Какими особенностями отличаются полиплоидные сорта культурных растений

Обновлено: 18.09.2024

В полиплоидия Это тип генетической мутации, заключающийся в добавлении полного набора (полных наборов) хромосом к ядру клетки, образующих гомологичные пары. Этот тип хромосомной мутации является наиболее распространенным среди эуплоидий и характеризуется тем, что в организме содержится три или более полных набора хромосом.

Организм (обычно диплоид = 2n) считается полиплоидным, если он приобретает один или несколько полных наборов хромосом. В отличие от точечных мутаций, хромосомных инверсий и дупликаций, этот процесс является крупномасштабным, то есть он происходит на полных наборах хромосом.

Вместо гаплоида (n) или диплоида (2n) полиплоидный организм может быть тетраплоидом (4n), октоплоидом (8n) или выше. Этот процесс мутации довольно часто встречается у растений и редко встречается у животных. Этот механизм может увеличить генетическую изменчивость сидячих организмов, которые не могут перемещаться.

Полиплоидия имеет большое значение с точки зрения эволюции в определенных биологических группах, где она представляет собой частый механизм для генерации новых видов, поскольку хромосомная нагрузка является наследственным заболеванием.

Когда возникает полиплоидия?

Нарушения числа хромосом могут возникать как в природе, так и в лабораторно установленных популяциях. Их также можно индуцировать мутагенными агентами, такими как колхицин. Несмотря на невероятную точность мейоза, хромосомные аберрации действительно происходят и встречаются чаще, чем можно было бы подумать.

Полиплоидия возникает в результате некоторых изменений, которые могут происходить во время мейоза, либо в первом мейотическом делении, либо во время профазы, когда гомологичные хромосомы организованы парами, образуя тетрады, и нерасхождение последних происходит во время анафаза I.

Появление новых видов

Полиплоидия важна, так как это отправная точка для возникновения новых видов. Этот феномен является важным источником генетической изменчивости, поскольку он дает начало сотням или тысячам дублирующих локусов, которые остаются свободными для получения новых функций.

В растениях это особенно важно и довольно широко распространено. По оценкам, более 50% цветковых растений произошли от полиплоидии.

В большинстве случаев полиплоиды физиологически отличаются от исходных видов и благодаря этому могут колонизировать среду с новыми характеристиками. Многие важные виды в сельском хозяйстве (включая пшеницу) представляют собой полиплоиды гибридного происхождения.

Типы полиплоидии

Полиплоидии можно классифицировать по количеству наборов или полных наборов хромосом, присутствующих в ядре клетки.

С другой стороны, полиплоидии также можно классифицировать по происхождению хромосомных данных. В этом порядке представлений организм может быть автополиплоидом или аллополиплоидом.

Автополиплоид содержит несколько наборов гомологичных хромосом, полученных от одного и того же человека или от человека, принадлежащего к одному виду. В этом случае полиплоиды образуются путем объединения невосстановленных гамет генетически совместимых организмов, занесенных в каталог как один и тот же вид.

Аллополиплоид - это организм, который содержит негомологичные наборы хромосом из-за гибридизации между разными видами. В этом случае полиплоидия возникает после гибридизации между двумя родственными видами.

Полиплоидия у животных

Полиплоидия у животных встречается редко. Наиболее распространенная гипотеза, объясняющая низкую встречаемость полиплоидных видов у высших животных, заключается в том, что их сложные механизмы определения пола зависят от очень тонкого баланса числа половых хромосом и аутосом.

Эта идея сохранилась, несмотря на накопление доказательств существования полиплоидов животных. Обычно это наблюдается у низших групп животных, таких как черви и широкий спектр плоских червей, у которых обычно есть гонады мужских и женских особей, что способствует самооплодотворению.

Виды с последним состоянием называются самосовместимыми гермафродитами. С другой стороны, это также может происходить в других группах, самки которых могут давать потомство без оплодотворения, посредством процесса, называемого партеногенезом (который не подразумевает нормальный мейотический половой цикл).

Во время партеногенеза потомство производится в основном путем митотического деления родительских клеток. Сюда входят многие виды беспозвоночных, такие как жуки, равноногие моли, бабочки, креветки, различные группы паукообразных и некоторые виды рыб, амфибий и рептилий.

В отличие от растений, видообразование посредством полиплоидии - исключительное явление для животных.

Примеры на животных

Полиплоидия у человека

Полиплоидия редко встречается у позвоночных и считается неуместной для диверсификации групп, таких как млекопитающие (в отличие от растений), из-за сбоев в системе определения пола и в механизме компенсации дозы.

По оценкам, пять человек из 1000 рождаются с серьезными генетическими дефектами, связанными с хромосомными аномалиями. Еще больше эмбрионов с хромосомными дефектами выкидывают самопроизвольно, а многие еще не доживают до рождения.

У человека хромосомные полиплоидии считаются летальными. Однако в соматических клетках, таких как гепатоциты, около 50% из них обычно полиплоидные (тетраплоидные или октаплоидные).

Полиплоидии, наиболее часто обнаруживаемые у нашего вида, - это полные триплоидии и тетраплоидии, а также диплоидные / триплоидные (2n / 3n) и диплоидные / тетраплоидные (2n / 4n) миксоплоиды.

В последнем случае популяция нормальных диплоидных клеток (2n) сосуществует с другой популяцией, которая имеет 3 или более гаплоидных кратных хромосом, например: триплоид (3n) или тетраплоид (4n).

Триплоидии и тетраплодии у человека не жизнеспособны в долгосрочной перспективе. В большинстве случаев сообщалось о смерти при рождении или даже в течение нескольких дней после рождения, в диапазоне от менее одного месяца до максимум 26 месяцев.

Полиплоидия у растений

Существование более чем одного генома в одном ядре сыграло важную роль в происхождении и эволюции растений, будучи, возможно, наиболее важным цитогенетическим изменением в видообразовании и эволюции растений. Растения были воротами к знаниям о клетках с более чем двумя наборами хромосом на клетку.

С самого начала подсчета хромосом было замечено, что большое количество диких и культурных растений (включая некоторые из наиболее важных) полиплоидны. Почти половина известных видов покрытосеменных (цветковых) являются полиплоидными, как и большинство папоротников (95%) и самые разнообразные мхи.

В пределах растений, возможно, аллополиплоиды (более распространенные в природе) играли фундаментальную роль в видообразовании и адаптивном излучении многих групп.

Улучшение садоводства

У растений полиплоидия может возникать в результате нескольких различных явлений, возможно, наиболее частыми из которых являются ошибки в процессе мейоза, приводящие к образованию диплоидных гамет.

Более 40% культурных растений являются полиплоидными, включая люцерну, хлопок, картофель, кофе, клубнику, пшеницу, среди прочего, без связи между одомашниванием и полиплоидией растений.

Поскольку колхицин применялся как агент, вызывающий полиплоидию, он использовался в сельскохозяйственных культурах в основном по трем причинам:

-Для полиплоидизации гибридов и восстановления фертильности таким образом, чтобы некоторые виды были переработаны или синтезированы.

-И, наконец, как способ передачи генов между видами с разной степенью плоидности или внутри одного и того же вида.

Примеры в растениях

Пшеница в культурных растениях играет исключительно важную роль. Существует 14 видов пшеницы, которые эволюционировали путем аллополиплоидии, и они образуют три группы: одну из 14, другую из 28 и последнюю из 42 хромосом. В первую группу входят самые старые виды рода. Т. monococcum Y T. boeoticum.

Вторая группа состоит из 7 видов и, по-видимому, происходит от гибридизации T. boeoticum с видом дикорастущих трав другого рода, называемого Эгилопс. Скрещивание дает сильный стерильный гибрид, который в результате дупликации хромосом может привести к фертильному аллотетраплоиду.

Третья группа из 42 хромосом - это хлебная пшеница, которая, вероятно, возникла в результате гибридизации тертраплоидного вида с другим видом Эгилопс с последующим удвоением хромосомного набора.

Полиплоидия – это увеличение количества хромосомных наборов в клетках растений или животных, которое кратно одинарному числу хромосом.

Гаметы в основном гаплоидны (имеют один набор хроматид), соматические – диплоидны. Если клетки живого организма содержат больше 2 наборов хромосом, то его называют полиплоидом. Триплоиды включают 3 набора, тетраплоиды – 4, пентаплоиды – 5. Особи, с нечетным набором хромосом, не могут давать потомства. Это связано с тем, что их гаметы не имеют полного набора хромосом и не способны к делению.

Как возникает полиплоидия

Полиплоидия — одна из форм изменчивости. Обеспечивает видовое разнообразие, когда потомство приобретает новые черты, отличаясь фенотипически от родителей.

Основное условие — отсутствие расхождения хромосом в мейозе. При этом половая клетка будет иметь диплоидный хромосомный набор. Если ее скрестить с гаплоидной клеткой получится триплоид, если же произойдет слияние между клетками с одинаковым количеством хромосомных наборов – образуется тетраплоидная зигота.

У каких организмов встречается полиплоидия? Среди диких видов растений, особенно цветковых, полиплоидия наблюдается часто (полиплоидов примерно половина). Поскольку растения могут размножаться вегетативно, полиплоидность не мешает им давать потомство, в отличие от животных.

В животном мире такое явление редкое, поскольку нерасхождение хромосом в мейозе приводит к генетическим ошибкам. Полиплоидия у животных характерна для некоторых гермафродитов (представители типа Черви) и особей, которые размножаются без оплодотворения. Плоидность простейших отличается колоссальным количеством наборов хромосом (около ста).

Роль полиплоидии в образовании видов

Около 75% нынешних сортов культурных растений — полиплоиды. Это овощи и фрукты, злаки, а также цитрусовые и лекарственные растения. Популярные триплоиды: арбузы и виноград без косточек. Данные виды доказывают стерильность триплоидных организмов, поскольку не могут давать потомства.

Полиплоидия нашла применение среди селекционеров, которые создают новые сорта растений. В основе метода лежит искусственное увеличение хромосомных наборов в клетках живых организмов, которое всегда кратно гаплоидному набору. Вследствие этого идет интенсивный рост клеток и особи в целом.

На сегодняшний день выведено много новых, плодовитых и устойчивых сортов. Для получения желаемого результата, применяют такой мутаген, как колхицин. Он препятствует расхождению хромосом во время деления.

Мутации с увеличением числа хромосом возникают также под влиянием температуры, радиации, или вследствие перемены внутреннего состояния клетки. Таким образом, под влиянием внешних факторов не образуется веретено деления, и процесс распределения генетической информации между дочерними клетками останавливается. Причиной возникновения полиплоидии может стать эндомитоз – идет удвоение количества хромосом, но само ядро не делится.

Клеточная полиплоидия делает растения более стойкими к переменам окружающей среды, и воздействию чужеродных агентов. Такая выносливость обусловлена тем, что в случае гибели нескольких гомологичных хромосом, большинство все же продолжают функционировать.

Используют для селекции также аллополиплоидные организмы. Хромосомные наборы таких особей различаются: набором генов, формой или количеством хромосом. Так, скрещивание растений различных родов, к примеру, ржи и пшеницы, дает в результате гибрида с одинарным набором ржи и одинарным набором пшеницы. Данное потомство не будет способно к дальнейшему воспроизведению себе подобных, только увеличение числа хромосом обоих растений даст возможность возобновить репродуктивную функцию.

Значение полиплоидии

Полиплоидия сыграла огромную роль в эволюции диких и окультуренных растений (предполагают, что 30% растений появились благодаря полиплоидии). Свидетельством роли полиплоидии в эволюционном становлении растительного мира служат полиплоидные ряды. В таком случае представители одного рода формируют эуплоидный ряд с увеличением количества хромосомных наборов.

Усовершенствованная морфология и физиология полиплоидных растений дает им возможность заселять новые места, которые недоступны другим видам из-за неблагоприятные внешние условия.

Многие века человек неосознанно вел отбор полиплоидных видов, которые приносили большие урожаи, были выносливы к плохим погодным условиям и действию патогенных микроорганизмов. Овладение методом экспериментального образования полиплоидов дало возможность внедрить высокопродуктивные виды, например, триплоидную сахарную свеклу, или перечную мяту.

Полиплоидия также встречается при патологическом разрастании ткани, образовании злокачественных опухолей.

Какими особенностями отличаются полиплоидные сорта культурных расстений?

Сейчас стало известно, что полиплоидия в той или иной степени присуща всем классам растений.

Среди водорослей, грибов и голосеменных она встречается сравнительно редко, а вот у мхов и покрытосеменных растений доля полиплоидных видов превышает треть.

У животных полиплоидия обнаружена только у небольшого количества гермафродитных видов, утративших способность к половому размножению.

Полиплоидия определяет один из путей эволюции растений.

Изменение нормы реакции при удвоении хромосом способствует распространению их в новых условиях местообитания.

Возникновение полиплоидных видов происходит и к северу, и к югу от исходного центра видообразования.

Полиплоидные растения встречаются во всех зонах, но количество их в разных местах неодинаково.

Наибольший процент полиплоидов наблюдается в районах с неблагоприятными климатическими условиями.

При исследовании флоры Шпицбергена оказалось, что 80 % проанализированных видов - полиплоиды, а среди злаковых трав - даже 22 из 23.

Довольно много полиплоидных видов выявлено в горных районах Памира с их резкими температурными контрастами, малым вегетационным периодом развития растений, чрезвычайной сухостью воздуха и почвы.

Из 150 изученных видов Памира полиплоиды составляли 86%.

В более мягких климатических условиях естественных полиплоидов гораздо меньше.

Самый высокий процент полиплоидов встречается у многолетних трав, у однолетников и древесных растений их гораздо меньше.

Установлено, что из многолетников чаще полиплоидны виды с эффективными способами вегетативного размножения корневищами, клубнями, столонами.

Логично считать, что возникновение многолетнего образа жизни, так же как и дополнительных способов вегетативного размножения, - прямое следствие полиплоидии.

Это связано с прохождением большинством возникших, полиплоидов периода частичной стерильности, которая сохраняется на протяжении нескольких поколений до полной стабилизации.

Многолетники, обладающие возможностью вегетативного размножения, лучше приспособлены к преодолению этих отрицательных сторон.

Появившиеся в природе полиплоиды были отобраны и использованы человеком, так как они обладали ценными практическими качествами.

По образному выражению советского ботаника П.

М. Жуковского, человек питается преимущественно продуктами полиплоидии.

Многие из полиплоидов - важнейший источник сырья для промышленности.

Главная из зерновых культур - пшеница - представлена тетраплоидиыми (твердая) и гексаплоидными (мягкая) формами.

Лучшие и широко распространенные сорта картофеля принадлежат к тетраплоидному виду.

Полиплоидные формы характерны для культурных видов овса.

Широко культивируемые сорта хлопчатника с длинным волокном относятся к иовосветским тетраплоидным видам с 52 хромосомами.

У диплоидных видов более короткие волокна.

Сахарный тростник, люцерна, земляной орех, батат, земляника, бананы, ананас, табак, яблоня, груша, слива, цитрусовые - естественные полиплоиды.

Вытеснение многих диплоидных видов полиплоидами в условиях культуры особенно наглядно видно у цветочных декоративных растений.

Наряду с высокой продуктивностью полиплоиды характеризуются повышенной концентрацией белка, витаминов, углеводов, имеют более мощное строение и оказываются гораздо устойчивее к неблагоприятным условиям.

Преимущества полиплоидов по сравнению с обычными формами способствовали превращению полиплоидии из объекта познания при биологических исследованиях в практический прием селекции сельскохозяйственных культур.

Использование полиплоидов у новых культур оказалось возможным только после того, как были разработаны эффективные методы экспериментального получения форм с увеличенным числом хромосом.

Помогите плииз, где обнаруживается различие при сравнении культурных сортов фруктов с дикими сортами?

Полиплодия значительно расширяет возможности отбора и гибридизации.

Получаемые полиплоидные формы не являются готовыми сортами, они лишь исходный материал для селекции. Отрицательная особенность большинства полиплоидов — пониженная плодовитость, что ограничивает их непосредственное использование.

Изучение искусственных полиплоидов у различных растений позволило установить следующие основные закономерности полиплоидии.

1. Растения с небольшим числом хромосом дают более жизнеспособные и ценные полиплоиды, чем многохромосомные.

2. Перекрестноопыляющиеся растения лучше отзываются на полиплоидию, чем самоопылители.

3. Практически более ценные полиплоиды получаются у растений, возделываемых для использования их вегетативных органов (кормовые растения, корнеплоды и др.), значительно большие трудности возникают при создании полиплоидов у растений, выращиваемых на семена.

Использование автополиплоидов

Большие успехи достигнуты в селекции полиплоидных форм клевера, мяты перечной, турнепса, ржи, гречихи и других культур. Некоторые полиплоидные формы клевера дают в 2 раза больший урожай зеленой массы в сравнении с исходными образцами.

В ГДР и Швеции получены тетраплоидные короткостебельные сорта ржи. Немецкая тетраплоидная петкусская рожь Тетра-Петкус (4x=28) имеет короткий прочный стебель, не полегает и характеризуется крупным зерном и хорошими мукомольно-хлебопекарными качествами. Такими же свойствами обладает шведский тетраплоидный сорт ржи Дуббельстоль. В Главном Ботаническом саду АН СССР Н. В. Цицин получил тетраплондную ветвистоколосую рожь с очень высокой продуктивностью.

Вследствие пониженной плодовитости тетраплоидные сорта зерновых культур пока не получили широкого распространения в производстве.

Многие культурные растения создавались на основе естественной полиплоидии, но подвергались гибридизации и длительному отбору. В результате этого сохранились лишь наиболее приспособленные к условиям среды формы со сбалансированным мейозом. Очевидно, этим же путем должна идти и селекция искусственных полиплоидов.

Важно создать большое количество тетраплоидов на основе различных по генотипу сортов для скрещивания их между собой. Практически ценно скрещивание тетраплоидов, полученных ка основе отдаленных в эколого-географическом отношении сортов, например зимостойких забайкальских, саратовских, харьковских сортов ржи с устойчивыми к полеганию западноевропейскими сортами. В результате скрещивания различных эколого-географических форм полиплоидов в Белорусском НИИ земледелия получен высокоурожайный тетраплоидный сорт ржи Белта. Растения этого сорта имеют значительно более низкий стебель с коротким первым междоузлием и упругой соломиной. Районированы первые тетраплоидные сорта гречихи.

Тетраплоидные рожь и гречиха имеют пониженную урожайность, если они переопыляются с диплоидными сортами. В одном из опытов урожай тетраплоидной ржи, посеянной без изоляции, составил 18, а с изоляцией — 48 ц/га. Однако пространственная изоляция этих культур в производственных условиях в большинстве случаев малоэффективна, поэтому ищут методы генетической изоляции тетраплоидных сортов. Она достигается наличием у материнской тетраплоидной формы доминантного гена, препятствующего прорастанию в ткани пестика пыльцы диплоидной формы, несущей его рецессивный аллель.

Первые константные промежуточные пшенично-ржаные гибриды были получены в 1921 г. В. Римпау в Германии. Их генетическая природа в то время не была установлена, и в селекции они длительное время не использовались. В 1918 г. Г. К. Мейстер наблюдал образование таких гибридов в естественных скрещиваниях между пшеницей и рожью. Была установлена их генетическая природа. Поскольку в одном таком гибридном организме сочетались полные наборы хромосом двух разных родов растений — пшеницы и ржи, С. Г. Навашин назвал их амфидиплоидами. Позднее В. Е. Писарев получил 56-хромосомные яровые и озимые амфидиплоиды от скрещивания яровой и озимой пшеницы с рожью. Им было дано название Triticale.

Очень большое значение для понимания явлений амфидиплоидии и разработки методов преодоления бесплодия отдаленных гибридов имели работы Г. Д. Карпеченко. Скрещивая редьку (2n = 18) с капустой (2n = 18), среди совершенно бесплодных гибридов первого поколения он обнаружил отдельные нормально плодовитые растения, сочетающие в себе признаки обоих родителей. Цитологический анализ показал, что бесплодие большинства редечно-капустных гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза: 9 хромосом редьки и 9 капусты не могли нормально конъюгировать, поэтому получились нежизнеспособные гаметы. Лишь в тех случаях, когда вследствие нерасхождения хромосом образовывались яйцеклетки с удвоенным их числом (2n = 18) и они оплодотворялись спермиями такого же типа (2n = 18), у гибрида полностью восстанавливалась парность хромосом, мейоз протекал нормально и растения оказывались плодовитыми.

Получение 56-хромосомных Triticale можно представить в виде схемы: пшеница (2n = 42) Х рожь (2n=14); семена F₁ (2n = 28) в результате обработки колхицином дают 56-хромосомные формы Triticale. Эти формы характеризуются высоким содержанием белка (19—23 %), крупным колосом, быстрым ростом, повышенной устойчивостью к болезням. Озимые Triticale, содержащие геном ржи, отличаются более высокой зимостойкостью в сравнении с обычными сортами озимой пшеницы. Однако плодовитость Triticale неполная: зерна образуют лишь 50—70 % цветков. В Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики имени В. Я. Юрьева А. Ф. Шулындин получил 42-хромосомные трехвидовые Triticale от опыления гибридов F1 (мягкая пшеница Х рожъ) пыльцой гексаплоидных Triticale. В процессе такого скрещивания происходит элиминация геномов ДД мягкой пшеницы, геномов мягкой и геномов А и В твердой пшеницы. Образовавшийся трехвидовой аллополиплоид имеет 14 хромосом ржи, 14 хромосом мягкой пшеницы и 14 хромосом твердой пшеницы (AAiBBiRR). Начиная с F₃, этот Triticale не расщепляется на исходные родительские виды, но изменяется по отдельным морфологическим признакам колоса и физиолого-биохимическим свойствам (зимостойкость, содержание белка в зерне и др.). Родственные геномы А и В мягкой и твердой пшеницы дают у него нормальный аллосинтез, а 14 хромосом ржи конъюгируют в результате полного автосинтеза. В результате этого мейоз у таких трехвидовых Triticale идет с небольшими нарушениями и получается высокая озерненность колоса.

Лучшие Triticale, созданные А. Ф. Шулындиным, — ДД 206, АД 60, АД 315 и другие, успешно проходят широкое производственное испытание. Можно полагать, что 42-хромосомные Triticale будут первым искусственно синтезированным видом культурного растения, имеющим большое практическое зкачение. Хорошие результаты показывает новый сорт озимого Triticale — Одесский кормовой, дающий до 750 ц/га зеленой массы. Ведутся работы с яровыми Triticale.

Сравнительное изучение 56- и 42-хромосомных амфвдиплоидов показало, что последние представляют значительно большую селекционную ценность. Они плодовитее и продуктивнее, лучше поддаются улучшению под влиянием отбора. Очевидно, формы пшеницы с числом хромосом более 42 имеют неблагоприятное соотношение ядерного материала и цитоплазмы, поэтому их жизнеспособность снижается. Подтверждение этого — отсутствие в природе видов пшеницы с числом хромосом более 42. Эволюция рода Triticum остановилась на гексаплоидной пшенице.

У некоторых культур полиплоидия используется для создания триплоидных гибридов. У таких гибридов одновременно сочетается эффект полиплоидии и гетерозиса. Наиболее ценные результаты этот метод дает при работе с сахарной свеклой. Он основан на получении тетраплоидных форм этой культуры и скрещивании их с обычными диплоидными сортами.

Для получения тетраплоидных форм семена сахарной свеклы перед посевом замачивают в 0,2 %-ном растворе колхицина или действуют этим раствором на точку роста растений в фазе семядольных листочков. Из почки молодых растений развиваются ткани, во многих клетках которых имеется удвоенное число хромосом (4х=36). Выросшие из таких семян тетраплоидные растения естественно переопыляются с диплоидными сортами, давая в большом количестве триплоидные гибриды (3х=27). Примерно 4/6 семян триплоидные, a 1/3 — тетраплоидные.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Читайте также: