Кто предположительно предок покрытосеменных
Обновлено: 08.07.2024
Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику
- Для учеников 1-11 классов и дошкольников
- Бесплатные сертификаты учителям и участникам
Описание презентации по отдельным слайдам:
Эволюция покрытосеменных (цветковых) растений
Покрытосеменные - самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов, характеризуются рядом резко отграничивающих их признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище - завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся резвившиеся из семяпочек семена. Кроме того, для покрытосеменных характерны: восьмиядерный зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплоидный эндосперм, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства - более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиды, а сосуды встречаются крайне редко.
Теория происхождения покрытосеменных из гнетовых предполагает, что наиболее примитивные покрытосеменные имели мелкие однополые цветки без околоцветника или с невзрачным околоцветником. Но по ряду соображений в настоящее время более примитивными цветками считают крупные, обоеполые цветки. Поэтому можно предположить, что предками современных покрытосеменных были примитивные голосеменные. Они имели обоеполые цветки типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе были спирально расположены свободные листочки однородного околоцветника, тычинки и плодолистики. В системе голосеменных эта группа должна была стоять между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттитами и саговниками.
Покрытосемянность несомненно представляла большое преимущество в защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий и в первую очередь от сухости воздуха. Но одним приспособлением в виде закрытого цветка все же трудно объяснить быстрое развитие покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее на земле архегониальных растений.
Русский ботаник М.И. Голенкин предполагает, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, окутывавшие ранее постоянно Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам, в связи, с чем резко увеличилась сухость воздуха. Большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, начало вымирать или резко сократило области своего распространения (кроме хвойных, наиболее ксерофитных).
Покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представление небольшим числом форм, выработали способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям и обусловили быстрое победное распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.
Михаи́л Ильи́ч Голе́нкин (1864—1941) — русский советский ботаник, заслуженный деятель науки РСФСР (1929), заслуженный профессор Московского университета по кафедре систематики и морфологии растений, директор Ботанического сада Московского университета.
По вопросу о месте первоначального возникновения покрытосеменных высказывались разные предположения. Одни считают, что они впервые появились на гипотетическом тропическом материке, расположенном между Америкой, Азией и Австралией и впоследствии погрузившемся в воды Тихого океана. Другие считают, что это области современной арктической суши, третьи - горы субтропической и умеренно теплой зоны северного полушария.
Большинство ботаников в настоящее время считают, что первичные покрытосеменные были древесными растениями, имевшими невысокие стволы, моноподиально разветвлявшиеся на немногочисленные толстые ветви. Из них уже развились более крупные симподиально ветвящиеся деревья с многочисленными толстыми и тонкими ветвями. Из древесных форм в разное время и разных филогенетических линиях развивались кустарники, полукустарники и травянистые формы. Вначале они были представлены многолетними, затем в различных родах в связи со специфическими условиями климата и местообитаний - двухлетними и однолетними растениями.
Цветко́вые расте́ния, покры́тосеменны́е (лат. Magnoliophyta , или Angiospermae) — отдел высших растений, имеющих цветок. Эта важнейшая группа наземных растений насчитывает свыше 165 порядков, 540 семейств, более 13 000 родов и, вероятно, не менее 250 000 видов. По числу видов цветковые растения значительно превосходят все остальные группы высших растений, вместе взятые. Они составляют одну из двух групп семенных растений.
Содержание
Морфологические особенности
Важнейшая особенность цветковых растений — наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием когда-то открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.
В другой группе семенных растений, Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис.
Размножение
Происхождение
Первые остатки покрытосеменных датируются Юрским периодом приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннего мелового периодов (135-65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных [1] . Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и в многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клен и магнолия)
Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху. От полюсов до экватора нет такого участка, где возможна растительная жизнь, но не найдено покрытосеменных.
К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погруженным в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений — Gymnospermae.
Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.
Систематическое положение
Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия. Статья 16 Международного Кодекса Ботанической Номенклатуры позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — Magnoliophyta, от названия рода Magnolia. Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).
Классификация
История понятия
Благодаря постоянному пересмотру взглядов на родство цветковых растений, внутренняя систематика этой группы подвергалась и подвергается изменениям. Две широко используемые, хотя и несколько устаревшие, системы цветковых растений — система Тахтаджяна и система Кронквиста, не отражают филогению таксона. Таким образом, классификация цветковых растений сейчас активно дорабатывается и исправляется.
Отдел цветковых растений традиционно подразделяется на 2 класса — Magnoliopsida (двудольные) от названия рода Magnolia и Liliopsida (однодольные) от названия рода Lilium. Более популярны традиционные названия этих таксонов — Dicotyledones и Monocotyledones. Происхождение этих названий вполне очевидно: Dicotyledones имеют две семядоли в семени, тогда как у Monocotyledones семядоля одна.
Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями. Имеется целый ряд современных систем классификации цветковых растений.
Класс Двудольные
В классе Двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) описано 8 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, приблизительно 10 000 родов и около 190 000 видов двудольных растений. Выделяют подклассы:
- Подкласс 1. Магнолиевые (Magnoliidae)
- Подкласс 2. Гамамелисовые (Hamamelididae)
- Подкласс 3. Гвоздичные (Caryophyllidae)
- Подкласс 4. Диллениевые (Dilleniidae)
- Подкласс 5. Розоцветные (Rosidae)
- Подкласс 6. Сложноцветные (Asteridae)
Класс Однодольные
В класс однодольных растений (Liliopsida, или Monocotyledones) включаются 5 подклассов, 37 порядков, около 120 семейств, 30 000 родов и больше 60 000 видов. Выделяют подклассы:
Покры́тосеменны́е (цветковые) — отдел высших растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у происшедшего из неё семени, откуда и появилось название покрытосеменные).
Примеры: дуб, береза, яблоня, пшеница, рожь, капуста, пальма, подорожник и пр.
Морфологическая особенность – наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.
В другой группе семенных растений, у голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис.
Ещё одна существенная особенность цветковых растений — двойное оплодотворение.
Покрытосеменные, наряду с голосеменными составляют одну из двух групп семенных растений.
Первые остатки покрытосеменных датируются меловым периодом приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннего мелового периодов (135—65 миллионов лет назад), но это были довольно таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных(кувшинкоцветные).
Прародиной покрытосеменных считают районы с семиаридным или сезонно сухим климатом, где они имели наибольшие шансы обживать нарушенные экосистемы благодаря высоким темпам генеративного развития и формирования зародыша (Г. Стеббинс).
В процессе эволюции покрытосеменных цветок (основной отличающий их орган) претерпевает значительные изменения. Ось цветка — цветоложе — постепенно укорачивается, междоузлия сближаются, спиральное расположение частей цветка переходит в циклическое, происходит процесс уменьшения числа гомологичных частей (олигомеризация).
Первые примитивные энтомофильные(те что опыляют насекомые) цветки привлекали насекомых обилием пыльцы, что одновременно способствовало перекрестному опылению. Преимущество получили те растения, у которых достигалась высокая наследственная пластичность потомства, большая вероятность опыления и завязываемое семян. В дальнейшем отбор растений пошел по пути привлечения опылителей с помощью нектара, аромата, окраски и специализации цветков на опыление определенными видами насекомых. Таким путем происходило взаимоприспособление растений и животных по соответствующим признакам. При опылении насекомыми повышается возможность свободного скрещивания растений одного вида, что и служит одной из причин высокой эволюционной пластичности цветковых растений, У цветковых (в отличие от голосеменных) даже деревья представлены множеством разнообразных форм. Цветковые также были приспособлены использовать среду путем быстрого развития и накопления органического вещества.
Ключевые вопросы касающиеся природы цветка:
цветки покрытосеменных необычайно разнообразны, и многие считают, что этот полиморфизм нельзя свести к какому-то единственному исходному прототипу.
хотя чаще всего типичный цветок определяют как так или иначе видоизмененный побег , строго говоря, не доказано, следует ли гомологизировать его с простым одноосным побегом или же с целой системой побегов.
исторически сложилось так, что в поисках некоего архетипа за первичный примитивный цветок принимали совершенно разные образования.
Так, сторонники эвантовой теории считают первичным крупный обоеполый цветок, опыляемый насекомыми, с большим и часто неопределенным числом свободных частей, и тогда все цветки однополые, олигомерные, голые во всех случаях рассматриваются как результат редукционной эволюции.
Сторонники псевдантовой теории полагают, что эволюционные трансформации выражались в постепенном усложнении структуры цветка от однополых анемофильных с небольшим числом частей к обоеполым, полимерным, энтомофильным с хорошо развитым околоцветником . Есть и другие, нетрадиционные взгляды на происхождение цветка и его частей.
© 2014-2022 — Студопедия.Нет — Информационный студенческий ресурс. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав (0.003)
Литература о происхождении покрытосеменных необозрима, но в своем подавляющем большинстве касается современных таксонов, из сравнения которых делаются попытки вывести наиболее примитивные семейства, по ним составить представление об облике предка, а далее реконструировать возможные филогенетические линии, связывающие этого предка с современными таксонами. Филогенетических схем очень много. Одни схемы монофилетические, помещающие в истоки раналиевый комплекс, другие — полифилетические. В этом случае раналиевому комплексу отводится роль лишь одного из корней покрытосеменных. Филогенетические схемы, основанные преимущественно на анализе современных форм, ниже не рассматриваются. Имеющихся же палеоботанических материалов недостаточно, чтобы предложить сколько-нибудь конкретную филогению таксонов и указать группу голосеменных в ранге порядка, давшую начало покрытосеменным. Поэтому ограничимся знакомством с древнейшими известными покрытосеменными и лишь в общих чертах обсудим вопрос о том, какие голосеменные в принципе могли дать начало покрытосеменным.
Больше всего дискуссий связано с происхождением плодолистика и гинецея в целом. Популярна гипотеза кондупликатного происхождения плодолистика, выводимого из листа, несущего семезачатки (филлосперма или кладосперма). Согласно этой гипотезе, в онтогенезе предка такой лист был сначала заключен в почке в сложенном виде, семезачатками вовнутрь. Эта ранняя онтогенетическая стадия предка и удержалась у взрослых форм первых покрытосеменных. Семезачатки созревали, а лист оставался сложенным вдоль средней жилки. Край листа постепенно преобразовывался в рыльцевую поверхность для приема пыльцы. В качестве возможных предков при этом указывались птеридоспермы с семенами, сидящими на вайях. Приводился пермский род Archaeocycas (его считали возможным предком и цикадовых). Можно представить, как листовая пластинка Archaeocycas разрастается, а семезачатки оказываются спрятанными в подобие листовки.
При установлении предка покрытосеменных следует учитывать следующие обстоятельства. Во-первых, некоторые признаки голосеменных оказываются чрезвычайно выдержанными в течение долгой эволюции основных таксонов. Например, среди Pinopsida за всю их историю не появилось листьев с сетчатым жилкованием. В классе Ginkgoopsida семена прикрепляются к уплощенным семеносным органам только абаксиально. В классе Cycadopsida отмечается повторное образование сетчатого жилкования и почти не отмечается тенденция к расслоению экзины с образованием мешков. С другой стороны, в разных классах голосеменных проявляются некоторые сходные преобразования, приводящие к независимому появлению очень сходных органов. Таково, например, поразительное сходство пыльцы (включая внутриклеточный гаметофит) Callistophytales и хвойных, листьев семейства Cardiolepidaceae и разных хвойных. Если изложенная выше филогения голосеменных в основных чертах правильна, то многочисленные черты сходства гинкговых с хвойными возникли параллельно.
Следовательно надо не просто искать среди голосеменных формы, сходные с покрытосеменными по выборочным, пусть даже очень заметным признакам, которые всегда могут оказаться возникшими независимо. Надо попытаться найти у покрытосеменных признаки, особенно хорошо выдерживающиеся у голосеменных в их эволюции и дающие возможность разделения голосеменных на главные группы. Если такие признаки обнаружатся, можно установить, от каких голосеменных они унаследованы.
Как уже отмечалось, в ходе эволюции разных классов голосеменных из всех их признаков наиболее устойчивы типы семян — платиспермический, радиоспермический и вторично-платиспермический. Платиспермические семена всегда бескупульные, а если сопровождаются купулоподобным кладоспермом (вроде воротничка гинкго), то сохраняют главные признаки платиспермии. Вторично-платиспермические семена Pinopsida от карбоновых кордаитантовых до современных хвойных неизменно имеют интегумент, возникающий из двух примордиев и васкуляризованный двумя пучками у менее продвинутых форм (дополнительные пучки, если они есть, отходят от главных и расположены в одной с ними плоскости; у более продвинутых форм васкуляризация исчезает). У Cycadopsida сохраняется радиоспермия и купула, а у более продвинутых форм — образовавшийся из купулы внешний интегумент.
Учитывая поразительную устойчивость этих признаков семян в филогенетических линиях, можно ожидать, что они удержались и при переходе от голосеменных к покрытосеменным. Можно исключить из числа возможных предков всех Pinopsida, филогенетическая независимость которых от покрытосеменных видна по широкому комплексу признаков. Если допустить, что все остальные голосеменные принадлежат Ginkgoopsida или Cycadopsida (а не какому-нибудь еще неоткрытому классу), то следует сделать выбор между этими двумя классами, проанализировав тип семян покрытосеменных. У них, в отличие от голосеменных, количество интегументов сильно варьирует, иногда даже в пределах рода. Если интегумент один, то нельзя точно указать, какому органу голосеменных он соответствует, а именно: единственному интегументу Ginkgoopsida, внутреннему интегументу (васкуляризованному нуцеллюсу) Cycadopsida или купуле, слившейся с интегументом. В битегмических (с двумя интегументами) семезачатках васкуляризация внешнего интегумента очень разнообразна или отсутствует. Васкуляризация внутреннего интегумента отмечается редко, но если во внутренний интегумент проходит более одного пучка, то они располагаются по кругу, т. е. как у радиоспермических форм. Можно предположить, что покрытосеменным в целом свойственна радиоспермия. Соответственно их предков надо искать среди радиоспермических голосеменных. Тогда всех представителей класса Ginkgoopsida, в том числе каллистофитовых, арбериевых, пельтаспермовых, кейтониевых, пентоксилеевых и лептостробовых, уже нельзя рассматривать как возможных предков. С этим согласуется и уже упоминавшееся абаксиальное прикрепление семян у Ginkgoopsida. Покрытосеменные с листоиодобными плодолистиками характеризуются адаксиальной (на верхней поверхности) или краевой, но не абаксиальной плацентацией.
Приняв происхождение покрытосеменных от радиоспермических голосеменных, обратимся к мезозойским таксонам последних (лагеностомовые и тригонокарповые, видимо, вымерли до конца палеозоя), из которых известны лишь цикадовые и беннеттитовые. Полиспермы цикадовых могли преобразоваться в плодолистики, тем более, что у цикадовых встречаются краевая и адаксиальная планцентации. Труднее установить преемственность цикадовых и покрытосеменных по строению мужских фруктификаций, типу прохождения листового следа и некоторым другим признакам. Беннеттиты считались предками покрытосеменных, но не удавалось вывести плодолистик из головчатых полиспермов. Однако это затруднение можно преодолеть, если принять во внимание возможность гамогетеротопии (переноса признаков с одного пола на другой), известной у многих животных и предполагаемой у кордаитантовых; плодолистик мог возникнуть путем переноса структуры мужских фруктификаций на женские. Тогда предками покрытосеменных могли быть голосеменные с такими мужскими фруктификациями, которые по общей структуре близки к плодолистикам, но место семезачатков занимают синангии, сорусы или спорангии. Именно таково строение микроспорофиллов некоторых беннеттитовых. Мысленно заменив синангии битегмическими семезачатками, можно представить орган, который достаточно сложить вдоль, чтобы получить примитивную листовку. Тогда становятся понятными многочисленные черты сходства покрытосеменных и беннеттитов (парацитные устьица, строение древесины, неслоистая нэкзина, присутствие нектарников и др.). Находит объяснение и давно отмечаемое сходство покрытосеменных и гнетовых. Происхождение гнетовых от беннеттитовых считается весьма вероятным. Следовательно, сходство гнетовых и покрытосеменных оказывается связанным с общим происхождением обеих групп от беннеттитовых. Изложенная гипотеза согласуется с общей фитогеографической ситуацией в начале мела. Считается, что покрытосеменные появились в семиаридных районах экваториального пояса, т. е. там, где беннеттиты были обычным компонентом растительности.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Читайте также: