Как называется фаза между посевом и началом деления клеток

Обновлено: 05.10.2024

Интенсивно протекающие в клетке процессы анаболизма и катаболизма приводят к быстрому росту клетки.

Рост бактерий - это упорядоченное увеличение количества и размеров всех компонентов клетки при условии наличия всех необходимых химических элементов, что приводит к увеличению ее массы. Питательные субстраты должны содержать эти элементы в метаболически доступной форме. Рост клетки не беспреде­лен. После достижения критических размеров клетка подвергается делению или размножению.

Большинство бактерий делится поперечным бинарным делением или цитокинезом. У большинства грамположительных бак­терий деление происходит путем синтеза попе­речной перегородки, идущей от периферии к центру. Клетки большинства грамотрицательных бактерий делятся путем перетяжки. Процесс деления повторяется через приблизительно равные промежутки времени (от нескольких минут до нескольких суток), что является индивидуальной генетической характеристикой микробного вида. В результате размножения резко увеличивается количество клеток в популяции.

Размножение или репродукция у бактерий - это разделение суперспирализованной ДНК нуклеоида на две дочерние нити, каждая из которых далее достраивается комплементарной нитью и одновременно происходит образование двух дочерних клеток (полуконсервативный способ).

Размножение характеризуется временем генерации (интервал времени, за который число клеток удваи­вается) и таким понятием, как концентрация бактерий (число клеток в 1 мл).

При внесении бактерий в питательную сре­ду они растут и размножаются до тех пор, пока содержание какого-нибудь из необхо­димых компонентов среды не достигнет ми­нимума, после чего рост и размножение пре­кращаются. Если на протяжении всего этого времени не прибавлять питательных веществ и не удалять конечных продуктов обмена, то получаем статическую бактериальную куль­туру. Статическая (периодическая) культура бактерий ведет себя как многоклеточный ор­ганизм, с генетическим ограничением роста. Если построить график, по оси абсцисс кото­рого отложить время, а по оси ординат — чис­ло клеток, то получим кривую, описывающую зависимость числа образующихся клеток от времени размножения, которая называется кривой роста.

Кривая роста бактерий в питательной среде.На этой кривой можно различить не­сколько фаз, сменяющих друг друга в опреде­ленной последовательности (рис. 11):

1. Начальная — лаг-фаза (англ. lag — отставать). Охватывает промежуток времени между посевом бактерий и на­чалом размножения. Ее продолжительность составляет в среднем 2—5 ч и зависит от со­става питательной среды, от возраста засевае­мой культуры. Во время лаг-фазы происходит адаптация бактериальных клеток к новым условиям культивирования, идет синтез индуцибельных ферментов.

2. Экспоненциальная (логарифмичес­кая) фаза. Характеризуется постоянной мак­симальной скоростью деления клеток, фаза геометрического роста с резким ростом численности популяции микроорганизмов (2 в степеии n). Скорость размножения зависит от вида бактерий и пита­тельной среды. Время удвоения клеток называется временем генерации, которое варьирует от вида бактериальной культуры: у бакте­рий рода Pseudomonas оно равняется 14 мин, а у Mycobacterium 18 - 24 ч. Величина клеток и содержание белка в них во время экспо­ненциальной фазы остаются постоянными. Бактериальная культура в этой фазе состоит из стандартных клеток.

Рис. 11. Фазы размножения бактерий

3. Стационарная фаза (фаза равновесия размножения и гибели микробных клеток). Наступает тогда, когда число клеток перестает увеличиваться. Так как скорость роста зависит от концентра­ции питательных веществ, то при уменьше­нии содержания последних в питательной сре­де уменьшается и скорость роста. Снижение скорости роста происходит также из-за боль­шой плотности бактериальных клеток, сни­жения парциального давления кислорода, накопления токсических продуктов обмена. Продолжительность стационарной фазы со­ставляет несколько часов и зависит от вида бактерий и особенностей их культивирования.

4. Фаза отмирания или гибели - уменьшение численности популяции в связи с уменьшением и отсутствием условий для размножения микроорганизмов. Наступает вследствие накопления кислых продуктов обмена или в результате аутолиза под влиянием собствен­ных ферментов. Продолжительность этой фа­зы колеблется от десятка часов до нескольких недель.

Данная динамика характерна для периодических культур с постепенным истощением запаса питательных веществ и накоплением метаболитов. Постоянное нахождение бактериальной популяции в логарифмической фазе роста наблюдается в непрерывной культуре, что до­стигается постепенным дозированием пос­тупления питательных веществ, контролем плотности бактериальной суспензии и удале­нием метаболитов. Такой процесс выращивания микроорганизмов называется проточным культивированием (непрерывная культура). Рост в непрерывной культуре позволяет получать большие массы бактерий при проточном культивировании в специаль­ных устройствах (хемостатах и турбидистатах) и используется при производстве вакцин, а также в биотехнологии для полу­чения различных биологически активных веществ, продуци­руемых микроорганизмами.

Размножение клеток – один из важнейших биологических процессов, является необходимым условием существования всего живого. Репродукция осуществляется путем деления исходной клетки.

Клетка – это наименьшая морфологическая единица строения любого живого организма, способная к самопроизводству и саморегуляции. Время ее существования от деления до гибели или же последующей репродукции называется клеточным циклом.

Ткани и органы состоят из различных клеток, которые имеют свой период существования. Каждая из них растет и развивается, чтобы обеспечивать жизнедеятельность организма. Длительность митотического периода различна: клетки крови и кожи входят в процесс деления каждые 24 часа, а нейроны способны к репродукции только у новорожденных, а затем вовсе утрачивают способность к размножению.

Существует 2 вида деления — прямое и непрямое. Соматические клетки размножаются непрямым путем, гаметам или половым клеткам присущ мейоз (прямое деление).

Митоз — непрямое деление

Митотический цикл включает 2 последовательных этапа: интерфазу и митотическое деление.

Интерфаза (стадия покоя) – подготовка клетки к дальнейшему разделению, где совершается дублирование исходного материала, с последующим его равномерным распределением между новообразованными клетками. Она включает 3 периода:

• • Пресинтетический (G-1) G – от английского gar, то есть промежуток, идет подготовка к последующему синтезу ДНК, выработка ферментов. Экспериментально проводилось ингибирование первого периода, вследствие чего клетка не вступала в следующую фазу.
  • Синтетический (S) — основа клеточного цикла. Происходит репликация хромосом и центриолей клеточного центра. Только после этого клетка может перейти к митозу.
  • Постсинтетический (G-2) или премитотический период — происходит накопление иРНК, которая нужна для наступления собственно митотического этапа. В G-2 периоде синтезируются белки (тубулины) – основная составляющая митотического веретена.

  После окончания премитотического периода начинается митотическое деление. Процесс включает 4 фазы:

  1. Профаза – в этот период разрушается ядрышко, растворяется мембрана ядра (нуклеолема), центриоли располагаются на противоположных полюсах, формируя аппарат для деления. Имеет две подфазы:
     • ранняя — видны нитеобразные тела (хромосомы), они еще не четко отделены друг от друга;
     • поздняя — прослеживаются отдельные части хромосом.
  2. Метафаза – начинается с момента разрушения нуклеолемы, когда хромосомы хаотично лежат в цитоплазме и только начинают двигаться к экваториальной плоскости. Между собой все пары хроматид связаны в месте центромеры.
  3. Анафаза – в один момент разобщаются все хромосомы и движутся к противоположным точкам клетки. Это короткая и очень важная фаза, поскольку именно в ней происходит точный раздел генетического материала.
  4. Телофаза – хромосомы останавливаются, снова образуется ядерная мембрана, ядрышка. Посередине образуется перетяжка, она делит тело материнской клетки на две дочерние, завершая митотический процесс. В новообразованных клетках снова начинается G-2 период.

  Мейоз — прямое деление

  
  

  Мейоз — прямое деление

  Существует особый процесс репродукции, встречающийся только в половых клетках (гаметах) – это мейоз (прямое деление). Отличительной чертой для него является отсутствие интерфазы. Мейоз из одной исходной клетки дает четыре, с гаплоидным набором хромосом. Весь процесс прямого деления включает два последовательных этапа, которые состоят из профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

  Перед началом профазы у половых клетках происходит удвоение исходного материала, таким образом, она становится тетраплоидной.

  Профаза 1:

  1. Лептотена — хромосомы просматриваются в виде тоненьких ниток, происходит их укорочение.
  2. Зиготена — стадия конъюгации гомологичных хромосом, как следствие образуются биваленты. Конъюгация важный момент мейоза, хромосомы максимально сближаются друг с другом, чтобы осуществить кроссинговер.
  3. Пахитена — происходит утолщение хромосом, их все большее укорочение, идет кроссинговер (обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами, это основа эволюции и наследственной изменчивости).
  4. Диплотена – стадия удвоенных нитей, хромосомы каждого бивалента расходятся, сохраняя связь только в области перекреста (хиазмы).
  5. Диакинез — ДНК начинает конденсироваться, хромосомы становятся совсем короткими и расходятся.

  Профаза заканчивается разрушением нуклеолемы и формированием веретена деления.

  Метафаза 1: биваленты расположены посередине клетки.

  Анафаза 1:к противоположным полюсам движутся удвоенные хромосомы.

  Телофаза 1:завершается процесс деления, клетки получают по 23 бивалента.

  Без последующего удвоения материала клетка вступает во второй этап деления.

  Профаза 2: снова повторяются все процессы, которые были в профазе 1,а именно конденсация хромосом, что хаотично располагаются между органеллами.

  Метафаза 2: две хроматиды, соединенные в месте перекреста (униваленты), располагаются в экваториальной плоскости, создавая пластинку, названную метафазной.

  Анафаза 2: — унивалент разделяется на отдельные хроматиды или монады, и они направляются к разным полюсам клетки.

  Телофаза 2: процесс деления завершается, формируется ядерная оболочка, и каждая клетка получает по 23 хроматиды.
  
  Мейоз – важный механизм в жизни всех организмов. В результате такого деления мы получаем 4 гаплоидные клетки, которые имеют половину нужного набора хроматид. Во время оплодотворения две гаметы образуют полноценную диплоидную клетку, сохраняя присущей ей кариотип.

  Сложно представить наше существования без мейотического деления, иначе все организмы с каждым последующим поколение получали бы удвоенные наборы хромосом.

  Жизненный цикл клетки – это время существованя клетки с момента первого деления до следующего деления, или до последнего деления (смерти клетки).

  Клетки делятся несколькими способами:

  • Амитоз. Деление клетки осуществляется в интерфазе. В данном случае хромосомы не конденсируются, не образуется веретено деления, и ядерная оболочка не распадается. При амитозе ядро вытягивается и делится на две части путём перетяжки. Таким образом делятся, например, клетки злокачественных опухолей.
    
  • Митоз. Непрямое деление, в результате которого, из одной клетки образуются две идентичные ей дочерние. Так делятся соматические клетки.
    
  • Мейоз. Этот способ деления осуществляется, когда происходит образование половых гамет.

  Интерфаза

  Митотический цикл состоит из двух последовательных стадий.

  Непосредственно перед делением клетка проходит интерфазу, или стадию покоя, функциональное значение которой в том, что во время неё синтезируется ДНК. Длительность стадии покоя составляет 90% и более в течение всего цикла клеточного деления.

  Интерфаза представлена тремя периодами:

  Митоз – деление соматических клеток

  Митоз – это непрерывный процесс деления клеток, который подразделяется на 4 последовательных стадий: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

  1. Профаза. Содержание генетического материала: 2n4c. В этой фазе происходит конденсация хромосом в ядре, хроматиды спирализуются и образуется ахроматиновое веретено (веретено деления). Распадается ядерная оболочка. Ядрышки исчезают (но это необязательное условие, бывают исключения). Центриоли клеточного центра начинают расходиться к полюсам клетки и образуют центры организации микротрубочек. У высших растений нет центриолей, однако микротрубочки образуются.
     
  2. Метафаза. Набор хромосом: 2n4c. Характеризуется расположением сильно сконденсированных хромосом на экваторе клетки, образованием метафазной пластинки в области центромеры. Ядерная оболочка полностью исчезла. Ахроматиновое веретено полностью сформировано. Хромосомы удерживаются благодаря силе натяжения микротрубочек полюсов. Количество хромосом в эту фазу легко подсчитать, они уплотнены и имеют определённую форму.
     
  3. Анафаза. Содержание генетического материала: 4n4c. Самая короткая по продолжительности фаза, она начинается в момент, когда центромеры хромосом делятся на две части. Здесь происходит разделение хроматид с последующим их движением к своим полюсам и прикрепление к укороченным микротрубочкам. Расхождение происходит вследствие укорочения микротрубочек, образующих нити веретена деления.
     
  4. Телофаза. Содержание генетического материала: 2n2c. В этой фазе движение хромосом заканчивается, и они концентрируются на полюсах клетки и раскручиваются в тонкие нити. Формируется ядрышко, путём слияния мембранных пузырьков образуется ядерная оболочка, исчезают нити веретена деления. Образуются перетяжка, с помощью которой клетка делится на две части.

  
  

  Рис. 1 Фазы метоза

  Мейоз

  Мейоз – это процесс деления клетки, при котором число хромосом уменьшается вдвое, происходит образование гаплоидных клеток.

  Данный процесс проходит в двух последовательных деления, первое из которых принято называть редукционным (мейоз I), а второе эквационным (мейоз II). Эквационное деление также можно назвать уравнительным, оно позволяет сохранить гаплоидный набор хромосом. Второе деление по механизму протекания схоже с митозом, однако здесь к полюсам расходятся сестринские хроматиды.

  Так же, как и митоз, мейоз начинается после интерфазы. Количество ДНК перед первым делением составляет 2n4c, где n – хромосомы, с – молекулы ДНК. Это обозначает, что каждая хромосома состоит из двух хроматид и имеет гомологичную пару. После первого деления, перед вторым, количество ДНК в каждой дочерней клетке уменьшается до 1n2c. Результатом мейоза после второго деления является образование четырёх гаплоидных клеток. Мейоз представлен такими же четырьмя фазами, как и митоз, однако протекающие процессы в двух этих делениях существенно отличаются.

  Мейоз I

  • Профаза I. 2n4c. Это самая длительная и сложная фаза мейоза. Здесь гомологичные хромосомы сближаются, образуя так называемые биваленты, между ними происходит обмен участками ДНК. Связь бивалента сохраняется до анафазы I. Сближение хромосом называют конъюгацией, обмен участками наследственной информации – кроссинговером. Гомологичные хромосомы соединены между собой. Ядерная оболочка растворяется. Начинает своё формирование мейотическое веретено деления. Центриоли расходятся к полюсам клетки.
    
  • Метафаза I.2n4c. На этом этапе веретено деления окончательно сформировано. Биваленты расположены в области экватора, при этом они выстроены друг напротив друга по экватору так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.
    
  • Анафаза I. 2n4c. Биваленты разъединяются и хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. Вследствие кроссинговера, прошедшего в профазе, хроматиды этих хромосом не идентичны друг другу.
    
  • Телофаза I. n2c×2. Хромосомы деспирализуются в хроматин. Происходит формирование ядерной оболочки, клетки делится на две части. У растений образуется клеточная стенка, у животных же происходит впячивание мембраны.

  
  

  Мейоз II

  Перед эквационным делением интерфаза называется интеркинезом, так как удвоения наследственного материала (ДНК) не происходит.

  С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.

  
  

  Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где "n" - число хромосом, а "c" - число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).

  
  

  Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу - подготовку к делению клетки.

  Пресинтетический (постмитотический) период G₁ - 2n2c

  Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.

  Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода - удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК - гистоны.

  Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу - делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли, делятся митохондрии и хлоропласты.

  
  

  Митоз (греч. μίτος - нить)

  Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

  Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

  • Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры - хромосомы - происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
  • Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
  • Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления

  
  

  ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).

  
  

  Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним - дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

  
  

  • Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
  • Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
  • Разрушаются нити веретена деления

  В телофазе происходит деление цитоплазмы - цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений - формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

  
  

  Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид - 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

  • В результате митоза образуются дочерние клетки - генетические копии (клоны) материнской.
  • Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
  • Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

  Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).

  
  

  Мейоз

  Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки - способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.

  В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).

  
  

  Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio - уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление - эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.

  Профаза мейоза I

  Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.

  
  

  Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) - сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом - биваленты (лат. bi - двойной и valens - сильный).

  После конъюгации становится возможен следующий процесс - кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.

  Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.

  
  

  Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.

  
  

  Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки - n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.

  
  

  Происходит цитокинез - деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением - мейозом II.

  
  

  Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).

  
  

  В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку - nc. В этом и состоит сущность мейоза - образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки - половые клетки (гаметы).

  Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.

  Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число - 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) ;)

  
  

  • Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
  • Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
  • Потомство с новыми признаками - материал для эволюции, который проходит естественный отбор

  Бинарное деление надвое

  Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам - бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.

  
  

  При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.

  Амитоз (от греч. ἀ - частица отрицания и μίτος - нить)

  Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется "как кому повезет" - случайным образом.

  
  

  Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.

  Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

  Читайте также:

    
  • Формы бланков исполнительных листов порядок их изготовления учета и хранения утверждаются апк
    
  • Filinvideo aviation боинг 747 и ил 96 посадки после ливня
    
  • Чага на алтайских травах от каких болезней бальзам
    
  • Какие растения едят лягушки
    
  • Что у мхов вместо корней