определено для различных географических зон и приведено в соответствующих справочниках.

Объективным показателем величины урожая (высокий, средний, низкий) может служить коэффициент использования ФАР. Хорошие урожаи соответствуют 2…3 % использования ФАР. При возделывании сортов интенсивного типа и оптимизации всех процессов формирования урожая возможна аккумуляция в урожае 3,5…5,0 % ФАР и более.

Поступление солнечной энергии за вегетационный период зависит от географической широты. Так, если сравнивать северные и южные районы России, то приход ФАР за возможный вегетационный период различается более чем в 2 раза. Кроме того, можно отметить, что на плодородных почвах Краснодарского края при достаточном количестве тепла и влаги значительно легче сформировать посев, который в среднем за вегетацию усваивает 3 % ФАР, чем в Тверской области на малоплодородных почвах и при недостатке тепла.

Показатели фотосинтетической деятельности посевов

Посев представляет собой оптическую систему, в которой листья поглощают ФАР. В начальный период развития растений ассимиляционная поверхность невелика и значительная часть ФАР проходит мимо листьев, не улавливается ими. С повышением площади листьев увеличивается и поглощение ими энергии солнца. Когда индекс листовой поверхности* составляет 4…5, т. е. площадь листьев в посеве 40…50 тыс. м2/га, поглощение ФАР листьями посева достигает максимального значения — 75…80 % видимой, 40 % общей радиации. При дальнейшем увеличении площади листьев поглощение ФАР не повышается.

В посевах, где ход формирования площади листьев оптимальный, поглощение ФАР может составить в среднем за вегетацию 50…60 % падающей радиации. Поглощенная растительным покровом ФАР — энергетическая основа для фотосинтеза. Однако в урожае аккумулируется только часть этой энергии. Коэффициент использования ФАР обычно определяют по отношению к падающей на растительный покров ФАР. Если в урожае биомассы в средней полосе России аккумулировано 2…3 % прихода на посев ФАР, то сухая масса всех органов растений составит 10… 15 т/га, а возможная урожайность — 4…6 т зерна с 1 га. В изреженных посевах коэффициент использования ФАР составляет всего 0,5…1,0%.

При рассмотрении посева как фотосинтезирующей системы урожай сухой биомассы, создаваемый за вегетационный период, или его прирост за определенный период зависит от величины средней площади листьев, продолжительности периода и чистой продуктивности фотосинтеза за этот период.

где У —урожайность сухой биомассы, т/га; ФП— фотосинтетический потенциал, тыс. м 2 • дни/га; ЧПФ —чистая продуктивность фотосинтеза, г/(м 2 • дни).

Фотосинтетический потенциал рассчитывают по формуле

где S_c — средняя за период площадь листьев, тыс. м 2 /га; Т — продолжительность периода, дни.

Основные показатели для ценоза, как и урожайность, определяют в расчете на единицу площади —1м 2 или 1 га. Так, площадь листьев измеряют в тыс. м 2 /га. Кроме того, пользуются таким показателем, как индекс листовой поверхности.

Динамика площади листьев в посеве подчиняется определенной закономерности. После появления всходов площадь листьев медленно повышается, затем темпы нарастания увеличиваются. К моменту прекращения образования боковых побегов и роста растений в высоту площадь листьев достигает максимальной за вегетацию величины, затем начинает постепенно снижаться в связи с пожелтением и отмиранием нижних листьев. К концу вегетации в посевах многих культур (зерновые, зерновые бобовые) зеленые листья на растениях отсутствуют.

Динамика площади листьев показывает, что на разных этапах вегетации посев как фотосинтезирующая система функционирует неодинаково (рис. 3). Первые 20…30 дней вегетации, когда средняя площадь листьев составляет 3…7 тыс. м2/га, большая часть ФАР не улавливается листьями, и поэтому коэффициент использования ФАР не может быть высоким. Далее площадь листьев начинает быстро нарастать, достигая максимума. Как правило, это происходит у мятликовых в фазе молочного состояния зерна, у зерновых бобовых в фазе полного налива семян в среднем ярусе, у многолетних трав в фазе цветения. Затем площадь листьев начинает быстро снижаться. В это время преобладают перераспределение и отток веществ из вегетативных органов в генеративные.

Рис. 3. Оптимальная площадь листьев в посевах однолетних культур с длительностью вегетационного периода 100 и 120 дней

На продолжительность этих периодов и их соотношение влияют различные факторы, в том числе агротехнические. С их помощью можно регулировать процесс нарастания площади листьев и продолжительность периодов. В засушливых условиях густоту растений, а следовательно, и площадь листьев намеренно снижают, так как при большой площади листьев усиливается транспирация, растения сильнее страдают от недостатка влаги, урожайность уменьшается.

Слишком большое разрастание площади листьев при достаточном водоснабжении также приводит к нежелательным результатам. Биомасса в этом случае растет довольно высокими темпами за счет вегетативных органов, однако условия формирования плодов и семян ухудшаются. К подобным результатам может привести и чрезмерное загущение растений. Для кормовых культур, у которых листья представляют хозяйственно ценную часть урожая (например, травы), площадь листьев может достигать 60…80 тыс. м 2 /га.

Таким образом, получение высоких урожаев связано с оптимальным ходом (графиком) нарастания площади листьев. Такие графики могут быть определены для каждой культуры и сорта в конкретных условиях их выращивания.

Формирование урожая зависит не только от величины площади листьев, но и от времени ее функционирования. Фотосинтетический потенциал (ФП) объединяет эти показатели. ФП может быть определен за любой период времени, например за декадные, межфазные периоды или в целом за вегетационный период. ФП за какой-либо период представляет сумму величин площади листьев за каждые сутки периода. Например, если площадь листьев в начале периода составляла 20 тыс. м 2 /га, а через 10 дней — 28 тыс. м 2 /га, то ФП этого 10-дневного периода составляет (20 + 28): 2 • 10 = = 240 тыс. м 2 • дни/га. ФП хорошо развитых посевов зерновых культур с вегетационным периодом 100…ПО дней составляет за вегетацию 2,0…2,5 млн м 2 • дни/га. В южных районах для культур с длительным вегетационным периодом и при хорошем водоснабжении ФП может составить до 4 млн м 2 • дни/га.

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) характеризует интенсивность фотосинтеза посева и представляет собой количество сухой массы растений в граммах, которое синтезирует 1 м 2 листовой поверхности за сутки. В среднем за вегетацию у таких культур, как пшеница, ячмень, ЧПФ составляет 5…7 г/(м 2 • дни). У кукурузы ЧПФ обычно выше. ЧПФ, так же как и ФП, определяют за какой-либо период или в среднем за вегетацию:

где В₂ и B₁ — сухая масса растений с единицы площади в конце и в начале периода.

ЧПФ варьирует в течение вегетации. В первый месяц вегетации ЧПФ выше, чем в последующий, так как в начале вегетации растения не затеняют друг друга, все листья хорошо освещены. В дальнейшем с увеличением площади листьев ЧПФ начинает уменьшаться в связи с затенением нижних листьев.

В начале вегетации нарастание биомассы идет медленно, затем темпы приростов увеличиваются. В конце вегетации, когда площадь листьев небольшая, суточные приросты биомассы также невелики. В это время идет перераспределение накопленных ассимилятов из листьев, стеблей и корней в генеративные органы.

Прирост биомассы за любой промежуток времени, в том числе и за вегетацию, равен произведению ФП и ЧПФ. Если в среднем за 100 дней вегетации ЧПФ равнялась 6 г/(м 2 • дни), а ФП — 2 млн м 2 • дни/га, то количество сухой биомассы составит 12 т/га.

Посев как фотосинтезирующая система наиболее производительно функционирует в период, когда площадь листьев близка к оптимальной — 30…50 тыс. м 2 /га. Если ЧПФ в это время равна 5…7 г/(м 2 •дни), то при площади листьев 40 тыс. м 2 /га суточный прирост сухой биомассы составит 200…280 кг/га. Если период с такой средней площадью листьев продолжается 30 дней, то за это время прирост сухой биомассы составит 6…8 т/га. Прирост биомассы за период, когда посев функционирует в оптимальном режиме, составляет более 70 % максимального за вегетацию, хотя продолжительность этого периода — всего 30 % общей вегетации культуры. Коэффициент использования ФАР в это время в 2…3 раза больше, чем в первый месяц после появления всходов, а также в конце вегетации.

При созревании в корнях и стеблях сосредотачивается 50…60 % сухой массы растений, в основном представленной клетчаткой. В нашем примере из общей биомассы 12 т/га на урожай зерна приходится 5…6 т.

Различия в урожаях в конечном итоге определяются тем, достигал ли и как скоро достигал посев в своем развитии оптимального для данных условий состояния, а также как долго он функционировал в этом состоянии.

Таким образом, высокие урожаи обеспечиваются определенным ходом фотосинтетической деятельности растений в посевах. Оптимальный ход нарастания площади листьев и биомассы может быть определен для каждой культуры и сорта в конкретных условиях выращивания.

Факторы, лимитирующие фотосинтез

Почему растения в посеве не достигают оптимального уровня показателей фотосинтетической деятельности или существенно отклоняются от них в отдельные периоды вегетации? Какие элементы фотосинтетической деятельности подвержены наибольшему влиянию различных факторов?

Как следует из формулы У = ФП • ЧПФ, урожай биомассы (а также и хозяйственно ценной части урожая) прямо зависит от этих показателей. При улучшении условий жизни растений (оптимизация режима питания и влагообеспеченности) обычно усиливаются ростовые процессы, увеличивается площадь листьев. В этом случае листья сильнее затеняют друг друга, поэтому ЧПФ снижается.

Большинство культурных растений относятся к типу С₃, у которых фотосинтез усиливается с ростом концентрации СO₂ при насыщающей интенсивности освещения.

К растениям типа С₄ относятся хлеба второй группы — кукуруза, сорго, просо, рис и сахарный тростник. У них не наблюдается светового насыщения и усиленного фотодыхания, а компенсационная точка по СO₂ необычайно низка. ЧПФ у С₄-растений выше, чем у С₃-растений, особенно при повышенной площади листьев. Сорта детерминантного типа роста (ультраскороспелые сорта сои) обычно характеризуются более высокой ЧПФ. Имеют значение также форма, направление и анатомическое строение листьев. У сортов люпина узколистного ЧПФ обычно выше, чем у сортов других видов люпина.

Считается, что у зерновых культур фотосинтез посева осуществляется лучше, если верхние листья направлены под острым углом к стеблю. В процессе селекционного совершенствования сахарной свеклы распластанная по поверхности почвы розетка листьев постепенно превращалась в воронкообразную, что определило способность современных сортов создавать высокопродуктивные посевы.

Большое значение имеет аттрагирующая способность генеративных и запасающих органов растений, благодаря которой пластические вещества из листьев активно перемещаются в них.

Для скороспелых форм ФП должен составлять 1,5…2,0 млн м 2 • дни/га. для среднеспелых — 2,5…3,0 и для позднеспелых — 3…5 млн м 2 • дни/га.

В пределах одного типа скороспелости увеличение ФП может происходить путем ускорения темпов роста площади листьев и увеличения ее максимального значения. Густота посевов —один из факторов, сильно влияющих на эти показатели. Однако чрезмерное разрастание листьев при усилении их затенения может стать отрицательным фактором для формирования репродуктивных органов.

При оптимальной влагообеспеченности фактором, ограничивающим ростовые процессы, становится уровень минерального питания. Для получения высоких урожаев необходима высокая обеспеченность элементами минерального питания, в первую очередь азотом. Так, растения пшеницы при урожайности зерна 5 т/га выносят из почвы 170…200 кг азота с 1 га. Однако высокие нормы азота при достаточном количестве влаги усиливают вегетативный рост растений и разрастание листовой поверхности сверх оптимальных размеров, растения полегают, урожай снижается.

Основное средство повышения эффективности использования ценозом влаги и удобрений на фотосинтез и повышение урожайности — генетическое преобразование растений, создание сортов, у которых рост вегетативных органов ограничен, а генеративных — значительно выше, чем у старых сортов. Поэтому одно из направлений современной селекции — создание сортов, реагирующих на улучшение условий выращивания увеличением хозяйственно ценной части урожая.

В онтогенезе растений от всходов до начала созревания выделяют 4 биологически обоснованных периода:

1. всходы — начало цветения;
2. цветение и образование плодов;
3. рост плодов;
4. налив семян.

Основные выходные показатели первого периода — площадь листьев и ФП; второго — максимальная за вегетацию площадь листьев, ФП этого периода и количество образовавшихся плодов в расчете на единицу площади (на 1 м 2 ). Число образовавшихся плодов прямо коррелирует с ФП первого периода и особенно тесно — с ФП второго.

В третий период (рост плодов) площадь листьев постепенно начинает уменьшаться, но в среднем сохраняется на высоком уровне; биомасса продолжает интенсивно нарастать за счет роста плодов, которые к концу периода достигают максимальной величины. От числа сохранившихся к концу третьего периода плодов и семян зависят показатели фотосинтеза и поступление в растения азота в четвертый период, когда происходит налив семян. Посев как фотосинтезирующая система наиболее активно функционирует в течение второго и третьего периодов. За это время, равное по продолжительности первому периоду, накапливается 60…70 % биомассы и такое же количество азота от максимальных за вегетацию величин.

Таким образом, эффективность работы каждого последующего периода зависит не только от агрометеорологических условий этого периода, но и от результатов функционирования посева в предыдущий период. Конечные показатели развития посева — урожай семян и его качество — зависят от последовательных состояний посева в процессе роста и развития растений.

В статье представлен процесс формирования фотосинтетического аппарата яровой пшеницы при применении биологических препаратов. Исследованиями установлено, что интенсивность нарастания листовой поверхности в течение всей вегетации достигала максимальных значений при инокуляции семян бактофосфином в смеси с ЖУСС-2 (жидкий удобрительно-стимулирующий состав) на фоне минеральных удобрений. При применении биопрепаратов интенсивность нарастания фотосинтетического потенциала посевов в течение вегетации яровой пшеницы возрастает за счет увеличения листовой поверхности. На характер формирования листовой поверхности яровой пшеницы минеральные удобрения и биопрепараты оказали непосредственное воздействие. Максимальные величины чистой продуктивности фотосинтеза наблюдались в фазе колошения, т.е. в период наибольшего развития листовой поверхности растений яровой пшеницы. Инокуляция семян способствует увеличению фотосинтетической деятельности растений в посевах и улучшению динамики ростовых процессов. Исследованиями установлено, что на характер формирования листовой поверхности яровой пшеницы минеральные удобрения и биопрепараты оказали непосредственное воздействие. Инокуляция семян биопрепаратами увеличивает данный показатель фотосинтетической деятельности, вероятно, за счет стимулирующего действия микроорганизмов, входящих в состав биопрепаратов, которая начинает проявляться с фазы кущения. Как при применении минеральных удобрений, так и без них, наибольшую площадь листьев имели растения на варианте бактофосфин + ЖУСС. Инокуляция семян способствует увеличению фотосинтетического потенциала посевов в течение вегетации за счет увеличения листовой поверхности. Инокуляция на фоне минеральных удобрений дает возможность формирования более высокого фотосинтетического потенциала посевов яровой пшеницы. При инокуляции семян яровой пшеницы биопрепаратами и препаратом ЖУСС-2 проявляется тенденция к повышению чистой продуктивности фотосинтеза как на неудобренном фоне, так и на фоне минеральных удобрений.

3. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма [42-е Тимирязевские чтения]. – М.: Наука, 1983. – 63 с.

4. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и продукционный процесс / А.Т. Мокроносов // Физиология растений на службе продовольственной программы СССР. – М.: Знание, 1988. – № 2. – С. 3–18.

6. Никитин С.Н. Влияние бактериальных удобрений на микрофлору почвы и урожайность яровой пшеницы // Агроэкологические аспекты повышения эффективности сельскохозяйственного производства: тез. докл. научно-практической конференции. – Пенза, 2001. – С. 127–129.

7. Ничипорович А.А. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. – М.: Колос, 1970. – С. 120–127.

8. Ничипорович А.А. Реализация регуляторной функции света и жизнедеятельности растений как целого и в его продуктивности. / А.А. Ничипорович. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. – М., 1975. – 275 с.

9. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений / А.А. Ничипорович. Физиология фотосинтеза. – М., 1982. – С. 7–34.

11. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А. Ничипорович, Л.Е. Строганова, С.Н. Чмора, М.Н. Власова. – М.: Изд-во АН СССР, 1961. – 137 с.

12. Оценка эффективности микробных препаратов в земледелии / Под общ. ред. А.А. Завалина. – М.: РАСХН, 2000. – 82 с.

13. Федин М.А. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / М.А. Федин. – М.: Изд-во Министерство сельского хозяйства СССР, 1985. – 285 с.

14. Шевелуха В.С. Периодичность роста сельскохозяйственных культур и пути ее регулирования. – М.: Колос, 1980. – 455 с.

Взаимосвязь растений в агроценозе носит непостоянный характер, зависящий от многих факторов. Главной задачей для получения высоких урожаев является создание такого посева, в котором бы максимально раскрывались потенциальные возможности фотосинтетической деятельности растений в агроценозе. Этого можно добиться при создании благоприятных условий для роста и развития растений.

Ряд авторов [3, 14] рассматривает рост растений как процесс дифференцирования организма за счет образования новых и увеличения старых элементов его структуры (молекул, клеток, тканей и органов), оказывающий решающее влияние на распределение, перераспределение и использование образовавшихся при фотосинтезе и метаболизме органических веществ, а также поглощение минеральных солей и воды, идущих на образование поверхности органов и тканей, их регенерацию и на запасные отложения. Рост растения суммирует в себе и венчает многие другие процессы жизнедеятельности растения, выражая в известной мере баланс процессов синтеза и распада веществ в организме при его взаимодействии с условиями внешней среды.

Рост растения и его биологическая продуктивность – результат, прежде всего, фотосинтетической деятельности, в ходе которой образуется до 95 % органических соединений. Поэтому рост растения, формативный, органообразовательный и рост как увеличение сухой биомассы начинается, главным образом, вслед за формированием фотосинтетической системы листа и осуществления процесса фотосинтеза. Лист как орган фотосинтеза является центром образования первичных продуктов, их метаболизации и эвакуации в органы запаса [2, 15].

Целью данной работы являлось выявление особенностей формирования фотосинтетической деятельности растений в посевах и динамика ростовых процессов при применении биологических препаратов и минеральных удобрений.

Материалы и методы исследования

Проводили следующие учеты и анализы:

– фенологические наблюдения согласно методике государственного сортоиспытания [13];

где S – общая площадь листьев одного растения, см2; S1 – площадь одной высечки, см2; P – общая масса листьев одного растения, г; P1 – масса высечек, г; n – число высечек. Зная густоту стояния растений на 1 га рассчитывалась площадь листьев на 1 га;

– содержание сухого вещества определялось отбором средней пробы измельченных растений. Из каждого образца отбирались навески по 50 г в двукратной повторности, фиксировались и высушивались в сушильном шкафу при температуре 105 °С до постоянной массы. Содержание сухого вещества определялось по формуле

где А – масса навески после высушивания, г; В – масса навески до высушивания, г;

– чистая продуктивность фотосинтеза вычислялась по формуле Кидда, Веста и Бриггса:

где ЧПФ – чистая продуктивность фотосинтеза; В1 и В2 – сухая биомасса пробы урожая в начале и конце учетного периода, г; В2 – В1 – прирост сухой массы за учетный период n дней, г; (Л1 + Л2)/0,5 – средняя работавшая площадь листьев за этот промежуток времени, м2; n – число дней.

Минеральные удобрения аммиачная селитра, двойной гранулированный суперфосфат и хлористый калий вносили под предпосевную культивацию. Обработка семян бактериальными препаратами и препаратом ЖУСС-2 (жидкий удобрительно-стимулирующий состав) проводили за 1–2 дня до посева. Повторность опыта 4-кратная. Учетная площадь делянок 42 м2 (2,1*20).

Результаты исследования и их обсуждение

Формирование фотосинтетического аппарата представляет сложный процесс. В ранние фазы роста и развития преобладают процессы новообразования и роста листьев, а в более поздние – процессы отмирания, связанные с усиленной транспортировкой пластических веществ в репродуктивные органы [9]. Накопление и запасание энергии в процессе фотосинтеза сопровождается накоплением биомассы, служащей структурным и энергетическим материалом, обеспечивающим существование растений [15].

Максимальные урожаи могут быть сформированы посевами с оптимальной площадью листьев, причем важно, чтобы она быстро нарастала до максимальной величины и долго удерживалась на достигнутом уровне без резкого снижения к концу вегетации, максимально поглощая солнечную радиацию [10]. У культур, потенциально способных к формированию очень большой листовой поверхности, к которым относятся, в частности, злаки [8], степень ее фактического развития, а тем самым и факторы фотосинтетической деятельности, лимитирующие урожайность, решающим образом зависят от условий выращивания. Если ресурсы влаги и питания недостаточны, то основным фактором, лимитирующим урожайность растений, является недостаточное развитие листовой поверхности, а на бедных почвах – и низкая производительность ее работы.

Основными показателями фотосинтетической деятельности растений являются: площадь листьев, фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность фотосинтеза и коэффициент использования фотосинтетически активной радиации. Величина площади листьев слагается из площади листьев отдельных растений и в различной степени зависит от периода вегетации, погодных условий выращивания, сорта, густоты растений, обеспеченности их питательными веществами и т.д.

Исследования [4, 5] указывают, что более продуктивным может быть то растение, которое отличается менее интенсивным фотосинтезом, но больший процент ассимилятов использует на образование листьев и формирует большую ассимиляционную поверхность. Поэтому очень важно агротехническими мероприятиями в наиболее короткие сроки добиваться оптимальной площади листьев растений.

Имеется немало указаний в литературе, что с увеличением ассимиляционной площади листьев увеличивается урожай. Однако положительная связь этих двух процессов имеет предел, при котором большая листовая поверхность из-за взаимного затенения снижает интенсивность фотосинтеза, в результате чего увеличивается непродуктивная часть урожая и уменьшается продуктивная.

Наши исследования показывают, что в начале развития растений яровой пшеницы от появления всходов до фазы кущения только начинают проявляться различия вариантов по площади листьев. Площадь листьев в фазу кущения изменяется в пределах 7,5–8,9 тыс. м2/га, а на фоне минеральных удобрений 9,1–11,4 тыс. м2/га (табл. 1). При инокуляции семян наблюдается тенденция к увеличению ассимиляционной поверхности листьев, особенно это заметно при применении бактофосфин + ЖУСС-2. По-видимому, в данный период действие биопрепаратов только начинает проявляться [6].

Влияние биопрепаратов на ассимиляционную поверхность листьев, тыс. м2/га (среднее за 3 года)

Формирование урожая сельскохозяйственных культур - сложный процесс, результат которого определяется взаимодействием растений с условиями внешней среды. Ведущее место среди последних занимает обеспечение растений ФАР, водой, тепло­той, СО₂, элементами минерального питания. Среди них только влагообеспеченность и почвенное питание поддаются регулированию.

Совершенствование техноло­гии возделывания сельскохозяйственных культур путем оптими­зации внешних условий н соответственно фотосинтетической деятельности посевов для получения высокого и стабильного урожая является задачей программирования урожая. По мнению И. С. Шатилова, важнейшую роль при этом играют правильное применение законов растениеводства и земледелия, а также комплексный учет агрометеорологического, агрофизического и агротехнического факторов.

Первым шагом на пути программирования урожая является выяснение приспособленности гибрида или сорта к режиму ФАР и температуре данного региона. Эта задача решается при помо­щи сопоставления потребности растений в ФАР и теплоте с их ресурсами на данной территории. Так, например, суммарный приход ФАР за период вегетации озимой пшеницы в Московской области составляет 105 кДж/см 2 .

На втором этапе, по мнению Х. Г. Тооминга, необходимо установление потенциально возможного урожая (ПВУ) и реального, или действительно возможного, урожая (ДВУ). Для характеристи­ки ПВУ используется биологический или потенциальный урожай, величина которого определяется потенциальным КПД ФАР и ре­альным приходом ФАР при оптимальных значениях других климатических факторов. ДВУ рассчитывается с учетом потенциаль­ного КПД ФАР при реальных климатических параметрах и высокой агротехнике. ДВУ, как правило, ниже ПВУ, но разницу между ними можно существенно сократить путем оптимизации условий выращивания.

Биологический урожай

где Q - количество ФАР за период вегетации культуры. - заданный КПД ФАР посевов, %; q - теплотворная способность единицы урожая, кДж/кг.

Для расчета урожая зерна при стандартной влажности используют соотношение

где -урожайность зерна или другой продукции при стандартной влажности, т/га; - стандартная влажность по ГОСТУ, %: для зерновых культур - 14, клуб­ней картофеля - 80 и ботвы - 85, многолетних трав на сено-16, а -сумма частей в соотношении основной продукции к побочной в общем урожае биомассы (для озимой пшеницы - 1:1,5 или 2,5 части; овса - 1:1,2; картофеля - 1:0,7; свеклы кормовой - 1:0,4).

Потенциальный урожай зерна и другой основной продукции

где - урожайность зерна или другой продукции при стандартной влажности, т/га; ___ -КПД ФАР, %. ___ - коэффициент хозяйственной эффективности урожая или доли зерна (клубней, корнеплодов) в общей биомассе (0.4 - для озимой пшеницы); ___ - суммарный за вегетационный период приход ФАР; __ - теплотворная способность.

Основные показатели, которые учитывают при расчете ПБУ по фитометрическим параметрам, это средняя (L_ср) и макси­мальная (L_max) площадь листьев, длина вегетационного периода (T_V), ФП, запланированный выход биомассы и зерна на 1000 ед. ФП (М_ФП), а также средний выход зерна с одного колоса или початка. Поскольку 1000 ед. ФП формируют 2-3 кг зерна, при программировании урожаев, например, озимой пшеницы в 5 т/га зерна (У_з) за период ее вегетации 100 дней (T_V = 100) суммар­ный ФП должен составить 2,5 млн м 2 гадн):

ФП = 10 3 тыс. м 2 дн/га (5 т/га : 2 кг) = 2,5 млн. м 2 дн/га.

Зная ФП и Т_V, можно определить средний размер площади листьев:

L_ср = ФП : Т_V = 25 тыс. м 2 /га.

К фазе колошения такой посев должен иметь L_­max = 25000 м 2 /га  1,83 = 45800 м 2 /га.

Однако решающими при этом являются условия питания и влагообеспеченности. Поэ­тому следующим, третьим этапом программирования является обеспечение посевов оптимальным количеством воды и NPK. Оптимизация питания путем внесения расчетных доз удобрений при достаточной водообеспеченности в 1,5-1,7 раза повышает поглощение СО₂ и ФАР во все фазы развития растений в посеве при существенном увеличении ФП. Удобрения оказывают прямое и опосредованное влияние на фотосинтез и фо­тосинтетическую продуктивность посевов.

На посевах, где режим ФАР не лимитирован (изреженные посевы) с ростом дозы минеральных удобрений отмечается увеличение ИФ в расчете как на единицу площади листа, так и посева.

В нормально развитых посевах режим ФАР становится лимитирующим фактором, что при ин­тенсивном накоплении фитомассы приводит к снижению ИФ единицы площади листа. Однако фотосинтез единицы площади посева за счет роста ИЛП возрастает.

КПД приходящей ФАР при внесении оптимальных доз минеральных удобрений под ку­курузу на чернщземах, по данным Б. И. Гуляева в 1,57-1,64 раза выше контроля, а КПД поглощенной ФАР - в 1,35-1,38 раза. Максимальное значение КПД, приходящей ФАР, равное 6,7- 7,5 %, наблюдалось в период цветения метелки - цветения по­чатка при внесении оптимальной дозы удобрений - N₁₅₀P₉₀.

При недостатке влаги внесение удобрений практически не влияет на значения КПД ФАР. Для нормального фотосинтеза содержание волы в листьях должно составлять 75-80 % с неко­торыми вариациями для отдельных культур: 81-83 % для сахар­ной свеклы, 76-78 % для кукурузы. Ухудшение режима влаго­обеспеченности может существенно снизить (вплоть до нуля) ИФ и фотосинтетическую продуктивность. При этом реакция листьев разных ярусов в посеве, например, кукурузы заметно различается. Так, нижние листья фотосинтезируют лучше, чем при орошении, что свидетельствует о смещении зоны высокой фотосинтетической активности от верхних к нижним листьям, наиболее устойчивым к неблагоприятным условиям.

Если при орошении растений дневной ход ИФ следует за ходом радиации, то при дефиците влаги в почве наблюдается полуденная депрессия фотосинтеза. Особенно вредно сочетание почвен­ной и воздушной засух, характеризуемое водным дефицитом листьев.

По данным Х. Н. Починка (1965), у кукурузы заметное снижение ИФ наступает при водном дефиците, равном 7 %, а компенсационный пункт- при 17 %·

Таким образом, при опре­делении расчетных доз удобрений при программировании урожаев важно учитывать не только потребность растений и почвенное плодородие, но и зависимость эффективности удобрений от ус­ловий влагообеспеченности.

Существенным средством оптимизации фотосинтетической деятельности посевов, позволяющим косвенно влиять на фото­климат посевов, и в особенности на радиационный режим, явля­ется структура посева, характеризующаяся густотой, шириной междурядий, способом расположения растений в рядках. Так, в современных технологиях озимой пшеницы используют узко­рядный посев с шириной междурядий 7,5 см, сплошной - 15 см, а в семеноводческих хозяйствах, кроме того, ленточный трехрядный с расстоянием между лентами 45 см, а в ленте - 15 см.

Урожай зерна и количество поглощенной ФАР оказались максимальными при сплошном посеве, наименьшими - при ленточном, хотя эффективность использования ФАР в последнем случае оыла максимальной: для получения 1 ц зерна пше­ницы ленточный посев расходует 10,2 МДж/м 2 сплошной - 11.1 и узкорядный - 12 МДж/м 2 энергии. Растения ленточного посева, хотя и фотосинтезируют на 40-60 % интенсивнее, чем растения узкорядного посевам зна­чительно уступают последнему по густоте продуктивного стебля. Вместе с тем при узкорядном посеве только 10-14 % ФАР поступает в нижнюю часть растительного покрова, в то время как в ленточном посеве- до 35 %. Вследствие этого диаметр соломины (3,1-3,7 мм) в нижнем междоузлии у растений уз­корядного способа посева на 30-40 % меньше, чем при лен­точном способе, что определяет слабую устойчивость узкоряд­ны_ посевов к полеганию и соответственно меньший КПД поглощенной ФАР.

Увеличению поглощения ФАР способствует возможно ранний посев (быстрое формирование оптимального ИЛП, совпадающего по времени с максимальным развитием листового покрова и наибольшим среднедневным приходом сол­н. радиации (см. рис.).

Читайте также:

  
• Цимбидиум уход в домашних условиях
  
• Посадка spacex falcon 9 на платформу
  
• Мировой рынок минеральных удобрений
  
• Малина в сахарном сиропе на зиму
  
• Игрушка которую поливаешь и из нее растет трава