Какие растения животные и микроорганизмы обитают в почве и какое значение они имеют

Обновлено: 04.10.2024

Живые организмы и почва — неразрывные звенья единой и цельной экосистемы — биогеоценоза. Живые организмы почвы находят здесь и убежище, и питание. В свою очередь, именно обитатели почвы снабжают ее органическими компонентами, без которых почва не имела бы такого важнейшего качества как плодородность.

Фауна почв имеет свое особое наименование — педобионты. К педобионтам относятся не только животные и беспозвоночные, но и микроорганизмы почвы.

Население почвы весьма обширно — в одном кубическом метре грунта могут содержаться миллионы живых организмов.

Почва как среда обитания

Значительное содержание растений в почве создает питательную среду для огромного числа насекомых, которые, в свою очередь, становятся добычей для кротов и других подземных животных. Насекомые почвы представлены значительным количеством разнообразных видов.

Почва как среда жизни неоднородна. Для различных видов существ она предоставляет разнообразные условия обитания. Например, наличие воды в почве создает особую систему миниатюрных водоемов, в которых проживают нематоды, коловратки, различные простейшие.

Категории почвенной фауны

Другая категория почвенной жизни — микрофауна. Это существа размером в 2-3 мм. В эту категорию попадают преимущественно членистоногие, не обладающие способностью к рытью ходов — они пользуются существующими грунтовыми полостями.

Более крупные размеры имеют представители мезофауны — личинки насекомых, многоножки, дождевые черви и др. — от 2 мм до 20 мм. Данные представители способны самостоятельно прорывать себе ходы в грунте.

Существует еще группа животных, которые не являются постоянными обитателями почвы, но при этом некоторую часть жизни проводят в подземных убежищах. Это такие норные животные как суслики, кролики, тушканчики, барсуки, лисы и другие.

Почва и черви

Наиболее важную роль в процессе образования биогумуса, обеспечивающего плодородность почвы, играют дождевые черви. Продвигаясь в толще грунта, они заглатывают земляные элементы вместе с органическими частицами, пропуская через свою пищеварительную систему.

В результате такой переработки дождевыми червями утилизируется огромное количество органических отходов и производится снабжение почвы гумусом.

Другая очень существенная роль дождевых червей — разрыхление почвы, благодаря чему улучшается ее влагопроницаемость и снабжение воздухом.

Дождевые черви, несмотря на свои малые размеры, выполняют грандиозный объем работ. Например, на участке размером в 1 гектар за год дождевые черви перерабатывают более ста тонн земли.

Микрофлора почвы

Живые организмы обитали земли В почве живут различные живы организмы бактерии, микроскопичные грибы, мелкие животные. Жизнь в почве связана с неименьем света, трудностями передвижения, великий влажностью либо недостатком воды, большим количеством отмирающих корней растений и растительных остатков на ее поверхности. У живущих в почве живых организмов имеются разные приспособления к почвенной среде. У крота, к примеру, фронтальные ноги короткие и обращены не вниз, как у наземных зверьков, а в стороны: широкие кисти направлены назад. Пальцы с сильными наточенными когтями соединены кожистой перепонкой. Такими ногами крот просто разрыхляет почву и делает в ней норы. Глаза у крота недоразвиты и скрыты шерстью. Ими он отличает только свет от тьмы. У насекомого медведки фронтальные ноги, как у крота, копательные, а глаза развиты ужаснее, чем у майского жука. Кроты и медведки непрерывно живут в почве. Они могут уходить из слоев, в которых создаются неблагоприятные условия жизни, в иные слои земли. В засуху и к зиме они перебираются в более глубочайшие слои. В отличие от их суслики, сурки, барсуки, зайчики кормятся на поверхности земли, а в норах, которые они делают в почве, плодятся, от угрозы и непогоды. У растений развились приспособления, в том числе и корневых систем, у сухости либо влажности земли. На почвах с недостатком воды растения образуют сильные корни, достигающие подземных вод. У верблюжьей колючки, возрастающей в пустынях, корешки уходят на глубину до 20 м. У растений, произрастающих в очень увлажненных местах, корешки располагаются недалеко к поверхности земли, так как в более глубочайших слоях, где вода теснит весь воздух, корням растений не хватает воздуха. В почве непрерывно обитает огромное количество беспозвоночных животных муравьи, многоножки, червяки, клещи, жуки личинки жуков и мух, слизни и др. Все они по-собственному приспособились к жизни в почвенной среде и играют главную роль в процессах почвообразования. Посреди них наивеличайшую массу сочиняют дождевые (земляные) червяки. Общая масса дождевых червей Земли в 10 раз больше массы всего человечества

Почва — верхний плодородный слой земли. Благодаря богатому содержанию воды и питательных веществ, она является главным условием жизни растений.

Плодородие — одно из основных его свойств (и самое важное для человека).

Почва образуется в результате взаимодействия различных факторов:

климат;
жизнедеятельность организмов;
вмешательство человека в естественные процессы;
ландшафтная ситуация;
свойства материнской породы;
время.

Слои почвы, почвенные горизонты

Почва состоит из четырех слоев:

увлажняемый;
гумусный;
предпочвенный (минеральный);
материнские горные породы.

Увлажняемый слой имеет небольшую глубину — от 3 до 7 см. Обладает темной окраской. В нем происходит активная биологическая деятельность, поскольку большинство почвенных организмов обитают именно в нем.

Гумусный слой толще и составляет примерно 10-30 см. Также густо населен микроорганизмами, перерабатывающими растительные остатки в минеральные вещества, которые затем растворяются в грунтовых водах и становятся питанием для растений. Это наиболее плодородная часть почвы.

Предпочвенный (минеральный) слой богат питательными веществами, но биологическая активность в нем низкая. Однако в этом слое также обитают организмы, перерабатывающие питательные вещества.

Материнские горные породы — хрупкий слой, подверженный выветриванию/вымыванию. Никаких микроорганизмов в нем нет.

Кроме того, условно почву можно разделить на почвенные горизонты. Слоя, расположенные горизонтально, образуют почвенный профиль — вертикальный срез почвы.

Почвенные горизонты расположены в следующем порядке:

Органогенные горизонты — поверхность почвы, содержащая более 30% питательных веществ (подстилочно-торфяной, перегнойный, торфяной, олиготрофно-торфяной, эуторфно-торфяной).
Элювиальный — залегает под гумусовым слоем, имеет легкий гранулометрический состав (пласты земли могут быть подзолистыми, гумусо-элювиальными, элювиально-метафорическими, субэлювиальными).
Иллювиальный — слой перехода от гумуса к породе (иллювиально-гумусовый, карбонатный, гипсовый, метаморфический).
Метаморфический — средний безгумусовый пласт земли (сиаллитно-метаморфический, ферралитно-метаморфический, слитой, фраджипэн).
Гидрогенно-аккумулятивный (солевой, гипсовый, карбонатный, конкреционный, ожелезненный).
Коровый — плотные соединения поверхностного земельного слоя, до которых не достают корни растений (пустынный панцирь, солевая кора, гипсовая кора, карбонатная кора, кремневая кора, плинтит, латерит).
Глеевый — пласт земли более 50 см, в котором происходят восстановительные процессы, создающие закисные соединения.
Подпочвенный — горная порода, где происходит образование почвы (материнская порода, подстилающая порода).

Основные виды почв и их характеристика

Какой-либо одной классификации почв не существует, потому что это очень сложный материал и может содержать различные компоненты, по-разному реагировать на внешние факторы. Однако несколько оснований для деления почв назвать все-таки можно.

Разновидности почвы по механическому составу — соотношению в почве минеральных обломков разного состава и размера:

песчаные (относятся к легким почвам, в составе около 90% чистого песка);
супесчаные (легкая почва, имеет небольшое количество глинистых включений);
суглинистые (песок и связанные влагой частицы пыли; не легкая, однако и не тяжелая почва);
глинистые (связанная влагой пыль и частицы ила, тяжелая почва);
известковые (в такой почве в высокой концентрации содержатся соединения кальция, имеется много каменистых включений; считается бедной).

По органическому составу:

черноземы (плодородная почва, содержит огромное количество органических соединений и совсем немного песка);
сероземы (рыхлая почва, в ней много биологической активности);
торфяники (примерно 70% этого вида составляет органика; очень плодородны, хотя питательные вещества содержатся в плохо усваиваемых растениями соединениях).

По мощности (толщине) почвенного профиля:

с мощным профилем (более 120 см);
с глубоко развитым профилем (80-120 см);
со среднеразвитым профилем (50-80 см);
со слаборазвитым профилем (30-50 см);
литоземы (менее 30 см).

По степени каменистости — содержанию частиц с размером более 3 мм в диаметре:

некаменистые (менее 0,5 мм);
слабокаменистые (0,5-5 мм);
среднекаменистые (5-10 мм);
сильнокаменистые (более 10 мм).

По степени содержания гумуса:

слабогумусные;
малогумусные;
среднегумусные;
многогумусные;
тучные.

По степени мощности (толщине) дернового слоя:

слабодерновые;
среднедерновые;
глубокодерновые.

По уровню засоленности:

незасоленные;
слабозасоленные;
среднезасоленные;
сильно засоленные;
очень сильно засоленные.

По степени подзолистости:

неподзолистые;
слабоподзолистые;
среднеподзолистые;
сильноподзолистые;
подзолы.

По глубине оподзоливания:

поверхностноподзолистые;
мелкоподзолистые;
неглубокоподзолистые;
глубокоподзолистые.

По степени кислотности:

кислые;
слабокислые;
нейтральные;
слабощелочные;
щелочные.

По проявлению поверхностного оглеения:

неоглееные;
поверхностно-слабооглеенные.

По степени смытости:

слабосмытые;
среднесмытые;
сильносмытые.

Перечисленные классификации не носят исчерпывающий характер.

Знания об особенностях почвы важны:

при выборе растений, которые можно культивировать на конкретной территории;
для определения удобрения;
для решения вопроса о поливе (частоте и количестве необходимой влаги).

Определять тип почвы лучше всего лабораторным методом при помощи специального оборудования. Однако, самостоятельно также возможно, например, путем сжатия горсти влажной земли в кулаке (если грунт не держит форму и рассыпается, значит, в нем много песка; если держит форму, то это глина). Можно сделать вывод о типе почвы по растущим на ней растениям (на сухой почве хорошо растет молочай и тысячелистник, на глинистой — шалфей, горчица и лопух). И таких способов существует немало.

Растительность, животные и микроорганизмы в почве

Почва — среда обитания множества организмов. Абсолютное большинство растений произрастает в почве (из широко известных исключений — орхидея, мох).

В почве могут жить животные (грызуны, рептилии), некоторые виды птиц — они формируют в земле свои жилища и выводят потомство, ищут в ней питание. Богата почва и микроорганизмами (микрофлора, макрофлора, мезофлора).

Такое сосуществование — не одностороннее потребление ресурсов, а своего рода симбиоз. И растения, и животные, и микроорганизмы важны для почвы. Они участвуют в накоплении и разложении органических остатков, оказывают влияние на различные физические и химические свойства почвы, развитие эрозионных процессов и структуру почвенного покрова.

Основные закономерности географии почв

горизонтальной (широтной) зональности;
вертикальной зональности.

Согласно закону горизонтальной зональности, в пределах одной климатической зоны почвы развиваются в одинаковых биологических условиях и поэтому имеют сходные показатели. В Северном полушарии Земли, таким образом, можно выделить пять основных широтных поясов:

полярный;
бореальный;
суббореальный;
субтропический;
тропический.

У каждого типа почвы примерно одинаковая структура, практически совпадает состав минеральной и органической частей. Процессы почвообразования тоже схожи. Описание идентично. Однако, в границах каждого пояса можно выделить свои почвенно-географические зоны (леса, степи, тундра и другие).

В соответствии с законом вертикальной почвенной зональности в горных системах наблюдается последовательная смена типов почв по мере нарастания абсолютной высоты от подножия к вершинам гор (в зависимости от изменения факторов почвообразования). Впрочем, современные исследователи говорят о том, что взаимное расположение разных типов почв в горах довольно своеобразно, зависит от местных особенностей и мало подчиняется этой теории. Зонировать равнины проще.

Закон фациальности почв заключается в том, что местные, провинциальные (фациальные) особенности климата (близость океана, температурный режим и т.д.) вызывают осложнения широтной зональности вплоть до образования особых типов почв.

Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно (рис. 5.41).

Рис. 5.41. Почвенные организмы (no E. А. Криксунову и др., 1995)

Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 — 3 кг/м 2 живых растений и животных, или 20 — 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15т (на 1 га), насекомые — 1 т, дождевые черви — 500 кг, нематоды — 50кг, ракообразные—40 кг, улитки, слизни—20кг, змеи, грызуны — 20 кг, бактерии — Зт, грибы — Зт, актиномицеты — 1,5 т, простейшие — 100 кг, водоросли — 100 кг.

Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крупный градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает больйшое разнообразие для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, так как на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.

Геобионты — животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).

Геофилы — животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.

Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.

Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.

Микробиотип, микробиота — это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них — это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50—100 мкм, почвенные— 10—15 мкм. Жгутиковые не превышают 2—5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.

Мезобиотип, мезобиота — это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды (Nematoda), мелкие личинки насекомых, клещи (Oribatee), ногохвостки (Collembola) и др. Эта группа весьма многочисленна — от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1 м 2 почвы. Питаются в основном детритом и бактериями. Клещи и насекомые нередко являются хищниками. Отдельные виды нематод паразитируют в корнях растений, зачастую сильно их повреждая.

Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Нередко виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить в течение некоторого времени снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов и др.

Макробиотип, макробиота — это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве — рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегабиотип, мегабиота — это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих (рис. 5.42).

Рис. 5.42. Роющая деятельность норных животных в степи

Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густоймех,сильные компактные конечности с крепкими когтями.

Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, которые указывают на роющий образ жизни. Так, для барсуков характерным являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.

Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).

Отношение растений к почве. Нами было отмечено ранее, что важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения: распространенные преимущественно на плодородных почвах — эутрофные или эвтрофные; довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ — олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.

Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами (рис. 5.43).

Рис. 5.43. Растения, обитающие на почвах, богатых азотом

Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина—Rubusidaeus, хмель вьющийся — Humuluslupulus), мусорные, или виды — спутники жилья человека (крапива — Urticadioica, щирица — Amaranthusretroflexus и др.). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом и через экскременты животных. Например, на пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица и др.).

Кальций — важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют каль-циефипами (венерин башмачок — Cypripediumcalceolus). Из деревьев калыщефильны лиственница сибирская — Larixsibiria, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют калъциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород — береза бородавчатая, каштан.

Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Так, при различной реакции среды в горизонтах почвы может вызвать неравномерное развитие корневой системы у клевера (рис. 5.44).

Рис. 5.44. Развитие корней клевера в горизонтах почвы при

различной реакции среды

Растения, предпочитающие кислые почвы, с небольшим значением рН, т.е. 3,5—4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН 7,0— 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией — нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.).

Избыток солей в почвенном растворе оказывает отрицательное воздействие на растения. Многочисленными экспериментами установлено особенно сильное действие на растения хлоридного засоления почвы, тогда как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления почвы, в частности, связана с тем, что в отличие от иона Сl - ион SO - ₄ в небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток. Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. В отличие от галофитов растения, произрастающие не на засоленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский (Salicomiaherbaceae), сарсазан шишковатый (Halocnemumstrobilaceum) и др.

Особую группу представляют растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, — псаммофиты. Растения сыпучих песков во всех климатических зонах имеют общие особенности морфологии и биологии, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения). Некоторые псаммофиты спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность.

Сыпучие пески встречаются и во влажном климате, например песчаные дюны по берегам северных морей, пески обсыхающего речного ложа по берегам крупных рек и т. д. Здесь растут типичные псаммофиты, такие, как волоснец песчаный, овсянница песчаная, ива-шелюга.

На увлажненных, преимущественно глинистых почвах обитают такие растения, как мать-и-мачеха, хвощ полевой, мята полевая.

Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растений, произрастающих на торфе (торфяные болота), — особой разновидностью почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха. Растения, произрастающие на торфяных болотах, называют оксилофитами. Этим термином обозначают способность растений выносить высокую кислотность с сильным увлажнением и анаэробиозом. К оксилофитам относятся багульник (Ledumpalustre), росянка (Droserarotundifolia) и др.

Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам. К этой группе принадлежат прежде всего первые после микроорганизмов поселенцы на скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: автотрофные водоросли (Nostos, Chlorella и др.), затем накипные лишайники, плотно прирастающие к субстрату и окрашивающие скалы в разные цвета (черный, желтый, красный и т. д.), и, наконец, листовые лишайники. Они, выделяя продукты метаболизма, способствуют разрушению горных пород и тем самым играют существенную роль в длительном процессе почвообразования. Со временем на поверхности и особенно в трещинах камней накапливаются в виде слоя органические остатки, на которых поселяются мхи. Под моховым покровом образуется примитивный слой почвы, на которой поселяются литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей, или хасмофитами. Среди них виды рода камнеломка (Saxifraga), кустарники и древесные породы (можжевельник, сосна и др.), рис. 5.45.

Рис. 5.45. Скальная форма роста сосны на гранитных скалах

на побережье Ладожского озера (по А. А. Ниценко, 1951)

Они обладают своеобразной формой роста (искривленной, ползучей, карликовой и т. д.), связанной как с жесткими водным и тепловым режимами, так и с недостатком питательного субстрата на скалах.

Роль эдафических факторов в распределении растений и животных. Специфические растительные ассоциации, как уже отмечалось, формируются в связи с разнообразием условий мест обитании, включая и почвенные, а также и в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определенной ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от ее рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности. Так, в ковыльно-типчаковой степи всегда можно обнаружить участки, где доминирует ковыль или типчак. Отсюда вывод: типы почв являются мощным фактором распределения растений. На наземных животных эдафические факторы оказывают меньшее влияние. Вместе с тем животные тесно связаны с растительностью, и она играет решающую роль в их распределении. Однако и среди крупных позвоночных легко обнаружить формы, которые приспособлены к конкретным почвам. Это особенно характерно для фауны глинистых почв с твердой поверхностью, сыпучих песков, заболоченных почв и торфяников. В тесной связи с почвенными условиями находятся роющие формы животных. Одни из них приспособлены к более плотным почвам, другие могут разрывать только легкие песчаные почвы. Типичные почвенные животные также приспособлены к различным видам почв. Например, в средней Европе отмечают до 20 родов жуков, которые распространены только на солончаковатых или солонцовых почвах. И в то же время нередко почвенные животные имеют очень широкие ареалы и встречаются в разных почвах. Дождевой червь (Eisenianordenskioldi) достигает высокой численности в тундровых и таежных почвах, в почвах смешанных лесов и лугов и даже в горах. Это связано с тем, что в распространении почвенных обитателей кроме свойств почвы большое значение имеют их эволюционный уровень, размеры их тела. Тенденция к космополитизму отчетливо выражена у мелких форм. Это бактерии, грибы, простейшие, микроартроподы (клещи, коллемболы), почвенные нематоды.

В целом же по ряду экологических особенностей почва является средой промежуточной между наземной и водной. С воздушной средой почву сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, относительно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность двигаться в трех измерениях. Как и в воде, в почве сильно развиты химические взаимозависимости и взаимовлияние организмов.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных дают возможность сделать заключение, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. К примеру, многие группы членистоногих в процессе исторического развития прошли сложный путь от типично водных организмов через почвенных обитателей до типично наземных форм.

Читайте также: