Каковы взаимоотношения гриба и автотрофного компонента в составе слоевища лишайника
Обновлено: 04.07.2024
Лишайники длительное время рассматривали в качестве отдельной группы низших растений, однако участие в их образовании гетеротрофного организма - гриба позволяет выделить их в самостоятельную группу. Кроме того, в составе лишайника могут находиться не настоящие водоросли (т.е. эукариоты), а сине-зеленые (прокариоты), которые к царству растений никакого отношения не имеют. Двойственная природа лишайников была открыта в 1867 г. немецким ботаником Симоном Швенденером.
Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике настолько глубоки, что появляются совершенно новые морфологические формы, совершенно не похожие ни на грибы, ни на водоросли. Меняется их физиология и метаболизм, например, синтезируются лишайниковые кислоты, которые больше никто вырабатывать не может. Лишайники обладают особыми способами размножения.
Как мы уже говорили, лишайник образован из двух организ- менных компонентов: гетеротрофного гриба, который составляет микобионт лишайника, и автотрофной водоросли, которая составляет фикобионт. Тело лишайника представляет собой слоевище (таллом), причем основная часть объема слоевища (90 - 95%) приходится на гифы гриба. В качестве микобионта чаще всего присутствуют асковые (сумчатые) грибы, реже базидиаль- ные. Строение гиф в лишайнике имеет ряд особенностей по сравнению с гифами обычных грибов. Гифы членистые, причем отверстия, соединяющие соседние компартменты, имеются не только в поперечных, но и в продольных перегородках ().
Поскольку лишайники обычно находятся над субстратом, они подвергаются иссушающему воздействию атмосферного воздуха. Для уменьшения потери воды клеточные стенки гиф сильно утолщены, особенно у гиф, расположенных во внешнем слое. Поскольку поперечные перегородки, разделяющие отсеки гифы, также утолщены, в этих местах увеличивается и диаметр.
Для взаимодействия водорослей и правильной их ориентации в теле лишайника имеются особые двигающие гифы, которые могут перемещать клетки водоросли в нужное место. Другой особенностью микобионта является наличие ищущих и охватывающих гиф, которые необходимы для улавливания из внешней среды водорослей в процессе формирования таллома (). В нижней части слоевища часто имеются жировые гифы, содержащие большое количество жира, интересно, что чаще всего такие гифы имеются у лишайников, живущих на известняках. Значение этих гиф еще не выяснено. Выделенные и культивированные на питательных средах микобионты становятся совершенно не похожими на слоевище лишайника, большую часть которого составляют именно гифы гриба, а не водоросли. Обычно при этом образуются слизистые массы (в жидких средах) или компактные структуры (на твердых средах). Рост лишайников и в природе идет очень медленно, при культивировании микобионта он еще более замедляется (примерно 1 - 2 мм в месяц). Полагают, что вне лишайника ми- кобионт в природе выжить не может.
В составе фикобионта (водорослевого компонента) лишайника встречаются сине-зеленые водоросли и различные представители настоящих (эукариотических) водорослей - зеленые, желтые и бурые. Установлено, что для гриба не имеет особого значения, какого вида водоросль ему захватить, обычно его гифы стремятся захватить любые автотрофные клетки, находящиеся в пределах досягаемости. Однако далеко не все виды водорослей способны сосуществовать с грибом, большинство из них не выдерживает и погибает (о возможных причинах этого мы поговорим позже). Только самые выносливые и неприхотливые водоросли способны занять место фикобионта в лишайнике.
Около половины из всех известных лишайников (примерно 10000 видов) в качестве фикобионта имеют хлорококковую водоросль требуксию. Из других зеленых водорослей в лишайниках встречается хлорелла, псевдохлорелла, хлорококкум, а также улотриксовые (трентеполия, лептозира, фикопельтис и др.). Желто-зеленые водоросли в составе лишайника бывают очень редко, известны лишь два вида, содержащие гетерококкус. Бурая водоросль (петродерма) найдена только у одного вида лишайников. Достаточно часто фикобионтом являются сине-зеленые водоросли (носток, глеокапса, хроококкус и др.).
Находящиеся в составе лишайника водоросли тоже изменяют свою морфологию и зачастую их трудно узнать, сравнивая со свободными особями. Резко замедляется рост, поскольку значительная часть синтезированных органических веществ поглощается грибом. По этой же причине в цитоплазме клеток водорослей в лишайнике практически отсутствуют запасные трофические включения, несмотря на то что фотосинтетическая активность водорослей сохраняется на прежнем уровне (как и у свободных особей).
Однако сожительство с грибом закаляет водоросль, она способна выдержать высушивание (в эксперименте слоевище лишайника сохраняли в высушенном состоянии 23 недели, после чего жизнедеятельность полностью восстанавливалась). Лишайники обладают значительной способностью выдерживать высокие температуры (до +90°С). Таким образом, водоросль (как и гриб), находясь в составе лишайника, в значительной степени изменяет свою морфологию ( 277) и физиологию. Но, в отличие от микоби- онта, водоросли, образующие фикобионт, вовсе не так заинтересованы в сожительстве с грибом, они прекрасно выживают и в свободном состоянии (хотя некоторые из них, в том числе и тре- буксия, в свободном состоянии еще не найдены).
Взаимоотношения компонентов лишайника
Традиционно взаимоотношения микобионта и фикобионта определяются как взаимовыгодные, т. е. симбиотические, при которых гриб защищает водоросль от высыхания, нагревания, избыточных солнечных лучей и т. д., а также снабжает ее неорганическими веществами, в том числе и водой. Водоросль, в свою очередь, снабжает оба компонента синтезированными органическими веществами. Между тем их взаимоотношения значительно сложнее. В природе не принято добровольно что-то отдавать представителям других видов, чаще всего имеет место обычный отъем, в том числе и нужных веществ. Еще С. Швенденер, открывший двойственную природу лишайников, выдвинул гипотезу о паразитизме гриба на водоросли. Гифы гриба образуют боковые выросты - гаустории, проникающие в клетки водоросли, через которые отбирают необходимые вещества, т. е. проявляют признаки настоящего паразитизма.
Дальнейшее исследование анатомии лишайников показало, что гриб способен формировать несколько типов всасывющих структур. Гаустории могут быть двух типов: интрацеллюлярные, если они глубоко проникают внутрь протопласта водорослевой клетки, и интрамембранны1е, которые только прорывают оболочку клетки, но не углубляются далеко в протопласт. Наряду с различными гаусториями гриб может образовывать другой тип боковых выростов - импрессории, которые вообще не разрушают клеточную оболочку водоросли, а только вдавливают ее. Особенно часто и в больших количествах импрессории образуются у лишайников, обитающих в сухих местах. Третий тип всасывающей структуры - аппрессория - представляет собой не боковой вырост, как предыдущие типы, а концевую часть гифы, которая упирается в клеточную стенку водоросли, плотно к ней прижимается, но не повреждает ее и не вдавливает в протопласт. Часто специализированные структуры не образуются, а необходимые грибу вещества он получает посредством тонкостенных обволакивающих гиф, которые оплетают клетки водорослей (так происходит, например, у кладонии), но оставляют интактными оболочки. Если водоросль имеет нитчатую структуру, то она может быть оплетена слившимися гифами, образующими вокруг водоросли полую трубку.
Таким образом, видно, что гриб вовсе не является желанным объектом для водоросли, напротив, он ведет себя как выраженный паразит, отбирая у автотрофного организма синтезируемые им вещества. Подтверждением тому служит то обстоятельство, что в старых участках лишайника обычно находится много мертвых клеток водоросли, которые не выдержали агрессивного поведения гриба и погибли. При этом гриб использует органические вещества погибших клеток, питаясь сапрофитно. Теперь становится понятным, почему лишь очень малая часть видов водорослей способна жить в составе лишайника.
Водоросль тоже проявляет потребность в определенных веществах, будучи автотрофным организмом, она способна самостоятельно синтезировать органические вещества. Однако окруженная гифами гриба водоросль не может поглощать воду и неорганические соли извне, поэтому ей приходится добывать их из тех же гиф. Следовательно, водоросль также проявляет признаки паразитизма, хоть и в значительно меньшей степени, чем гриб. Первым пришел к выводу, что взаимоотношения гриба и водоросли представляют собой взаимный паразитизм, отечественный лихенолог А. Н. Окснер.
Таким образом, микобионт и фикобионт в составе лишайника демонстрируют чрезвычайно сложные и противоречивые взаимоотношения.
Смотрите также:
:: Лишаи. лишайники или ягели (Lichenes) — мелкие и невзрачные с виду растеньица, прежде считавшиеся самостоятельными организмами.
Класс сумчатые лишайники — As-colichenes.
Лишайник. пармелия широко применяется степными жителями в народной медицине под названием порезной травы.
11. ушна — лишайники. Сущность. Это тонкие и нежные корочки 2, которые обертывают дуб, пинию и ореховое дерево.
Семейство пармелиевые — Parmeliaceae. Класс сумчатые лишайники — Ascolichenes. Народные названия: исландский мох, сухоборный мох, колючник..
Лишайник – сообщество гриба и водоросли, которые образуют слоевище и находятся в симбиозе. С помощью гриба лишайник крепится к субстрату, обеспечивает водой и минеральными веществами водоросль, обеспечивает влажность. Водоросль обеспечивает гриб органическими веществами, произведенными в процессе фотосинтеза. При помощи коры, покрывающей сверху и снизу, лишайник впитывает влагу.
2. Каковы взаимоотношения гриба и автотрофного компонента в составе слоевища лишайника?
Гриб и водоросль находятся в симбиотических отношениях.
3. Каковы особенности внешнего строения слоевища различных групп лишайников?
4. В чем особенности жизни лишайников в сравнении с другими организмами?
Особенность строения организма лишайника позволяет им питаться из воздуха, получая необходимые питательные вещества из атмосферных осадков, росы, туманов, частиц пыли, оседающих на слоевище. Могут жить в условиях, которые не пригодны для других организмов – на твердых поверхностях скал и камней, на деревьях, на стекле, при высоких и низких температурах, при высокой влажности, в пустынях.
5. Как размножаются лишайники?
В основном лишайники размножаются бесполым путем – в неблагоприятную, сухую погоду отломавшиеся кусочки слоевища переносятся ветром, водой и животными и прорастают при наступлении благоприятных условий.
6. Почему лишайники называют пионерами в освоении безжизненных территорий? С чем это связано?
Лишайники первыми заселяются не пригодные для жизни места. Лишайниковой кислотой, которую они выделяют, разрыхляют твердые породы, где образуется перегной от отмерших частиц лишайника и пыли. На таком субстрате уже могут жить растения. Так, лишайники создают пригодные условия для жизни растениям и животным.
Существуют три основные концепции сущности лишайникового симбиоза:
1) лишайниковая ассоциация паразитическая, в которой гриб паразитирует на водоросли (С. Швенденер, А. А. Еленкин, А. Н. Данилов, А.Н. Окснер);
2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая (А. де Бари);
3) лишайник – единый самостоятельный организм (J. Reinke, Б. М. Козо-Полянский). Однако современный уровень знаний не дает каких-либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами могут привести к возникновению нового самостоятельного организма особой систематической категории.
По двум первым концепциям лишайниковый симбиоз рассматривается как один из типов биотических отношений организмов, т. е. как ассоциация двух генетически обособленных организмов, в основе которой лежат трофические связи.
На современном уровне исследований биотрофизм грибного компонента в лишайниковой ассоциации уже не вызывает сомнений (Н. С. Голубкова, 1993; И. А. Шапиро, 2003): лишайниковый симбиоз представляет собой умеренный паразитизм микобионта на фотобионте. Доказательства паразитизма гриба в лишайнике следующие:
1) использование грибом продуктов фотосинтеза фотобионта, которое сопровождается передвижением 40 % и более (60 %) углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза;
2) поглощение азота, фиксируемого цианобактериями лишайника, также в основном грибным компонентом, на долю фотобионта остается лишь 3 % азота;
3) наличие у микобионта абсорбционных гиф, проникающих в клетку фотобионта непосредственно к протопласту (внутриклеточные гаустории), либо внедряющихся или прижимающихся к его оболочке (внутриоболочковые гаустории) и служащих для передачи питательных веществ от фотобионта к микобионту. Чаще всего гриб получает от фотобионта многоатомный спирт рибит, реже глюкозу.
Описаны три типа контактов микобионта и фикобионта в талломе лишайника: 1) клеточными стенками; 2) через внеклеточную слизь; 3) с помощью гаусторий. Третий тип контакта обычен лишь у примитивных накипных лишайников.
Опыты Е. Томаса, В. Ахмаджяна, М. Галун и других исследователей по успешному искусственному синтезу лишайников (кладония крыночковидная, ксантория настенная, уснея щетинистая, кладония гребешковая) показали, что гриб в лишайнике может получать органические вещества только от фотобионта, так как в условиях стерильного опыта другой источник таких веществ отсутствует.
До сих пор отсутствуют данные, подтверждающие, что фотобионт получает воду и минеральные соли из клеток микобионта. Предполагается, что водоросли либо цианобактерии всасывают минеральные вещества вместе с влагой, которая имеется в талломе лишайника между грибными гифами. Польза для фотобионта от существования в лишайнике сводится лишь к расширению своего экологического диапазона.
Фотобионт лишайника подвергается значительному воздействию микобионта и их метаболизм перестраивается:
1) усиливается метаболическая активность клеток фотобионта;
2) у фотобионта появляется способность выделять в окружающую среду ассимилированные им вещества;
3) увеличивается проницаемость клеток фотобионта;
4) в клетках фотобионта происходит ингибирование связывания растворимых веществ и среди них продуктов фотосинтеза;
5) наблюдаются сдвиги в составе фотосинтетических продуктов.
Регуляторная роль в процессе взаимоотношений фотобионта и микобионта отводится разнообразным по своему составу лишайниковым веществам – лишайниковым кислотам. Эти вещества – продукты биосинтеза микобионта (75 соединений выявлены только в лишайниках), но многие из них найдены и в свободноживущих грибах. Это ароматические вещества, образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды, фенолкарбоновые кислоты, ксантоны и др. Лишайниковые вещества обычно кристаллизуются на оболочках клеток и придают талломам своеобразную окраску, различную у разных видов, но никогда не травяно-зеленую, чем лишайники отличаются от мхов.
Таким образом, биотрофическая ассоциация в случае лишайникового симбиоза является паразитической, поскольку гриб использует клетки водорослей и цианобактерий как место своего обитания, а содержимое живых клеток автотрофных организмов для питания, что в конечном результате вызывает их гибель. В лишайниковом симбиозе паразитизм гриба постепенный, и несколько поколений фотобионта успевает вырасти прежде, чем гриб убьет какую-то его часть. Следовательно, в поведении микобионта в ходе эволюции произошли определенные изменения: от формы резкого паразитизма – к умеренному, контролируемому паразитизму.
Лишайники — это особая группа живых организмов, состоящих из гетеротрофного и автотрофного компонентов.
Слоевище лишайника представляет собой симбиотический организм, состоящий из гриба и водоросли . Основу тела лишайника составляют нити грибницы, а между ними находятся клетки зелёной водоросли. Гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными солями, а водоросль обеспечивает клетки гриба органическими веществами.
Лишайник, лишённый одного из составляющих организмов, погибает. Водоросль из лишайника, как правило, может существовать самостоятельно, а гриб без водоросли обходиться не может.
Размножаются лишайники участками слоевища или особыми образованиями, состоящими из клеток гриба и водоросли. Эти группы клеток разносятся ветром или струями дождя.
Окраска лишайников разная: белая, жёлтая, серая, коричневая и т. д. По внешнему виду слоевище может быть кустистым , листоватым и накипным .
Кустистые лишайники выглядят как небольшие кустики или деревца. Они поднимаются вверх, если растут на почве, или свисают сверху вниз, если прикреплены к стволам деревьев. К этой группе лишайников относится ягель, который растёт в холодных районах и служит кормом для северных оленей.
Часто на камнях можно увидеть образования в виде плотно приросшей к поверхности корочки. Это накипные лишайники.
Часто встречаются листоватые лишайники. Их слоевище представлено отстающими от ствола дерева или камня пластинками. Один из таких лишайников поселяется на коре осин. Это ксантория настенная.
Лишайники могут расти в самых бесплодных местах — в пустынях, на камнях, на крышах, на скалах, даже на бетоне, стекле и железе. Их слоевища могут поглощать влагу из воздуха, из дождей и туманов.
Лишайники первыми заселяют безжизненные участки и постепенно превращают их в пригодные для заселения другими организмами. Их таллом выделяет особые лишайниковые кислоты, которые медленно разрушают горные породы.
Лишайники — долгожители. Они могут жить до \(50\)–\(100\) лет. Рост у лишайников медленный: от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в год.
При недостатке влаги лишайники высыхают и кажутся безжизненными. Но при увлажнении они быстро оживают.
Лишайники служат кормом для животных. Их с удовольствием поедают олени, маралы, косули, лоси, а также некоторые улитки.
Лишайники издавна используются человеком. Из них получают лекарства, лакмус, красители. В некоторых странах лишайники используют в пищу.
Читайте также: