Какие растения имеют устьица на обеих сторонах листа

Обновлено: 05.10.2024

Основным назначением устьиц оказывается испарение лишней влаги и сопутствующее этому охлаждение поверхности листа в жаркий день. В зависимости от того, в каких условиях растет растение, устьица у него могут располагаться преимущественно на верхней или на нижней стороне листа. У большинства двудольных растений число устьиц на нижней стороне листа значительно больше, чем на верхней, чтобы предотвратить излишнее испарение влаги пол солнечными лучами. Растения растущие на воде напротив имеют устьица только на верхней стороне листа. Ну а примерно равным количеством устьиц на обеих поверхностях листа могут похвастать растения с острыми и узкими листьями, растущими вверх, а не в стороны. Такими оказываются например злаки - пшеница, рожь, овес и прочие.

Задание 28 № 1623

1) Для чего нужны устьица растениям?

2) У каких растений число устьиц на обеих поверхностях примерно одинаково и чем это можно объяснить?

3) На какой стороне листа расположены устьица у кувшинки и почему?

1) Устьица нужны для испарения воды и газообмена с окружающей средой.

2) У злаков — пшеницы и овса — число устьиц на обеих поверхностях примерно одинаково. Их листья расположены вертикально, а не плоско по отношению к солнечным лучам.

3) Кувшинка — водное растение, у которого листья соприкасаются нижней стороной с водой. Устьица находятся только на верхней стороне листа, и испарение происходит через его поверхность.

Устьица у растения — это поры, находящиеся в слоях эпидермиса. Они служат для испарения лишней воды и газообмена цветка с окружающей средой.

Впервые о них стало известно в 1675 году, когда натуралист Марчелло Мальпиги опубликовал своё открытие в работе Anatome plantarum. Однако он не смог разгадать их настоящего назначения, что послужило толчком для развития дальнейших гипотез и проведения исследований.

История изучения

Далее эстафету принял современник Марчелло — Неемия Грю. Он предположил, что значение устьиц в дыхании растений схоже с ролью трахеи у насекомых, и в чём-то его предположение было близко к истине.

В XIX веке наступил долгожданный прогресс в исследованиях. Благодаря Гуго фон Молю и Симону Швенденеру стал известен основной принцип работы устьиц и их классификация по типу строения.

Эти открытия дали мощный толчок в понимании функционирования пор, однако некоторые аспекты былых исследований продолжают изучаться до сих пор.

Строение листа

Такие части растений, как эпидермис и устьице, относятся к внутреннему устройству листа, однако сначала следует изучить его внешнее строение. Итак, лист состоит из:

Листовой пластины — плоской и гибкой части, отвечающей за фотосинтез, газообмен, испарение воды и вегетативное размножение (для определённых видов).
Основания, в котором находится образовательная ткань, служащая для роста пластины и черешка. Также с его помощью лист крепится к стеблю.
Прилистника — парного образования в основании, защищающего пазушные почки.
Черешка — сужающейся части листа, соединяющей пластинку со стеблем. Он отвечает за жизненно важные функции: ориентирование на свет и рост посредством образовательной ткани.

Внешнее строение листа может несколько различаться в зависимости от его формы и типа (простой/сложный), но все перечисленные выше части присутствуют всегда.

К внутреннему устройству относят эпидерму и устьице, а также различные формирующие ткани и жилки. Каждый из элементов имеет собственную конструкцию.

Например, покровная ткань внешней стороны листа состоит из живых клеток, отличных по размеру и форме. Самые поверхностные из них обладают прозрачностью, позволяющей солнечному свету проникать внутрь листа.

Более мелкие клетки, расположенные несколько глубже, содержат хлоропласты, придающие листьям зеленый цвет. За счёт своих свойств они были названы замыкающими. В зависимости от степени увлажнения они то сжимаются, то образуют меж собой устьичные щели.

Строение

Длина устьица у растения варьируется в зависимости от вида и степени получаемого им освещения. Самые крупные поры могут достигать в размере 1 см. Образуют устьице замыкающие клетки, регулирующие уровень его открытия.

Механизм их движения довольно сложен и разнится для отличных друг от друга видов растений. У большинства из них - в зависимости от водоснабжения и уровня хлоропластов - тургор тканей клеток может как понижаться, так и повышаться, тем самым регулируя открытие устьица.

Предназначение устьичной щели

Наверное, нет нужды подробно останавливаться на таком аспекте, как функции листа. Об этом знает даже школьник. А вот за что отвечают устьица? Их задача - обеспечение транспирации (процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы, такие как листья, стебли и цветы), что достигается за счёт работы замыкающих клеток. Этот механизм защищает растение от иссушения в жаркую погоду и не позволяет начаться процессу гниения в условиях чрезмерной влажности. Принцип его работы предельно прост: если количество жидкости в клетках недостаточно высоко, давление на стенки падает, и устьичная щель смыкается, сохраняя требуемое для поддержания жизнедеятельности содержание влаги.

И напротив, её переизбыток ведёт к усилению напора и открытию пор, через которые лишняя влага испаряется. Благодаря этому, роль устьиц в охлаждении растений также велика, поскольку температура воздуха вокруг снижается именно посредством транспирации.

Также под щелью расположена воздушная полость, служащая для газообмена. Воздух проникает в растение сквозь поры, чтобы в дальнейшем вступить в процесс фотосинтеза и дыхания. Лишний кислород затем выходит в атмосферу посредством всё той же устьичной щели. При этом её наличие или отсутствие часто используется для классификации растений.

Функции листа

Лист является внешним органом, с помощью которого выполняется фотосинтез, дыхание, транспирация, гуттация и вегетативное размножение. Более того, он способен накапливать влагу и органические вещества посредством устьиц, а также обеспечивать растению большую приспособляемость к сложным условиям окружающей среды.

Поскольку вода — основная внутриклеточная среда, выведение и циркуляция жидкости внутри дерева или цветка одинаково важны для его жизнедеятельности. При этом растение усваивает лишь 0,2 % всей влаги, проходящей через него, остальная же часть уходит на транспирацию и гуттацию, за счёт которых происходит передвижение растворённых минеральных солей и охлаждение.

Вегетативное размножение зачастую происходит посредством срезания и укоренения листьев цветков. Многие комнатные растения выращиваются подобным образом, поскольку только так можно сохранить чистоту сорта.

Как было сказано ранее, видоизменённые листья помогают приспособиться к различным природным условиям. Например, трансформация в колючки помогает пустынным растениям снизить испарение влаги, усики усиливают функции стебля, а большие размеры зачастую служат для сохранения жидкости и полезных веществ там, где климатические условия не позволяют подпитывать запасы регулярно.

И этот список можно продолжать бесконечно. При этом сложно не заметить, что данные функции одинаковы для листьев цветков и деревьев.

У каких растений нет устьиц?

Поскольку устьичная щель характерна для высших растений, она имеется у всех видов, и ошибочно считать её отсутствующей, даже если у дерева или цветка нет листьев. Единственное исключение из правила составляет ламинария и прочие водоросли.

Строение устьиц и их работа у хвойных, папоротников, хвощей, плавунов и моховидных растений отличаются от таковых у цветковых. У большинства из них днём щели открыты и активно участвуют в газообмене и транспирации; исключением являются кактусы и суккуленты, у которых поры распахнуты ночью и закрываются с наступлением утра в целях экономии влаги в засушливых регионах.

Устьица у растения, листья которого плавают на поверхности воды, расположены только в верхнем слое эпидермиса, а у "сидячих" листьев — в нижнем. У остальных разновидностей эти щели присутствуют с обеих сторон пластины.

Расположение устьица

У двудольных растений устьичные щели расположены с двух сторон листовой пластины, однако их количество в нижней части несколько больше, чем в верхней. Эта разница обусловлена потребностью снизить испарение влаги с хорошо освещенной поверхности листа.

Для однодольных растений не существует конкретики касательно расположения устьиц, поскольку оно зависит от направления роста пластин. Например, эпидермис листьев растений, ориентированных вертикально, содержит в себе одинаковое количество пор как в верхнем, так и в нижнем слое.

Как было сказано ранее, у плавающих листьев с нижней стороны устьичные щели отсутствуют, поскольку они впитывают влагу через кутикулу, как и полностью водные растения, у которых подобных пор нет вообще.

Устьица хвойных деревьев находятся глубоко под эндодермой, что способствует снижению способности к транспирации.

У кактусов, сукуллентов и иных растений, листья у которых отсутствуют или видоизменились, трансформировавшись в иглы, устьица расположены на стеблях и мясистых частях.

Устьица у растения делятся на множество типов в зависимости от расположения сопровождающих клеток:

Аномоцитный — рассматривается как самый распространённый, где побочные частицы не отличаются от прочих, находящихся в эпидермисе. Как одну из его простых модификаций можно назвать латероцитный тип.
Парацитный — характеризуется параллельным примыканием сопровождающих клеток относительно устьичной щели.
Диацитный — имеет только две побочных частицы.
Анизоцитный — тип, присущий лишь цветковым растениям, с тремя сопровождающими клетками, одна из которых заметно отличается по размеру.
Тетрацитный — свойственен для однодольных, имеет четыре сопровождающих клетки.
Энциклоцитный — в нём побочные частицы смыкаются кольцом вокруг замыкающих.
Перицитный — для него характерно устьице, не соединенное с сопровождающей клеткой.
Десмоцитный — отличается от предыдущего типа только наличием сцепления щели с побочной частицей.

Здесь приведены лишь самые популярные виды.

Влияние факторов среды на внешнее строение листа

Для выживания растения крайне важна степень его приспособляемости. Например, для влажных мест характерны крупные листовые пластины и большое количество устьиц, в то время как в засушливых регионах этот механизм действует иначе. Ни цветы, ни деревья не отличаются размерами, а количество пор заметно сокращено, чтобы воспрепятствовать избыточному испарению.

Таким образом, можно проследить, как части растений под воздействием окружающей среды со временем видоизменяются, что влияет и на количество устьиц.

Листья и молодые стебли высших растений покрыты особой тканью — эпидермой. Почти все клетки эпидермы прозрачны. Они плотно прилегают друг к другу и выделяют на поверхность листа слой воскоподобных веществ — кутикулу. Кутикула эпидермы защищает лист от высыхания, но при этом препятствует газообмену с атмосферой.

Для фотосинтеза растению необходим углекислый газ, поэтому без газообмена не обойтись, и в эпидерме листа есть поры — устьица, состоящие из пары бобовидных клеток и щели между ними. Эти клетки могут менять свою форму, открывая или закрывая устьичную щель. Клетки толщи листа под устьицами располагаются очень рыхло, образуя микропустоты — межклетники. Воздух в межклетниках насыщен парами воды.

Открывая или закрывая устьичную щель, растение может регулировать интенсивность газообмена. При этом неизбежны потери водяных паров из влажного воздуха межклетников. Как правило, у растений больше устьиц находится с нижней стороны листа, которая меньше нагревается.

Задача

На фото перед вами отпечаток кожицы (эпидермы) листа омелы белой (Viscum album), рис. 1.

Рис. 1. Устьица на поверхности листа омелы. Длина масштабного отрезка 400 мкм

Для сравнения — эпидерма листа тюльпана (рис. 2).

На листьях омелы необычайно много устьиц, причем с обеих сторон листа. Почему? У каких еще растений можно ожидать повышения числа устьиц по тем же причинам, что и у омелы?

Подсказка 1

Вспомните, какой образ жизни ведет омела белая.

Подсказка 2

Подумайте, для чего при образе жизни омелы может быть нужно ускоренное испарение воды листьями.

Решение

Как правило, для растений характерно неравномерное распределение устьиц по сторонам листа: их больше на нижней стороне листа (представьте себе, например, хвоинку пихты: все или почти все ее устьица собраны в две светлые полосочки с нижней стороны). Верхняя сторона листа нагревается солнцем и могла бы усиленно испарять воду, но тогда растение тратило слишком много воды, поэтому бы на верхней стороне листа устьиц обычно нет или очень мало. У омелы же обе стороны листа несут частые устьица. Такое строение не располагает к экономии воды, но дополнительно усиливает испарение в солнечные дни.

Омела белая — паразит деревьев. У нее есть фотосинтезирующие листья, но нет настоящих корней, растущих в почве: омела формирует специальный корень — гаусторию, которая внедряется в проводящую систему растения-хозяина и берет оттуда воду и питательные вещества. Такие растения называются полупаразитами. Точно не известно, в какой мере омела зависит от органических веществ из проводящей системы хозяина.

Послесловие

Все паразитические растения можно разделить на две большие группы: растения, паразитирующие на грибах, или микогетеротрофные растения, и растения, паразитирующие на других растениях.

Микогетеротрофность возникла в ходе эволюции более 40 раз в разных группах, от печёночников до цветковых растений. Чаще всего она возникала у растений, живущих в глубокой тени под пологом леса, и, конечно, больше всего таких микогетерофов в вечнозеленых тропических лесах. Схожий тип питания приводит к сходным изменениям во внешнем виде: у полных микогетеротрофов не синтезируется хлорофилл, листья редуцируются до бесцветных чешуй, растение переходит к преимущественно подземному образу жизни — его можно обнаружить только по периодически появляющимся надземным цветоносам с цветками. На молекулярно-генетическом уровне обнаружено, что гены пластид, связанные с фотосинтезом, теряют функциональность: обратной дороги у микогетеротрофов нет.

Известно более 400 видов полностью микогетеротрофных растений — казалось бы, это капля в море на фоне общего разнообразия растительного мира. Однако сам по себе редкий феномен микогетеротрофии, привлекая внимание исследователей, подтолкнул их к открытию разных вариантов частичной микогетеротрофии. Оказывается, что около 10% всех растений являются микогетеротрофами на некоторых стадиях своей жизни — чаще всего на стадии прорастания споры (некоторые папоротникообразные) или семени без запаса питательных веществ (большинство орхидей). Правда, семена орхидей научились проращивать и без грибов, на стерильной питательной среде с сахарами. Кроме того, обнаружено), что часть зеленых орхидей и во взрослом состоянии не полностью обеспечивает свои потребности в органических веществах фотосинтезом, а частично получает их от грибов (см. G. Gebauer et al., 2016. Partial mycoheterotrophy is more widespread among orchids than previously assumed).

Растения-паразиты других растений прикрепляются специфическими корнями — гаусториями — к корням или побегам растений-хозяев. Выделяют полупаразитов и полных паразитов. Полные паразиты, как и микогетеротрофы, — бесхлорофилльные растения с редуцированными, чешуевидными листьями. Полные паразиты нуждаются не только в воде и минеральных веществах из ксилемы, но и в органических веществах из флоэмного сока. Полупаразиты — это растения, не утратившие способность к самостоятельному фотосинтезу. Впрочем, они могут в той или иной степени зависеть от органических веществ, украденных у растений-хозяев — без специального исследования, как с марьянником, этого не определить (см. L. E. Nave et al., 2018. Radiocarbon Suggests the Hemiparasitic Annual Melampyrum Lineare Desr. May Acquire Carbon from Stressed Hosts).

Гаустории будут отличаться по деталям строения у разных растений-паразитов, в зависимости от того, внедряется ли паразит во флоэму хозяина или нет (рис. 3 и 4).

Рис. 4. Гаустория повилики (она еще не достигла проводящего пучка стебля). Фото © Moran Farhi с сайта www-plb.ucdavis.edu

Мы обсудили, как омела усиливает ток воды в своей проводящей системе за счет усиления испарения. Дополнительно усилить испарение можно, если устьица не будут реагировать на изменение влажности воздуха и будут открыты всегда — и действительно, у некоторых полупаразитов устьица могут просто не закрываться ни днем, ни ночью. Растения-хозяева таких полупаразитов при нехватке воды в почве или при сильном заражении паразитом будут увядать. Омела белая относится к таким растениям. Устьица этого вида малочувствительны к абсцизовой кислоте — гормону водного стресса, к тому же исследования показывают, что омела каким-то образом уменьшает концентрацию абсцизовой кислоты в ксилемном соке, который она забирает у хозяина.

Кстати, у мхов устьица есть только на коробочках. А у печеночных мхов устьиц нет вообще никогда — устьицами иногда называют поры на их слоевище, имеющие совсем другое строение. Спорофит мха (диплоидный организм, образующий споры) вырастает из оплодотворенной яйцеклетки прямо на гаметофите (гаплоидный организм, образующий гаметы). Существовали предположения, что устьица спорофиту нужны для скорейшего высыхания коробочки, но сейчас ученые склоняются к тому, что испарение воды усиливает ток растворенных веществ от гаметофита к спорофиту. Можно условно сказать, что спорофит мхов является полупаразитом на своем же собственном родителе!

У полных паразитов листья редуцированы, и испарение через устьица в любом случае будет неэффективным из-за очень небольшой площади листа. Для них оказывается возможен сброс воды в жидком виде через специальные структуры — гидатоды. Гидатоды могут быть устроены по-разному: это либо поры в эпидерме листа (похожие на устьица, но без механизма открывания-закрывания), к которым подходит сосудистый пучок, или волоски эпидермы. Такой механизм реализован как у некоторых полупаразитических растений, так и у полных паразитов — заразихи, Петрова креста. У последнего капельки воды выделяются через чешуевидные листья на подземном побеге — корневище.

Интенсивность паразитизма связана с продолжительностью жизненного цикла паразита. Многолетние паразиты, такие, как Петров крест, или полупаразиты, такие, как омела, отличаются медленным ростом и редко доводят хозяина до гибели. Однолетние паразиты и полупаразиты (многие заразихи, стриги (Striga), повилики) в прямом смысле высасывают жизнь из своих хозяев.

И у полупаразитов, и у полных паразитов поглощение раствора из проводящей системы хозяина связано с повышением осмотического давления в гаустории. Поток воды из проводящей системы хозяина перенаправляется в проводящую систему паразита благодаря тому, что в его теле, прежде всего в корнях-гаусториях, содержатся вещества, повышающие осмотическое давление. Осмотическое давление повышают любые растворенные вещества. Это могут быть те же самые сахара, аминокислоты, минеральные вещества, которые паразит забирает из проводящей системы растения-хозяина.

Литература:
1. P. Escher, A. D. Peuke, P. Bannister, S. Fink, W. Hartung, F. Jiang, H. Rennenberg. Transpiration, CO₂ assimilation, WUE, and stomatal aperture in leaves of Viscum album (L.): Effect of abscisic acid (ABA) in the xylem sap of its host (Populus x euamericana) // Plant Physiology and Biochemistry. 2008. V. 46. Issue 1. P. 64–70.
2. D. Haig. Filial mistletoes: the functional morphology of moss sporophytes // Annals of Botany. 2013. V. 111. Issue 3. P. 337–345.
3. L. Irving & D. Cameron. You are What You Eat: Interactions Between Root Parasitic Plants and Their Hosts // Advances in Botanical Research. 2009. V. 50. P. 87–138. DOI: 10.1016/S0065-2296(08)00803-3.
4. Mycoheterotrophy: The Biology of Plants Living on Fungi. Ed.: Vincent Merckx. New York: Springer, 297–342.
5. M. C. Press, J. D. Graves, G. R. Stewart. Physiology of the interaction of angiosperm parasites and their higher plant hosts // Plant, Cell & Environment. 1990. V. 13. Issue 2. P. 91–104.

Читайте также: