Голосеменные папоротники покрытосеменные папоротники

Обновлено: 05.10.2024


Высшие растения имеют сходное строение: корень, стебель, листья. Клет­ки высших растений имеют различные ткани и выполняют разную функцию. По способу размножения высшие растения делят на споровые и семенные. К споровым относят мхи, плауны, хвощи и папоротники.

Мхи - это одна из самых древних групп высших растений. Это в основном многолетние растения небольших размеров: от нескольких миллиметров до десятка сантиметров. Мхи играют важную роль в экологии почвы: предотвра­щают эрозию и задерживают поверхностную влагу. Остатки мхов составляют основу залежей торфа. Мхи - довольно распространенные растения. В насто­ящее время их насчитывается 27 тыс. видов. Они неприхотливы, выдерживают сильные морозы и длительную жару, но растут только во влажных тенистых местах. Селятся мхи на скалах, камнях, стволах деревьев. Есть они в Арктике, Антарктиде, тундре. Всегда зеленые. Очень много мхов в тропических и хвой­ных лесах.

Тело мхов имеет стебель и листья. Прикрепляются мхи к субстрату и всасывают воду с растворенными в ней минеральными веществами с помощью ризоидов - выростов наружного слоя клеток. Простые мхи-печеночники имеют более простое строение - таллом, не имеющее четко выраженных листьев и стеблей и ризоиды. В стеблях и листьях мхов нет деревянистых тка­ней, способных поддерживать растение; нет проводящей системы, служащей для переноса воды и минеральных веществ. Они впитывают воду из окру­жающей среды в клетки, а также через ризоиды. Фотосинтез происходит в вы­ростах, напоминающих листья.

Споровые растения живут в двух формах: спорофит и гаметофит.

У мхов четко выражено чередование бесполого и полового поколений. Рассмотрим на примере кукушкина льна.
Бесполое размножение происходит с помощью спор (1). Из проросшей споры образуется тонкая зелёная нить — предросток (2-3), который выглядит как тонкая зелёная ветвящаяся нить. На этой нити образуются почки (4), из которых затем вырастают мужские (7) или женские (8) экземпляры мха.

У кукушкина льна есть женские и мужские растения. На мужских растениях развиваются мужские гаметы — сперматозоиды, на женских растениях формируются женские гаметы — яйцеклетки. Во время дождя или во время половодья сперматозоиды по воде подплывают к яйцеклеткам (9). При слиянии гамет образуется зигота, которая, не выходя из женского органа, начинает делиться. Из зиготы на женском растении развивается покрытая колпачком коробочка на ножке — спорангий (10). В спорангии образуются споры. В сухую погоду колпачок сбрасывается, споры рассеиваются (1) и прорастают в предростки (2-3), вновь дающие начало новым мужским (7) и женским (8) растениям кукушкина льна.



1. Кукушкин лен (фото). Растет в хвойных лесах и на болотах. Его стебельки, усаженные узкими листьями, растут очень густо, образуя на почве сплошные зеленые ковры. Высота растения до 40 см . К почве кукушкин лен прикрепляет­ся ризоидами. Растение раздельнополое, т. е. у одних особей развиваются мужские, а у других — женские половые клетки. На женских растениях после оплодотворения образуются коробочки со спорами.

2. Сфагнум (фото). Растут на болоте. Длинный стебель со множеством боковых веточек. Вдоль стебля они растопырены, а на конце собраны в пучок. Его верхняя часть постоянно растет, а нижняя отмирает, образуя торф. Ризоиды у сфагнума отсутствуют. К почве он прикрепляется нижними частями стебля. Доступ кислорода в толщу торфа ограничен, кроме того, сфагнум выделяет специальные вещества, предотвращающие размножение бактерий. Поэтому попавшие в торфяное болото различные предметы, погибшие животные, рас­тения часто не сгнивают, а хорошо сохраняются в торфе.

Накапливая в своем теле большое количество воды, сфагнум способствует заболачиванию почвы. Это связано с тем, что листья и стебель сфагнума наря­ду с зелеными клетками, содержащими хлоропласты, имеют мертвые бесцвет­ные клетки с порами. Именно они и поглощают воду в 20 раз больше своей массы.


3. Страусово перо достигает в высоту 20 см . Растет в сосновых лесах.

4. Фунария - мох очень маленький, стебелек около 1 см . Имеет довольно крупные листья и рыжую коробочку - спорангий. Живет возле человеческого жилья (фото).



2. Плауны — очень древние растения. Ученые полагают, что они появи­лись около 350—400 млн. лет назад и образовывали густые леса из деревьев высотой до 30 м . В настоящее время их осталось очень мало, и, это многолетние травянистые растения. В наших широтах наиболее известен плаун булавовидный. Его можно встретить в хвойных и смешанных лесах. Стелющийся по земле стебель плауна крепится к почве придаточными корнями. Мелкие, шиловидной формы листья густо покрывают стебель. Размножаются плауны вегетативно — участками побегов и корневищ, а также с помощью спор. У плауна присутствуют мегаспоры (женские) и микроспоры (мужские). Оплодотворение происходит в гаметофите. Размножаются так же, как и папоротники.

3. Хвощи — небольшие многолетние травянистые растения, обитающие у воды. Они имеют хорошо развитое корневище, от которого отходят многочисленные придаточные корни. Членистые стебли в отличие от стеблей плаунов растут вертикально вверх, от главного стебля отходят боковые побеги. В стебле расположены мутовки очень мелких чешуйчатых листочков, напоминающих хвою. Весной на зимующих корневищах вырастают бурые весенние побеги со; спороносными колосками, которые после созревания спор отмирают. Летние побеги зеленые, ветвящиеся, фотосинтезируют и запасают питательные вещества в корневищах, которые перезимовывают, а весной образуют новые побеги. Размножаются как папоротники.

Стебли и листья хвощей жесткие, пропитаны кремнеземом, поэтому жи­вотные их не едят. Хвощи растут в основном на полях, лугах, болотах, по бе­регам водоемов, реже в сосновых лесах. Размеры хвощей колеблются от 15 см до 2 м .

Хвощ полевой, трудноискоренимый сорняк полевых культур, используется как лекарственное растение. Стебли разных видов хвощей за счет наличия кремнезема используют как полировочный материал.


Папоротники, как хвощи и плауны, в каменноугольном периоде были процветающей группой растений. Сейчас их насчитывается около 10 тыс. ви­дов, большинство которых распространено во влажных тропических лесах. Размеры современных папоротников колеблются от нескольких сантиметров (травы) до десятков метров (деревья влажных тропиков). Папоротники наших широт — травянистые растения с укороченным стеблем и перистыми листья­ми. Под землей находится корневище — подземный побег. Из его почек над поверхностью развиваются длинные, сложные перистые листья — вайи. Они обладают верхушечным ростом. От корневища отходят многочисленные при­даточные корни. Папоротники имеют сосудистую систему, позволяющую поставлять воду к листьям через корни.


Спорофит - это взрослое растение, у которого в спорангиях созревают споры. Споры высеиваются из споровой коробочки, разносятся ветром и во влажной среде прорастают. Через 2 месяца из проросшей споры формируется гаметофит (пластинка проталлий). Гаметофит крепится к почве ризоидами. В нем есть мужские и женские половые органы, содержащие яйцеклетку и сперматозоиды. В сле­дующий период развития происходит оплодотворение, но только во влажной среде. Этот процесс может занимать промежуток до 9 месяцев. Оплодотворен­ная яйцеклетка быстро делится и вырастает бесполый спорофит, который раз­вивается во взрослое растение, дающее споры.


Папоротники обитают в тропических лесах. Их вайи достигают в длину 10 м . Обитают папоротники в воде, например, сальвиния. В наших краях наиболее распространены папоротники орляк, щитовник мужской и др.


Весной, как только оттает почва, от корневища отрастает укороченный стебель с розеткой красивых листьев. Летом на нижней стороне листьев появляются бурые бугорки — сорусы, представляющие собой скопления спорангиев. В них образуются споры.


Молодые листья мужского папоротника используются человеком в пищу, как лекарственное растение. Вайи орляка используют для оформления букетов. В тропических странах некоторые виды папоротников разводят на рисовых полях для обогащения почвы азотом. Некоторые из них стали декоративными, оранжерейными и комнатными растениями, например нефролепис.



Голосеменные подразделяются на четыре класса: Гинговые, Гнетовидные, Саговники, Хвойные.
Класс хвойные. Известно около 560 современных видов. Все хвойные - это деревья и кустарники. Трав среди них нет. Листья имеют вид хвои: игольчатые, покрытые слоем кутикулы, устьица погружены в мякоть листа, что снижает испарение влаги. Хвойные деревья образуют хвойные и смешанные леса в нашей стране. Имеет несколько семейств (Семейство Кипарисовые, Семейство Сосновые и др.).
1. Среди хвойных известны сосны обыкновенная и сибирская (кедр). Крона деревьев находится в верхней части ствола, хвоинки собраны по 2, а у кедра по 5 в пучке. Корневая система проникает глубоко.


2. На территории России существует 5 видов ели: обыкновенная (европейская), сибирская, канадская (голубая). Крона деревьев пирамидальная, корневая система поверхностная. Хвоинки короткие, расположены по одной.


3. Пихта сибирская. Древесина идет на изготовление музыкальных инструментов. Крона похожа на ель, но хвоинки плоские, мягкие.




Среди хвойных есть великаны - калифорнийская секвойя - 100 м в высоту и веллингтония гигантская (секвойядендрон), имеющий неимоверную толщи¬ну ствола (семейство таксодиевые).

Класс саговники.
Внешне саговники напоминают пальму. Расцвет - каменноугольный период. Преобладают в тропиках. Прямой стебель увенчан пучком перистых листьев. Шишки растут в центре растения


Класс Гинговые. Гинкго билоба сохранились в Японии, Корее и Китае (се-мейство гинкговые). Листья в холодное время года желтеют и опадают, семена похожи на абрикосы, неприятно пахнут маслом.


Класс Гнетовидные. Относятся вельвичия, гнетум, эфедра. Вельвичия уди-вительная растет в пустынях Намибии и Анголы. С возрастом её стебель одревесневает и приобретает форму диска (если посмотреть сверху) до метра в диаметре. Оно хорошо приспособилось жить в пустыне. Двудомное.

Эфедра живет в пустыни Средней Азии, Африки, кустарник с зелеными ве-точками – так называются ее чешуйчатые листья. Растение двудомное, летом об-разует колоски, после оплодотворения созревают ягоды.
Гнетум – вечнозеленое лиственное дерево или кустарник, плоды съедобны. Произрастает в странах с теплым климатом.

Покрытосеменные, или цветковые, растения появились примерно 150 млн. лет назад и быстро завоевали всю планету. Сейчас это самая многочисленная группа растений, насчитывающая около 250 тыс. видов.

Это наиболее высокоорганизованные из высших растений. Они имеют сложноустроенные органы, высокоспециализированные ткани, обладают более совершенной проводящей системой. Для них характерны интенсивный обмен веществ, быстрый рост и высокая приспособленность к различным экологиче­ским условиям.

Главное отличие цветковых – имеют защищенную семяпочку, расположенную в завязи пестика. Отсюда и их название — покрытосеменные растения. Растения имеют цветок - генеративный орган и семя, защищенное плодом. Цветок слу­жит для привлечения опылителей (насекомых, птиц), защищает репродуктив­ные органы - тычинки и пестик.

Цветковые растения представлены всеми тремя жизненными формами: деревьями, кустарниками, травами. Среди них есть как однолетние, так и мно­голетние растения. Некоторые из них вторично перешли к жизни в воде, утра­тив или упростив некоторые органы и ткани. Например, ряска, элодея, стрело­лист. Цветковые - это единственная группа растений, которая образует на суше сложные многоярусные сообщества.

Покрытосеменные растения делятся на два класса по числу семядолей в зародыше семени: двудольные и однодольные.

Двудольные растения - более многочисленный класс, в него входят более 175 тыс. видов, объединенных в 350 семейств.

К двудольным относятся большинство деревьев и кустарников (дуб, клен, береза, ива, сирень, смородина, лещина), а также травы (василек, фиалка, ле­беда).

К однодольным относятся большинство трав. Это злаки, осоки, тростники, агавы и орхидеи. Из деревьев это пальмы (финиковая, кокосовая).

Опыление у цветковых происходит с помощью внешних сил (воды, ветра, насекомых), редко самоопыление. Перекрестное опыление помогает виду лучше приспособиться к окружающей среде.

Опыление ветром происходит у многих деревьев (дуб, ясень) и трав (злаки). Пыльца ветроопыляемых растений очень легкая и вырабатывается в большом количестве.

Цветы растений, опыляемых насекомыми, имеют яркую окраску и аромат. Пыльца у них крупнее, шероховатая, клейкая. Многие цветы приспособились к опылению определенных видов насекомых (клевер – шмель; юкка – юкковая моль).

Водоросли — это фотосинтезирующие автотрофные эукариотические организмы.

Насчитывается около 30 тыс. видов различных водорослей. Выделяют отделы Зелёные, Красные, Бурые водоросли и др. Водоросли бывают одноклеточные, многоклеточные и колониальные.
Тело многоклеточных водорослей (таллом) состоит из сходных клеток и не разделено на органы и ткани. Формы таллома очень разнообразны: монадная, амебоидная, нитчатая, пластинчатая и др. Хлоропласты водорослей называются хроматофорами. У многих подвижных водорослей имеется светочувствительный глазок (стигма), благодаря чему эти водоросли обладают фототаксисом — способностью к движению по направлению к свету.
Водоросли обитают главным образом в воде, однако большое число видов поселяются на суше во влажных местах обитания (на поверхности почвы, камнях, коре деревьев).
Размножение водорослей. Водоросли могут размножаться бесполым и половым путём. К бесполому относится вегетативное размножение (деление таллома на части у многоклеточных, деление клеток надвое у одноклеточных, распадение колоний у колониальных форм) и спорообразование (образование в спорангиях подвижных или неподвижных спор). Половое размножение заключается в формировании гамет и их последующем слиянии с образованием зиготы, а также просто слиянии двух одноклеточных водорослей друг с другом, либо посредством конъюгации. При половом размножении в жизненном цикле зелёных водорослей преобладает гаметофит, бурых — спорофит.
Зелёные водоросли распространены преимущественно в пресных водах (около 13 тыс. видов). Помимо водной среды некоторые виды обитают на поверхности почвы и т. д., а также вступают в симбиотические отношения с грибами. Отличительные особенности: 1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и b, преобладающих над другими пигментами; 2) основным запасающим продуктом является крахмал; 3) клеточная стенка образована целлюлозой. Зелёные водоросли бывают одноклеточные (хламидомонада, хлорелла), многоклеточные (улотрикс, спирогира) и колониальные (волвокс).
Красные водоросли распространены преимущественно в тёплых водах морей и океанов (около 4 тыс. видов). Почти все красные водоросли многоклеточные. Отличительные особенности: 1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и d, а также пигментов от ярко-красной до почти чёрной окраски, что позволяет им воспринимать солнечные лучи той части спектра, которые проникают глубже в толщу воды; 2) основным запасающим продуктом является багрянковый крахмал, близкий по строению к гликогену; 3) подвижные стадии в жизненном цикле отсутствуют. К красным водорослям относятся порфира, бангия, немалион и др.
Бурые водоросли распространены преимущественно в умеренных или холодных водах морей и океанов (около 1,5 тыс. видов). Все бурые водоросли многоклеточные. Отличительные особенности:1) содержание в хлоропластах хлорофилла а и c и других пигментов; 2) основным запасающим продуктом является ламинарин; 3) в жизненном цикле присутствуют подвижные стадии. К бурым водорослям относятся ламинария (морская капуста), фукус, саргассум, макроцистис и др.
Значение водорослей. Водоросли являются важным компонентом водного сообщества. В водах мирового океана водоросли являются основными продуцентами органических веществ. Кроме того, они выделяют кислород, необходимый для дыхания животным и растениям. Водоросли, обитающие на поверхности почвы, участвуют в почвообразовании. Водоросли сыграли огромную роль в истории Земли, обогатив атмосферу кислородом. Широко используются водоросли и человеком: в пищу и на корм скоту (богаты витаминами, солями йода и брома), для получения агар-агара и других веществ и т. д.

Подцарство высшие растения

Споровые растения

Отдел Моховидные

Моховидные произошли от водорослей и представляют собой эволюционный тупик. Отдел Моховидные включает около 25 тыс. видов. Обычно размеры мхов от 1 мм до 60 см. Одни мхи представляют собой таллом, другие имеют стебель и листья. Моховидные не имеют корней. Некоторые из них имеют одно- или многоклеточные ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту и поглощают воду и минеральные вещества.
В жизненном цикле мхов гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. Это отличает их от остальных высших растений. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) или двуполым (однодомным). На гаметофите в органах полового размножения (гаметангиях) образуются подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Мужские половые органы называются антеридии, женские — архегонии. Оплодотворение происходит в присутствии капельно-жидкой влаги. Из оплодотворённой зиготы развивается коробочка со спорами.
Таким образом, взрослое растение мха — половое поколение (гаметофит), а коробочка со спорами — бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения не разделены, а представляют одно растение. Также мхам свойственно и вегетативное размножение. Наиболее крупный класс моховидных — Листостебельные мхи. Различают зелёные мхи (кукушкин лён) и сфагновые (белые) мхи (сфагнум).
Зелёные мхи. Представитель — кукушкин лён, многолетнее растение высотой до 20 см. Широко распространён в еловых лесах, на болотах. Гаметофиты кукушкиного льна раздельнополы (двудомны), имеют прямостоячие неветвистые стебли с острыми листьями и ризоиды. На верхушках мужских и женских гаметофитов формируются антеридии и архегонии. Во время дождя или росы двужгутиковые сперматозоиды проникают к яйцеклеткам и сливаются с ними. После оплодотворения на женских растениях образуется диплоидный спорофит — коробочка на длинной ножке. Внутри коробочки формируется спорангий с гаплоидными спорами. Попадая в почву, спора прорастает в зелёную ветвящуюся нить — протонему, похожую на зелёную водоросль. Часть протонемы углубляется в почву, теряет хлорофилл и превращается в ризоиды; а из наземной части протонемы образуется стебель мха с листьями.
Сфагновые (белые) мхи. Представитель — сфагнум, играет важную роль в формировании и жизни болот. Сфагнум беловато-зеленого цвета, так как содержит большое количество воздухоносных клеток, имеет ветвистые стебельки, усаженные мелкими листьями, и не имеет ризоидов. Поглощение воды осуществляется всей поверхностью. Сфагновые мхи растут верхней частью побегов, а нижняя часть отмирает. В результате образуются залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды.
Значение. Мхам принадлежит важная роль в природе: как накопители влаги они участвуют в регулировании водного баланса лесов и соседних территорий.
Человеком торф используется в качестве топлива, как термоизолятор, в сельском хозяйстве в качестве удобрения, в химической промышленности для получения парафина, фенола, аммиака, уксусной кислоты, метанола, красителей и других веществ, в медицине при грязелечении, а также может быть использован как бактерицидный перевязочный материал, так как обладает антисептическим действием.

Отдел Плауновидные

Плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные — древние группы высших растений. Они произошли от псилофитов (риниофитов), которые, в свою очередь, произошли от зелёных водорослей и первыми заселили сушу. Их расцвет пришёлся на каменноугольный период, после чего многие виды вымерли.
Плауновидные — это травянистые, многолетние растения, встречающиеся в сыроватых хвойных и смешанных лесах. В настоящее время насчитывается около 1 тыс. видов. Они имеют стелющийся стебель с множеством веток, покрытых мелкими тёмно-зелёными листьями, укреплённый в почве с помощью придаточных корней. Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колосками.
Из споры образуются мелкие заростки (2–3 мм), которые развиваются под землей, через 15–20 лет на них образуются архегонии и антеридии. В них формируются многожгутиковые сперматозоиды, которые в присутствии воды оплодотворяют яйцеклетки, и из диплоидной зиготы развивается новое растение. Кроме того, плауновидные могут размножаться вегетативно (частями стебля).
Значение. Плауны растут очень медленно и подлежат охране. Животными не поедаются. Используются в медицине (некоторые содержат яд, сходный по действию с кураре, другие используются как присыпка, третьи — для лечения алкоголизма).

Отдел Хвощевидные

Хвощевидные — это многолетние травянистые растения, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, влажных полях и лугах. В настоящее время насчитывается всего около 20 видов. Имеют хорошо развитое корневище с клубнями. Побеги состоят из члеников (междоузлий). В клеточных стенках накапливается кремнезём, который выполняет механическую и защитную роль. На верхушках побегов расположены спороносные колоски.
Весной на корневищах отрастают розоватые спороносные побеги со спороносными колосками, на которых образуются гаплоидные споры. Из них вырастают мужские и женские (более крупные) заростки. Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из диплоидной зиготы развивается спорофит.
Значение. Хвощи несъедобны для животных, являются сорняками пастбищ и полей. Хвощ полевой применяют в медицине как мочегонное средство.

Отдел Папоротниковидные

Папоротники — многолетние, чаще травянистые растения лесов умеренной зоны (орляк), водоёмов (сальвиния) или древовидные, лиановые, эпифитные обитатели влажных тропиков. В настоящее время насчитывается около 10 тыс. видов.
Спорофит папоротников разделён на корень, стебель и лист. Корни придаточные, отходящие от корневища. Стебли развиты плохо, и листва по массе и размерам преобладает над стеблем. На нижней части листа развиваются спорангии.
Из споры развивается заросток — небольшая многоклеточная пластинка зелёного цвета и с ризоидами (самостоятельное растение). На заростке формируются антеридии (мужские половые органы) и архегонии (женские половые органы). Заростки одних видов двуполые, других — однополые. В антеридиях образуются сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Для их слияния необходимо наличие воды. После оплодотворения из зиготы развивается растение папоротника. Таким образом, заросток — половое поколение (гаметофит), а взрослое растение папоротника — бесполое поколение (спорофит). Половое и бесполое поколения разделены. Также папоротникам свойственно и вегетативное размножение (например, отделением корневища).
Значение. Роль древних папоротников, а также хвощей и плаунов состояла в образовании залежей каменного угля и насыщении атмосферы кислородом. Некоторые виды современных папоротников употребляются в пищу, используются в медицине (глистогонные средства) или как декоративные растения.

Семенные растения

Рассмотренные выше споровые растения имеют два общих свойства:

  1. Для осуществления полового процесса им необходима капельно-жидкая влага, что ограничивает их распространение.
  2. Образующиеся споры мелкие, содержат мало питательных веществ и имеют слабую жизнеспособность. Это же относится к развитию из зиготы зародыша споровых растений.

Более прогрессивными с эволюционной точки зрения являются семенные растения. Им для оплодотворения не требуется вода, а семя (единица расселения семенных растений) содержит запас питательных веществ. Семя представляет собой маленький спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями — семядолями. В нём содержится запас питательных веществ, необходимый для первоначального этапа развития.
Взрослые семенные растения — спорофиты. Они образуют два типа спор: мужские (микроспоры) и женские (мегаспоры). Микроспоры продуцируются в мужских шишках (у голосеменных) или в пыльниках (у цветковых). Внутри пыльцевого зерна микроспора делится, и возникает мужской гаметофит, в котором образуются мужские гаметы. Мужские гаметы, формирующиеся внутри микроспоры, как правило, лишены жгутиков, не способны активно двигаться и называются спермиями. Мегаспоры образуются в семязачатках женских шишек или завязи. Единственная зрелая женская спора остаётся в семязачатке, здесь из неё развивается женский гаметофит (зародышевый мешок), где и образуется яйцеклетка. Таким образом, гаметофиты у семенных растений крайне редуцированы, и весь цикл их развития протекает на спорофите.
К семенным растениям относятся голосеменные (размножаются семенами, но не образуют плодов) и покрытосеменные (семена заключены в плоды).

Отдел Голосеменные

Отдел Покрытосеменные (Цветковые)

Покрытосеменные — эволюционно наиболее молодая и самая многочисленная группа растений. Отдел включает около 250 тыс. видов. Покрытосеменные произрастают во всех климатических зонах, составляют основную массу растительного вещества биосферы и являются важнейшими производителями (продуцентами) органики на суше.
Доминирующая роль цветковых обусловлена рядом прогрессивных особенностей:

  1. Появление цветка — органа, совмещающего функции бесполого размножения (образование спор) и полового (формирование семени).
  2. Образование в составе цветка завязи, заключающей в себе семязачатки (семяпочки) и предохраняющей их от неблагоприятных воздействий среды.
  3. Формирование из завязи плода: семена находятся внутри плода, и поэтому защищены (покрыты) околоплодником. Кроме того, плод позволяет использовать различных агентов для распространения семян (насекомых, птиц, летучих мышей, а также потоки воздуха и воды).
  4. Двойное оплодотворение, в результате которого образуется диплоидный зародыш и триплоидный (а не гаплоидный, как у голосеменных) эндосперм.
  5. Максимальная редукция гаметофита. Мужской гаметофит — пыльцевое зерно — состоит из двух клеток: вегетативной и генеративной, которая делится, образуя два спермия. Женский гаметофит состоит из восьми клеток зародышевого мешка, одна из которых становится яйцеклеткой.
  6. Размножение и семенами, и вегетативными органами.
  7. Усложнение и высокая степень дифференциации органов и тканей. В частности, наиболее совершенная проводящая система: ксилема представлена сосудами, а не трахеидами, во флоэме ситовидные трубки имеют членистое строение, появляются клетки-спутники.
  8. Быстрое протекание процессов роста и развития у однолетних форм.
  9. Большое разнообразие жизненных форм: деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, многолетние травы, однолетние травы и т. д.
  10. Могут образовывать сложные многоярусные сообщества благодаря большому разнообразию жизненных форм.

Значение покрытосеменных в жизни человека трудно переоценить. Практически все культурные растения принадлежат к этому отделу. Древесина покрытосеменных используется в промышленности, строительстве, производстве бумаги, мебели и т. д. Многие цветковые растения используются в медицине.
Систематика. Отдел Покрытосеменные (Цветковые) делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Однодольные произошли от двудольных и являются менее многочисленными. Двудольные отличают от однодольных по ряду признаков. По каждому из признаков существует множество исключений. Единственный абсолютный признак — строение зародыша.

Сравнительная характеристика основных классов покрытосеменных
Признак Двудольные Однодольные
Строение зародыша Зародыш обычно имеет две семядоли; зародыш симметричный — почечка занимает верхушечное положение, а семядоли располагаются по бокам зародыша; семядоли обычно прорастают надземно Зародыш с одной семядолей; зародыш асимметричный — семядоля занимает верхушечное положение, а почечка находится сбоку; семядоля обычно прорастает подземно
Строение листа Жилкование обычно сетчатое, реже перистое или дуговое; листья обычно черешковые, опадающие Жилкование обычно параллельное или дуговое; листья обычно сидячие, неопадающие
Корневая система Обычно стержневая Обычно мочковатая
Особенности роста Имеется камбий: характерен вторичный рост Камбий, как правило, отсутствует: вторичный рост не характерен
Жизненные формы Древесные, полудревесные и травянистые формы Травы. Иногда вторичные древесные формы (пальмы)
Цветки Обычно пятичленные, реже четырёхчленные Обычно трехчленные, реже четырёхчленные, но никогда не пятичленные

Классы цветковых делят на семейства главным образом на основании строения цветка и плода. При этом используют формулу цветка.
Класс Двудольные включает семейства Крестоцветные, Маревые, Тыквенные, Бобовые, Розоцветные, Паслёновые, Сложноцветные.
Класс Однодольные включает семейства Злаковые, Лилейные.

47.387. Царство Растения (мхи, папоротники, голосеменные)

Общая схема жизненного цикла высших растений


Отдел Моховидные

Как мы уже сказали, мхи – тупиковая ветвь в развитии растений на Земле. Они являются одними из самых примитивных растений, однако распространены достаточно широко в регионах с влажными почвами. Зачем им нужна влага? Сейчас мы ответим на этот вопрос.

У этих растений отсутствуют корни. Функцию прикрепления к субстрату и всасывания необходимых веществ выполняют ризоиды (выросты эпидермиса). Тело мхов часто (однако не всегда) разделено на стебель и листья. Ткани у мхов развиты гораздо меньше, чем у других высших растений, а ксилема и флоэма (компоненты проводящей ткани) в принципе отсутствуют.

Ниже представлено изображение одного из самых знаменитых представителей моховидных – кукушкиного льна. Цифрой 1 обозначено мужское растение, 2 – женское, под цифрой 3 скрыта коробочка, которая несет в себе споры.


Спорофит мхов представлен коробочкой на ножке, которая внедряется в ткань гаметофита (взрослого мха) и доставляет спорофиту воду и питательные вещества. Таким образом, спорофит мха полностью зависим от гаметофита и не способен к самостоятельному существованию. На спорофите образуются споры, которые способны прорастать лишь в благоприятных условиях. Из них развивается протонема (зеленая нить), которая дает начало гаметофиту.


Важно отметить, что для размножения мхам необходима вода. Их сперматозоиды переносятся к яйцеклеткам только в капельно-жидкой среде. Именно этот факт ограничивает распространение мхов (и других споровых растений) по Земле.

Экология моховидных

Моховидные - одни из первых наземных растений, мало изменившиеся за время своего существования. Они обитают во влажных местах, часто под пологом леса, а также на болотах и на полях с кислыми почвами. В настоящее время в этом отделе выделяют около 15 тысяч видов.

Они способны впитывать и удерживать большое количество влаги, и поэтому способствуют поддержанию водного режима местности. Также они часто обеспечивают условия для сохранения и прорастания спор голо- и покрытосеменных растений.

Способность мхов всасывать и удерживать в себе жидкость ранее использовалась при наложении гемостатических повязок в случае отсутствия более надежных средств.

Сфагнум – один из самых известных представителей отдела – не гниет в толще отложений, поэтому в течение многих лет участвует в формировании торфа, который широко используется в качестве топлива и источника органических удобрений.

Также из мхов выделяют некоторые химические вещества, используемые как в домашнем хозяйстве, так и в промышленности.


Папоротниковидные

Папоротниковидные – более развитые споровые растения по сравнению со мхами. Этот отдел растений возник очень давно, еще в период Девона. К настоящему виду отдел насчитывает около 12 тысяч видов. Папоротники широко распространены во влажных тропических лесах, где до сих пор встречаются их древовидные формы.

Как и мхи, папоротники чувствительны к наличию влаги в окружающей среде, так как от нее зависит их размножение и распространение.


На обратной стороне листа расположены сорусы – скопления спорангиев.


В жизненном цикле папоротников преобладает спорофит. Он представлен взрослым растением, которое мы можем видеть в лесах. Гаплоидные споры у папоротников формируются на обратной стороне листа и распространяются на большие территории при помощи ветра, из них в благоприятных условиях вырастает гаметофит – заросток. Это небольшое (обычно около полусантиметра) зеленое растение, живущее недолго и формирующее гаметы. Заросток часто имеет сердцевидную форму. Гаметофиты обычно двуполые. При слиянии гамет (в водной среде!) формируется новое растение – диплоидный спорофит, развивающийся из зиготы.


Экология папоротниковидных

Папоротники, как и мхи, способны существовать в основном только во влажной среде обитания, это ограничивает их распространение по земному шару. Однако число видов этих растений достаточно велико.

Папоротники являются важными компонентами многих растительных сообществ, особенно в тропических и субтропических лесах.

Человек использует папоротники в различных сферах: некоторые папоротники выращиваются в декоративных целях, некоторые употребляются в пищу, из отдельных видов получают экстракты лекарственных веществ.

Голосеменные

Голосеменные – потомки древних папоротниковидных, впервые возникшие около 350 млн лет назад (в конце девонского периода). Своего расцвета эта группа растений достигла в мезозойскую эру. Этот период был связан с образованием гор, поднятием материков над уровнем мирового океана и, следовательно, иссушением климата. Позже, с приходом покрытосеменных, голосеменные утратили свое господство.

Ранее в отделе выделяли 6 классов, однако 2 из них (семенные папоротники и бенннетиговые) полностью вымерли. В настоящее время класс включает в себя всего 900 видов, но, несмотря на малое разнообразие, эти виды очень широко распространены по Земле. В частности, в умеренных широтах Северного полушария они формируют огромные хвойные леса – тайгу.


Внешний вид голосеменных достаточно характерен: в основном это деревья, реже – кустарники. Листья у них имеют специфическую форму – в основном они представлены иглами, расположенными попарно и поодиночке, эти листья называются хвоей. Однако иногда встречаются и чешуевидные листья, значительно различающиеся по форме и размерам.

Важным шагом в эволюции семенных растений стало появление возможности размножаться при помощи семян, которые развиваются из семязачатков. У голосеменных семязачатки расположены открыто (голо) на семенных чешуях. Семенные чешуи обычно собраны в шишки, которые бывают мужскими и женскими. Хотим обратить ваше внимание, что хоть в шишках и происходит оплодотворение, они являются частью спорофита. Гаметофит, образующийся на семенных чешуях (из споры), настолько редуцирован, что не различим глазом. Редукция гаметофита также привела к тому, что для развития мужских гамет не нужны половые органы, поэтому антеридий (мужской половой орган) у голосеменных также редуцирован.

Перед вами строение молодой и зрелой женской шишки, а также внешний вид зрелого семени, расположенного на поверхности семенной чешуи.


На курсе нам предстоит изучить особенности цикла развития голосеменных, более сложного, чем циклы споровых растений.

Экология голосеменных

Голосеменным для размножения не нужна вода, поэтому их среда обитания более разнообразна по сравнению со споровыми растениями. Некоторые виды встречаются даже в пустынях, существуют тропические виды, но наибольшего распространения получила группа растений из класса Хвойные.

По своему значению в биосфере и в хозяйственной деятельности человека Хвойные уступают только Покрытосеменным. В настоящее время насчитывается более 500 видов хвойных растений, которые образуют леса на обширных территориях Северной Евразии и Северной Америки, также они распространены вдоль побережья Тихого океана.

Хвойные леса – среда обитания для многих животных из самых разных систематических групп. Деревья дают им пищу, защиту, являются местом для выведения и выращивания потомства. Залежи каменного угля, занимающие обширные территории Сибири, образовались в результате жизнедеятельности древних голосеменных.

Человек активно использует хвойные растения в своей хозяйственной деятельности. В частности, он заготавливает древесину, получает сырье для изготовления канифоли, скипидара, различных эфирных масел для парфюмерной промышленности, использует хвою в процессе заготовки лекарственных препаратов, в пищу идут семена некоторых хвойных – кедра, сибирской, итальянской сосен, из этих семян также делают масло. Некоторые Хвойные выращиваются как декоративные.

Такое активное использование лесов ведет к стремительному уменьшению их количества. Истреблению Хвойных также способствует строительство железных и шоссейных дорог, промышленных предприятий, городов, добыча полезных ископаемых (угля, нефти). Хвойные очень плохо переносят загазованность воздуха, копоть: многолетние хвоинки накапливают в себе ядовитые вещества, из-за чего отмирают раньше положенного им срока на 1-2 года. Также эти деревья очень чувствительны к пожарам, даже низовым (когда горит только подложка – мех, кустарники, а сами деревья не затрагиваются), так как их корневая система расположена в значительной мере поверхностно. Угнетение Хвойных растений – одна из серьезных экологических проблем современности.

Хуже всего освоена тема размножения растений и чередования поколений спорофита и гаметофита, поэтому на ней мы остановимся более подробно.

Развитие растений

Самое сложное для понимания, и в тоже время ключ для решения проблемы, заключено в представленной ниже схеме:



Основные понятия по данной теме:

Гаметофит – заросток, гаплоидное половое поколение в цикле развития растения, дающее споры. У споровых растений заростки формируются из спор, выпадающих из спорангия на почву, и живут самостоятельно, на них имеются архегонии и антеридии. Обычно эти заростки обоеполые. У семенных растений споры не выпадают из спорангиев и раздельнополые заростки развиваются внутри них. У голосеменных женский заросток – первичный эндосперм с двумя архегониями, у покрытосеменных – восьмиядерный зародышевый мешок (без архегониев). Мужской заросток у семенных растений – пыльца (не имеет антеридиев).

Оплодотворение – слияние сперматозоида (спермия) с яйцеклеткой. У споровых растений для оплодотворения нужна воды, которая переносит сперматозоиды, у семенных растений спермии (обычно их два) доставляются по пыльцевой трубке. У голосеменных в оплодотворении принимает участие один из спермиев. Для покрытосеменных характерно двойное оплодотворение.

Семя – орган размножения и расселения голосеменных и покрытосеменных. Образуется из семязачатка в результате оплодотворения. Состоит из кожуры, зародыша и запасающей ткани – эндосперма.

Семязачаток – видоизмененный мегаспорангий семенных растений, в котором происходит образование мегаспор, развитие женскоро гаметофита и оплодотворение, в результате чего образуется семя. Семязачатки голосеменных открыто лежат на чешуе шишек, у покрытосеменных – внутри завязи.

Спорофит – бесполое диплоидное поколение в цикле развития растения, которое чередуется с гаплоидным поколением – гаметофитом. Спорофит развивается из зиготы, на нем образуются спорангии со спорами. У бурых водорослей, папоротников, хвощей, плаунов спорофит и гаметофит представляют собой разные особи, при этом гаметофит микроскопически мал. У мхов оба эти поколения находятся на одной особи и гаметофитявляется листостебельным растением, а спорофит – коробочка на ножке. У голо- и покрытосеменных оба поколения также находятся на одном растении, но преобладает спорофит, а гаметофиты редуцированы и микроскопически малы.

Запомните, что споры образуются путем мейоза, а гаметы – путем митоза. Это характерно не только для растений, но и для некоторых простейших, имеющих сходство с растениями (например, для хламидомонады).

Чтобы окончательно разобраться в циклах развития растений, стоит посмотреть на следующие схемы:

  1. \u0418\u0441\u0442\u043e\u0447\u043d\u0438\u043a \u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0440\u043e\u0434\u0430 \u0432 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0444\u043e\u0442\u043e\u0441\u0438\u043d\u0442\u0435\u0437\u0430.
  2. \u0418\u0441\u0442\u043e\u0447\u043d\u0438\u043a \u0439\u043e\u0434\u0430 (\u0443\u043b\u043e\u0442\u0440\u0438\u043a\u0441, \u043b\u0430\u043c\u0438\u043d\u0430\u0440\u0438\u044f).
  3. \u041f\u043e\u0442\u0440\u0435\u0431\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043f\u0438\u0449\u0443 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c\u0438 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430\u043c\u0438 (\u0444\u0438\u0442\u043e\u043f\u043b\u0430\u043d\u043a\u0442\u043e\u043d \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430 \u0432\u0441\u0435\u0445 \u0446\u0435\u043f\u0435\u0439 \u043f\u0438\u0442\u0430\u043d\u0438\u044f \u043e\u043a\u0435\u0430\u043d\u0430).
  4. \u041f\u0440\u043e\u043c\u044b\u0448\u043b\u0435\u043d\u043d\u043e\u0435: \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0441\u043e\u043b\u0435\u0439 \u043d\u0430\u0442\u0440\u0438\u044f \u0438 \u043a\u0430\u043b\u0438\u044f.

\u041f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440\u044b \u0432\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0441\u043b\u0435\u0439: \u043e\u0434\u043d\u043e\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0435 - \u0445\u043b\u0430\u043c\u0438\u0434\u043e\u043c\u043e\u043d\u0430\u0434\u0430, \u0445\u043b\u043e\u0440\u0435\u043b\u043b\u0430, \u0445\u043b\u043e\u0440\u043e\u043a\u043e\u043a\u043a, \u0432\u043e\u043b\u044c\u0432\u043e\u043a\u0441; \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0435 - \u0437\u0435\u043b\u0451\u043d\u044b\u0435 \u0432\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0441\u043b\u0438 (\u0443\u043b\u043e\u0442\u0440\u0438\u043a\u0441, \u0441\u043f\u0438\u0440\u043e\u0433\u0438\u0440\u0430), \u0431\u0443\u0440\u044b\u0435 \u0432\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0441\u043b\u0438 (\u043b\u0430\u043c\u0438\u043d\u0430\u0440\u0438\u044f), \u043a\u0440\u0430\u0441\u043d\u044b\u0435 \u0432\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0441\u043b\u0438 (\u043f\u043e\u0440\u0444\u0438\u0440\u0430).

\u041c\u041e\u0425\u041e\u0412\u0418\u0414\u041d\u042b\u0415

  1. \u0421\u0440\u0435\u0434\u043e\u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 - \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u044e\u0442 \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u0447\u0438\u0441\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0431\u043e\u043b\u043e\u0442\u0430.
  2. \u0410\u043d\u0442\u0438\u0441\u0435\u043f\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u0438 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0432\u044f\u0437\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u043c\u0430\u0442\u0435\u0440\u0438\u0430\u043b (\u0432 \u0432\u043e\u0439\u043d\u0443).
  3. \u0418\u0437 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043a\u043e\u0432 \u043c\u0445\u043e\u0432 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0442\u043e\u0440\u0444, \u0441\u043b\u0443\u0436\u0430\u0449\u0438\u0439 \u043a\u0430\u043a \u0443\u0434\u043e\u0431\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435, \u0442\u043e\u043f\u043b\u0438\u0432\u043e, \u043f\u0440\u043e\u043c. \u0441\u044b\u0440\u044c\u0451.
  4. \u041d\u0430\u0441\u044b\u0449\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0430\u0442\u043c\u043e\u0441\u0444\u0435\u0440\u044b \u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0440\u043e\u0434\u043e\u043c \u0432 \u0445\u043e\u0434\u0435 \u0444\u043e\u0442\u043e\u0441\u0438\u043d\u0442\u0435\u0437\u0430.

\u0412 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0435\u043d\u043d\u043e\u043c \u0446\u0438\u043a\u043b\u0435 \u043c\u0445\u043e\u0432 \u043f\u0440\u0435\u043e\u0431\u043b\u0430\u0434\u0430\u0435\u0442 \u0433\u0430\u043c\u0435\u0442\u043e\u0444\u0438\u0442, \u0441\u0430\u043c \u0436\u0438\u0437\u043d\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b:

\u1160\u1160\u0423 \u0432\u0437\u0440\u043e\u0441\u043b\u043e\u0433\u043e \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u044f (\u0433\u0430\u043c\u0435\u0442\u043e\u0444\u0438\u0442) \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043f\u043e\u043b\u043e\u0432\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438. \u0412 \u043c\u043e\u043c\u0435\u043d\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043c\u043d\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u0441\u043f\u0435\u0440\u043c\u0430\u0442\u043e\u0437\u043e\u0438\u0434 \u0438\u0437 \u043c\u0443\u0436\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u043b\u043e\u0432\u043e\u0433\u043e \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0430 (\u0430\u043d\u0442\u0435\u0440\u0438\u0434\u0438\u044f) \u043f\u043b\u044b\u0432\u0451\u0442 \u043f\u043e \u0432\u043e\u0434\u0435 \u043a \u0436\u0435\u043d\u0441\u043a\u043e\u043c\u0443 (\u0430\u0440\u0445\u0435\u0433\u043e\u043d\u0438\u0438), \u0433\u0434\u0435 \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442\u0441\u044f \u044f\u0439\u0446\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430. \u041f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043e\u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0442\u0432\u043e\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0441 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c \u0437\u0438\u0433\u043e\u0442\u044b. \u0418\u0437 \u0437\u0438\u0433\u043e\u0442\u044b \u043d\u0430 \u0432\u0437\u0440\u043e\u0441\u043b\u043e\u043c \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043a\u043e\u0440\u043e\u0431\u043e\u0447\u043a\u0430 \u0441\u043e \u0441\u043f\u043e\u0440\u0430\u043c\u0438 (\u0441\u043f\u043e\u0440\u043e\u0444\u0438\u0442). \u0414\u043e\u0441\u0442\u0438\u0433\u043d\u0443\u0432 \u0437\u0440\u0435\u043b\u043e\u0441\u0442\u0438, \u0441\u043f\u043e\u0440\u044b \u0432\u044b\u0441\u044b\u043f\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0438 \u043f\u0440\u043e\u0440\u0430\u0441\u0442\u0430\u044e\u0442, \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u044f \u0441\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0435\u043c \u043f\u0440\u043e\u0442\u043e\u043d\u0435\u043c\u0443 - \u0437\u0435\u043b\u0451\u043d\u0443\u044e \u043d\u0438\u0442\u044c. \u0418\u0437 \u043d\u0435\u0451 \u0432 \u0438\u0442\u043e\u0433\u0435 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u0437\u0440\u043e\u0441\u043b\u043e\u0435 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u0435.

\u041f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438 \u043c\u0445\u043e\u0432: \u0437\u0435\u043b\u0451\u043d\u044b\u0435 \u043c\u0445\u0438 (\u043a\u0443\u043a\u0443\u0448\u043a\u0438\u043d \u043b\u0451\u043d), \u0441\u0444\u0430\u0433\u043d\u043e\u0432\u044b\u0435 \u043c\u0445\u0438 (\u0441\u0444\u0430\u0433\u043d\u0443\u043c).

\u041f\u0410\u041f\u041e\u0420\u041e\u0422\u041d\u0418\u041a\u041e\u0412\u0418\u0414\u041d\u042b\u0415

  1. \u041d\u0430\u0441\u044b\u0449\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0430\u0442\u043c\u043e\u0441\u0444\u0435\u0440\u044b \u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0440\u043e\u0434\u043e\u043c \u0432 \u0445\u043e\u0434\u0435 \u0444\u043e\u0442\u043e\u0441\u0438\u043d\u0442\u0435\u0437\u0430.
  2. \u041e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0437\u0430\u043b\u0435\u0436\u0435\u0439 \u043a\u0430\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u0443\u0433\u043b\u044f.

\u0412 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0435\u043d\u043d\u043e\u043c \u0446\u0438\u043a\u043b\u0435 \u043f\u0430\u043f\u043e\u0440\u043e\u0442\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432 \u043f\u0440\u0435\u043e\u0431\u043b\u0430\u0434\u0430\u0435\u0442 \u0441\u043f\u043e\u0440\u043e\u0444\u0438\u0442, \u0441\u0430\u043c \u0436\u0438\u0437\u043d\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b:

\u1160\u1160\u0423 \u0432\u0437\u0440\u043e\u0441\u043b\u043e\u0433\u043e \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u044f (\u0441\u043f\u043e\u0440\u043e\u0444\u0438\u0442) \u043d\u0430 \u0432\u0430\u0439\u0430\u0445 (\u043b\u0438\u0441\u0442\u044c\u044f\u0445) \u0432 \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0430\u0445 - \u0441\u043e\u0440\u0441\u0443\u0441\u0430\u0445, \u0441\u043e\u0437\u0440\u0435\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0441\u043f\u043e\u0440\u044b. \u0412 \u043c\u043e\u043c\u0435\u043d\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043c\u043d\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u043e\u043d\u0438 \u0432\u044b\u0441\u044b\u043f\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0438 \u043f\u0440\u043e\u0440\u0430\u0441\u0442\u0430\u044e\u0442, \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u044f \u0437\u0430\u0440\u043e\u0441\u0442\u043e\u043a (\u0433\u0430\u043c\u0435\u0442\u043e\u0444\u0438\u0442). \u0423 \u0437\u0430\u0440\u043e\u0441\u0442\u043a\u0430 \u0438\u043c\u0435\u044e\u0442\u0441\u044f \u0430\u043d\u0442\u0435\u0440\u0438\u0434\u0438\u0438 (\u043c\u0443\u0436\u0441\u043a\u0438\u0435 \u043f\u043e\u043b\u043e\u0432\u044b\u0435 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u044b) \u0438 \u0430\u0440\u0445\u0435\u0433\u043e\u043d\u0438\u0438 (\u0436\u0435\u043d\u0441\u043a\u0438\u0435 \u043f\u043e\u043b\u043e\u0432\u044b\u0435 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u044b). \u0418\u0437 \u0430\u043d\u0442\u0435\u0440\u0438\u0434\u0438\u0439 \u0441\u043f\u0435\u0440\u043c\u0430\u0442\u043e\u0437\u043e\u0438\u0434 \u043f\u043b\u044b\u0432\u0451\u0442 \u043f\u043e \u0432\u043e\u0434\u0435 \u043a \u0430\u0440\u0445\u0435\u0433\u043e\u043d\u0438\u0438, \u0433\u0434\u0435 \u043e\u043d \u043e\u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0442\u0432\u043e\u0440\u044f\u0435\u0442 \u044f\u0439\u0446\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0443 \u0441 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c \u0437\u0438\u0433\u043e\u0442\u044b. \u0418\u0437 \u0437\u0438\u0433\u043e\u0442\u044b \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u0437\u0440\u043e\u0441\u043b\u043e\u0435 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u0435.

\u0413\u041e\u041b\u041e\u0421\u0415\u041c\u0415\u041d\u041d\u042b\u0415

\u0413\u043e\u043b\u043e\u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 - \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f\u0430 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u0439, \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044e\u0449\u0430\u044f \u0432 \u0441\u0435\u0431\u044f \u0447\u0435\u0442\u044b\u0440\u0435 \u043e\u0442\u0434\u0435\u043b\u0430: \u043e\u0442\u0434\u0435\u043b \u0425\u0432\u043e\u0439\u043d\u044b\u0435, \u043e\u0442\u0434\u0435\u043b \u0421\u0430\u0433\u043e\u0432\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432\u0438\u0434\u043d\u044b\u0435, \u043e\u0442\u0434\u0435\u043b \u0413\u0438\u043d\u043a\u0433\u043e\u0432\u0438\u0434\u043d\u044b\u0435 \u0438 \u043e\u0442\u0434\u0435\u043b \u0413\u043d\u0435\u0442\u043e\u0432\u0438\u0434\u043d\u044b\u0435. \u042f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u043c\u0438 \u043f\u043e\u044f\u0432\u0438\u0432\u0448\u0438\u043c\u0438\u0441\u044f \u0432 \u0445\u043e\u0434\u0435 \u044d\u0432\u043e\u043b\u044e\u0446\u0438\u0438 \u0432\u044b\u0441\u0448\u0438\u043c\u0438 \u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u044f\u043c\u0438. \u041f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u044b \u0434\u0435\u0440\u0435\u0432\u044c\u044f\u043c\u0438, \u043a\u0443\u0441\u0442\u0430\u0440\u043d\u0438\u043a\u0430\u043c\u0438, \u043b\u0438\u0430\u043d\u0430\u043c\u0438, \u0442\u0440\u0430\u0432\u044f\u043d\u0438\u0441\u0442\u044b\u043c\u0438 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0430\u043c\u0438. \u0415\u0441\u0442\u044c \u0432\u0441\u0435 \u0432\u0435\u0433\u0435\u0442\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0435 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u044b, \u043a\u043e\u0440\u043d\u0435\u0432\u0430\u044f \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430 \u0445\u043e\u0440\u043e\u0448\u043e \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0430 \u0438 \u0432 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u043e\u043c \u0441\u0442\u0435\u0440\u0436\u043d\u0435\u0432\u043e\u0433\u043e \u0442\u0438\u043f\u0430. \u0414\u043b\u044f \u043c\u043d\u043e\u0433\u0438\u0445 \u0445\u0432\u043e\u0439\u043d\u044b\u0445 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u043d\u0430 \u043c\u0438\u043a\u043e\u0440\u0438\u0437\u0430 - \u0441\u0438\u043c\u0431\u0438\u043e\u0437 \u0433\u0440\u0438\u0431\u0430 \u0438 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u044f. \u041b\u0438\u0441\u0442\u044c\u044f \u0443 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0438\u043d\u0441\u0442\u0432\u0430 \u0432\u0438\u0434\u043e\u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u044b \u0432 \u0445\u0432\u043e\u044e. \u0417\u0440\u0435\u043b\u044b\u0435 \u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u0430 \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442\u0441\u044f \u043d\u0430 \u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0447\u0435\u0448\u0443\u044f\u0445 \u043e\u0442\u043a\u0440\u044b\u0442\u044b, \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0441\u043e\u0437\u0440\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u0430 \u0440\u0430\u0437\u043d\u043e\u0441\u044f\u0442\u0441\u044f \u0432\u0435\u0442\u0440\u043e\u043c, \u0438 \u043f\u0440\u043e\u0440\u0430\u0441\u0442\u0430\u044e\u0442, \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044f \u043d\u043e\u0432\u043e\u0435 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u0435. \u0412 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0435\u043d\u043d\u043e\u043c \u0446\u0438\u043a\u043b\u0435 \u0434\u043e\u043c\u0438\u043d\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0441\u043f\u043e\u0440\u043e\u0444\u0438\u0442, \u0433\u0430\u043c\u0435\u0442\u043e\u0444\u0438\u0442 \u0441\u0438\u043b\u044c\u043d\u043e \u0440\u0435\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d. \u041e\u043f\u044b\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043e\u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043d\u0430\u0441\u0435\u043a\u043e\u043c\u044b\u043c\u0438 \u0438 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c\u0438 \u0436\u0438\u0432\u043e\u0442\u043d\u044b\u043c\u0438, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0432\u0435\u0442\u0440\u043e\u043c.

\u041f\u041e\u041a\u0420\u042b\u0422\u041e\u0421\u0415\u041c\u0415\u041d\u041d\u042b\u0415

\u041f\u043e\u043a\u0440\u044b\u0442\u043e\u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 (\u0438\u043b\u0438 \u0426\u0432\u0435\u0442\u043a\u043e\u0432\u044b\u0435) - \u0433\u043e\u0441\u043f\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0439 \u043e\u0442\u0434\u0435\u043b \u0446\u0430\u0440\u0441\u0442\u0432\u0430 \u0420\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u044f, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043e\u0442\u043d\u043e\u0441\u044f\u0442\u0441\u044f \u043a \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f\u0435 \u0432\u044b\u0441\u0448\u0438\u0445 \u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u0439. \u0420\u0430\u0437\u043c\u043d\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u0430\u043c\u0438 \u0438 \u0432\u0435\u0433\u0435\u0442\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e (\u0432\u0435\u0433\u0435\u0442\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0447\u0430\u0441\u0442\u044f\u043c\u0438 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0435\u043d\u0438\u044f). \u0414\u043b\u044f \u043d\u0438\u0445 \u0441\u0432\u043e\u0439\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u043d\u0430\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435 \u0433\u0435\u043d\u0435\u0440\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0433\u043e \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0430 - \u0446\u0432\u0435\u0442\u043a\u0430. \u0421\u0435\u043c\u0435\u043d\u0430 \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442\u0441\u044f \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438 \u043f\u043b\u043e\u0434\u0430 (\u0432 \u0442\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043a\u0430\u043a \u0443 \u0433\u043e\u043b\u043e\u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043e\u0442\u043a\u0440\u044b\u0442\u043e \u043d\u0430 \u0447\u0435\u0448\u0443\u044f\u0445). \u041e\u043f\u044b\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u043d\u0430\u0441\u0435\u043a\u043e\u043c\u044b\u043c\u0438 \u0438 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c\u0438 \u0436\u0438\u0432\u043e\u0442\u043d\u044b\u043c\u0438, \u0438 \u0432\u0435\u0442\u0440\u043e\u043c. \u0414\u043b\u044f \u043d\u0438\u0445 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u043d\u043e \u0434\u0432\u043e\u0439\u043d\u043e\u0435 \u043e\u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0442\u0432\u043e\u0440\u0435\u043d\u0438\u0435 (\u043e\u0434\u0438\u043d \u0441\u043f\u0435\u0440\u043c\u0438\u0439 \u043e\u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0442\u0432\u043e\u0440\u044f\u0435\u0442 \u044f\u0439\u0446\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0443 - \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0437\u0430\u0440\u043e\u0434\u044b\u0448, \u0432\u0442\u043e\u0440\u043e\u0439 \u0441\u043f\u0435\u0440\u043c\u0438\u0439 \u043e\u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0442\u0432\u043e\u0440\u044f\u0435\u0442 \u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u0443\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0443 - \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u044d\u043d\u0434\u043e\u0441\u043f\u0435\u0440\u043c).

\u041d\u0430 1-\u0439 \u043a\u0430\u0440\u0442\u0438\u043d\u043a\u0435 \u0438\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u044b \u0432\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0441\u043b\u0438, \u043d\u0430 2-\u0439 - \u043c\u0445\u0438, \u043d\u0430 3-\u0439 - \u043f\u0430\u043f\u043e\u0440\u043e\u0442\u043d\u0438\u043a\u0438, \u043d\u0430 4-\u0439 - \u0445\u0432\u043e\u0439\u043d\u044b\u0435 (\u0441\u043e\u0441\u043d\u044b), \u043d\u0430 5-\u0439 - \u043f\u043e\u043a\u0440\u044b\u0442\u043e\u0441\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 (\u0433\u043e\u0440\u043e\u0445 \u043f\u043e\u0441\u0435\u0432\u043d\u043e\u0439). ">]" data-testid="answer_box_list">

Читайте также: