Лишайники выделяют в особую группу симбиотических организмов так как их тело состоит из

Обновлено: 05.10.2024

Известно около 20 000 (~26 000) видов лишайников (по числу видов встре­чающихся в них грибов, так как грибной компонент видоспецифичен). В Респуб­лике Беларусь отмечено около 600 видов. Наука, изучающая лишайники – лихенология (от лат. lichen – лишайник).

Лишайники – своеобразная группа симбиотических организмов, тело кото­рых (слоевище) образовано разными организмами: грибом (микобионтом)и во­дорослью или бактериями (фикобионтом), вступающих в тесное взаимодействие.

Микобионт лишайников представлен в основном аскомицетами, лишь у не­которых тропических и субтропических (~20 видов) – базидиомицетами.

Фикобионт представлен чаще зелеными водорослями, реже желто-зеле­ными и бурыми, а также цианобактериями.

Ученые предполагают, что лишайниковые микобионты не встречаются в природе в свободноживущем состоянии. Микобионты в каждом виде лишайника видоспецифичны.

Многие лишайники имеют в составе фикобионта одни и те же водоросли. Наиболее широко распространенным фикобионтом лишайников является одноклеточная зеленая водоросль требуксия (предполагают, что она присутствует в половине всех известных лишайников; она имеется у всех видов родов пармелия и кладония). Из цианобактерий наиболее обычным фикобионтом в слоевище лишайников являются представители рода носток и глеокапса; из зе­леных водорослей – представители хлорококковых (мирмеция, хлорококкум, хлорелла, глеоцистис и др.) и улотриксовых (коккоботрис, лептозира, физолинум, трентеполия и др.); желто-зеленые (гетерококкус) и бурые (петродерма) водоросли в лишайниках встречаются очень редко.

Большинство фикобионтов лишайников встречается в свободноживущем состоянии, но не­которые известны лишь в их слоевищах (требуксия, коккомикса, лобококкус и др.).

Фикобионты лишайников отличаются замедленным ростом (по сравнению со сво­бод­но­живущими формами), повышенной устойчивостью к воздействию высокой температуры, способностью переносить длительное высушивание.

О характере взаимоотношений сим­бионтов лишайника нет единого мне­ния. Большинство исследователей считают, что гриб паразитирует на водо­росли (правда умеренно, поражая не все клетки водорослей, а лишь некоторые), а во­доросль на грибе (обоюдный паразитизм). Причем гриб может питаться па­ра­зитически, за счет живых клеток водоросли (при помощи гаусторий), и сапротрофно, используя в пищу от­мершие клетки и продукты их обмена. В тоже время гифы гриба защищают клет­ки водоросли от иссушения и механических повреждений, а также обеспечивают их водой и минеральными веществами.

Гифы гриба взаимодействуют с клетками во­доросли при помощи: гаусторий – боковых выростов гиф, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт; импрессорий – боковых выростов гиф, которые не прорывают оболочку клетки водоросли, а лишь вдавливают ее внутрь; апрессорий – вершиной грибной гифы, которая плотно прижима­ется снаружи к клеточной оболочке водоросли.

Существует мнение, что водоросль и гриб лишайника находятся в гармоничном сожи­тельстве, приносящем им взаимную выгоду (мутуалистические отношения): водоросль достав­ляет грибу органические соединения, а гриб водоросли – воду и минеральные вещества (в на­стоящее время эта точка зрения устарела).

Строение. Лишайники – многолетние организмы. Возраст их достигает десятков, сотен и даже тысяч лет. Их размеры составляют от нескольких до десятков см (и даже до 7 – 8 м как у уснеи удлиненной в тайге).

Вегетативное тело ли­шайников пред­­ставлено тал­ломом или слоевищем, об­разованное переплетением грибных гиф (составляют большую часть) с клетками водоросли (составляют 10 – 15% объема лишайника).

Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению.

В зависимости от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф (реже в протопласте), лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оран­жево-красный, серый, голубовато-серый, коричневый, черный и др. Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишай­ни­ковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на по­верхности гиф.

Например, красновато-оран­же­вую окраску лишайнику ксан­тории настенной придает особое лишайниковое вещество – париетин, которое в виде оранжевых кристаллов покрывает гифы корового слоя.

В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологичес­ких типа слоевищ лишайников: на­кип­ной, листоватый и кустистый (рис. 4.10.).

Накипные, или корковые лишайники наиболее простые, имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых, гладких на­летов или корочек, плотно срастающих­­ся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений (графис, леканора, ризокарпон, псора).

Листоватые лишайники более высоко организованы, имеют вид пластинок, распростертых по субстрату и не полностью срастаются с ним при помощи пучков грибных гиф – ризинами или гомфами, и довольно легко отделяются от субстрата без значительных повреждений слоевища (пармелия, ксантория, пелтигера, умбиликария).

Кустистые лишайники наиболее вы­соко организованы, имеют форму стол­­биков или лент, обычно разветвленных и срастающихся с субстратом только ос­нованием (ризоидами) и растут от него вертикально вверх или свисают вниз (кла­дония, уснея, цетрария, эвер­ния).

Размножение. Размножают­ся лишайники главным образом вегетативным путем – фраг­мен­тацией (отделение участ­­ка слоевища; происходит механически в сухую пого­ду) или с помощью специальных образований – соредий и изидий (рис. 4.12.).

Соредии – мельчайшие образования, включающие одну или несколько клеток водоросли окруженных грибными гифами. Образуются внутри лишайника. В окружающую среду попада­ют через повреждения лишайника и разносятся ветром, каплями дождя. Соредии встречаются примерно у 30% видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм (листоватых и кустистых). Как правило, виды, образующие соредии, очень редко формируют плодовые тела.

Изидии – бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоя­щие из водорослей и гифов грибов. Характерным признаком изидий является то, что они, в отличие от соредий, всегда снаружи покрыты коровым слоем. Они отламываются от тела лишайника (при помощи животных, человека) и прорастают в новое слоевище. Известны примерно у 15% видов лишайников (высокоорганизованных: листоватых и куститстых).

Каждый из компонентов лишайника способен размножаться самостоятельно: водоросли простым делением, грибы – конидиями, пикноконидиями (маленькие бесцветные клеточки, образующиеся в пикнидиях – особых замкнутых вместилищах шаровидной или овальной формы с маленьким отверстием наверху), стилоспорами (крупные 2-х и многоклеточные споры) образующиеся на конидиеносцах (бесполое размножение), либо аско- и базидиоспорами (половое размножение), которые прорастают в мицелий, но новый лишайник образуется лишь при соединении гиф с соответствующей водо­рослью (характерной для данного вида лишайника).

При половом размножении на слоевищах образуются плодовые тела, внутри которых раз­виваются сумки или базидии со спорами. Считается, что для лишайников характерна редукция, утрата процесса оплодотворения. Возможно, что во многих случаях процесса оплодотворения вовсе не происходит и плодовое тело формируется из неоплодотворенного аскогона (нижней части женского полового органа – архикарпа). Причем у большинства лишайников плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет (т.е. плодовые тела у лишайников многолетние).

Питание. Комплексная природа лишайников обеспечивает им питание из воздуха, ат­мосферных осадков, пыли, субстрата. Лишайники поглощают воду и растворенные в ней питательные вещества (минеральные) всей поверхностью тела (при помощи грибных гиф). Накопление органических веществ (в процессе фотосинтеза водорослями) происходит очень мед­­ленно (интенсивность фотосинтеза у лишайников намного ниже, чем у высших растений), чем и объясняется незначительный их ежегодный прирост (от 1 до 8 мм/год у накипных и от 1 до 35 мм/год у листовых и кус­тистых).

Температурный оптимум фотосинтеза для большинства лишайников находится в пределах от +10 до +20 0 С, но они поглощают углекислоту и при более высокой (до +35 0 С) и более низкой температуре (даже до –25 0 С).

Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100 – 300% от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.) даже до 800 – 3900%.

Большинство лишай­ни­ков легко переносит пол­ное высыхание. Фотосинтез и пи­тание у них в это время прекращаются.

Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2 – 15% от сухой массы слоевища.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли, воспринимают соединения азота из водных растворов. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата – почвы, коры деревьев и т.д. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта цианобактерии (особенно представителей рода носток), способны фиксировать атмосферный азот (благодаря цианобактериям).

У некоторых форм на поверхности слоевища не образуется корового слоя и воздух беспрепятственно проникает внутрь по промежуткам между рыхлорасположенными гифами. Однако у большинства лишайников на поверхности образуется плотный коровый слой. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища таких лишайников образуются особые отверстия в коровом слое – специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей. Кроме этого, воздух может проникать внутрь слоевища и через обычные разрывы в коровом слое лишайника (возникающие в результате особенностей роста слоевища или его повреждения ветром, животными, человеком).

Хотя среди лишайников и встречаются такие, которые способны расти на самых разных субстратах, все же большинство видов обладают избирательной способностью и поселяются на немногих или даже на одном определенном субстрате.

Например, эпифитные лишайники растут строго на определенных видах деревьев. Однако видовой состав эпифитных лишайников зависит не только от вида дерева, но и от его возраста и даже высоты над землей.

Лишайники обладают удивительной способностью извлекать из окружающей среды и накапливать в своем слоевище различные элементы, в том числе и радиоактивные. В лишайниках накапливается намного больше цинка, кадмия, олова и свинца, чем во мхах и цветковых растениях.

Сейчас известно ~75 веществ, которые характерны исключительно лишайникам (их часто называют лишайниковыми кислотами). Установлено, что лишайниковые вещества подавляют рост грибов и мхов, всхожесть семян цветковых растений, угнетают бактерий, разрушают твердые минеральные субстраты.

Значение.

1. Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники образуют в биогеоценозах определенные растительные группировки – синузии, которые являются компонентами биогеоценозов и играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ.

Используя солнечную энергию, поглощая воду и минеральные соли для построения своего тела, лишайники образуют определенную биомассу (обычно она не велика, но в некоторых биогеоценозах горных тундр составляет около 40 ц/га, а в долинных тундрах – около 20 ц/га, в лишайниковом сосняке может достигать 20 ц/га, в сосняке брусничном – около 6 ц/га, в некоторых биогеоценозах широколиственных лесов – 2 – 6 ц/га).

2. Участвуют в образовании почвы.

Лишайники принимают участие в химическом выветривании пород (благодаря лишайниковым кислотам, раз­рушающим горные породы). Им нередко принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных субстратов в горах, Арктике, Антарктике и др. районах земного шара.

3. Используются в пищу некоторыми позвоночными животными.

4. Некоторые виды употребляются в пищу и человеком.

В Японии готовят различные блюда из умбиликарии съедобной, а в пустынях Среднего Востока употребляют аспицилию съедобную или лишайниковую манну.

5. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (из них приготавливают антибиотики против различных бактерий, ароматические вещества, используемые в парфюмерии; краски, лакмус, спирт).

6. Используются как биоиндикаторы чистоты воздуха.

Лишайники по-разному реагируют на загрязненность воздуха: некоторые из них не выносят даже малейшего загрязнения и погибают; другие, наоборот, живут только в городах и прочих населенных пунктах. Из компонентов загрязненного воздуха на лишайники самое отрицательное влияние оказывает двуокись серы (SO2) – уже при концентрации 0,08 – 0,10 мг на 1 м 3 воздуха она начинает вредно действовать на многие лишайники: в хлоропластах водорослевых клеток появляются бурые пятна, начинается деградация хлорофилла, плодовые тела лишайников хиреют. Концентрация SO2, равная 0,5 мг/м 3 , губительна для всех видов лишайников, произрастающих в естественных ландшафтах. При концентрации SO2 0,05 – 0,2 мг/м 3 могут произрастать ксантории, фисции, анаптихии, леканоры и др.; при концентрации SO2 менее 0,05 мг/м 3 – пармелии, алектории и др.

Лишайники — это особая группа живых организмов, состоящих из гетеротрофного и автотрофного компонентов.

Слоевище лишайника представляет собой симбиотический организм, состоящий из гриба и водоросли . Основу тела лишайника составляют нити грибницы, а между ними находятся клетки зелёной водоросли. Гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными солями, а водоросль обеспечивает клетки гриба органическими веществами.


Лишайник, лишённый одного из составляющих организмов, погибает. Водоросль из лишайника, как правило, может существовать самостоятельно, а гриб без водоросли обходиться не может.


shutterstock_1938715285.jpg

Размножаются лишайники участками слоевища или особыми образованиями, состоящими из клеток гриба и водоросли. Эти группы клеток разносятся ветром или струями дождя.

Окраска лишайников разная: белая, жёлтая, серая, коричневая и т. д. По внешнему виду слоевище может быть кустистым , листоватым и накипным .


Кустистые лишайники выглядят как небольшие кустики или деревца. Они поднимаются вверх, если растут на почве, или свисают сверху вниз, если прикреплены к стволам деревьев. К этой группе лишайников относится ягель, который растёт в холодных районах и служит кормом для северных оленей.


Часто на камнях можно увидеть образования в виде плотно приросшей к поверхности корочки. Это накипные лишайники.


Часто встречаются листоватые лишайники. Их слоевище представлено отстающими от ствола дерева или камня пластинками. Один из таких лишайников поселяется на коре осин. Это ксантория настенная.

lichen1522039960720w534.jpg

Лишайники могут расти в самых бесплодных местах — в пустынях, на камнях, на крышах, на скалах, даже на бетоне, стекле и железе. Их слоевища могут поглощать влагу из воздуха, из дождей и туманов.

Лишайники первыми заселяют безжизненные участки и постепенно превращают их в пригодные для заселения другими организмами. Их таллом выделяет особые лишайниковые кислоты, которые медленно разрушают горные породы.


Лишайники — долгожители. Они могут жить до \(50\)–\(100\) лет. Рост у лишайников медленный: от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в год.


При недостатке влаги лишайники высыхают и кажутся безжизненными. Но при увлажнении они быстро оживают.

Лишайники служат кормом для животных. Их с удовольствием поедают олени, маралы, косули, лоси, а также некоторые улитки.

Лишайники издавна используются человеком. Из них получают лекарства, лакмус, красители. В некоторых странах лишайники используют в пищу.

Лиша́йники (лат. Lichenes ) — симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывают от 13000 до 17000 видов около 400 родов.

Содержание

Этимология названия

История исследования, систематическое положение


Сегодня лихенология является самостоятельной дисциплиной, смежной с микологией и ботаникой.

Традиционная систематика лишайников, оказывается во многом условна и отражает скорее особенности их строения и экологии, чем родственные отношения внутри группы, тем более что основывается она только на микобионте, а фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время рассматривают их как экологическую группу, уже не придавая им статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений, а группы, входящие в состав лишайников, помещают туда же, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Для обозначения лишайников используют биноминальную номенклатуру, названия соотвествуют названию микобионта.


Жозеф Питтон де Турнефор — впервые объединил лишайники в отдельную группу (в составе мхов)



Симон Швенденер — первооткрыватель симбиотической природы лишайников

Происхождение

Условия обитания лишайников не способствуют образованию окаменелостей [2] . Древнейшая признанная лишайниковая окаменелость, найденная в кремнистом сланце, происходит из раннего девона (возраст около 400 млн лет) [3] . Немного более древний ископаемый Spongiophyton также был истолкован как лишайник на морфологической [4] и изотопической [5] основе, хотя последняя здесь довольно сомнительна [6] . Предложено, но ещё не доказано, что также ископаемый Nematothallus был лишайником [7] . Утверждалось, что являются лишайниками эдиакарские (возраст около 600 млн лет) ископаемые [8] , но это утверждение было встречено скептически, и от него отказался сам автор [7] . Возможное указание на симбиоз гриба и водоросли найдено в эдиакарских окаменелостях Южного Китая, возможно это был водный лишайник [9] . Микобионт лишайника имеет полифилетическое происхождение от различных ветвей грибов.

Микобионт, фотобионт и их симбиоз

Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом), образованно соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида, и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питаются гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен: 1) нет прямого контакта, 2) через поверхности, 3) гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли. Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Внешнее строение


Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники:

Это деление не отражает филогенетические связи, существует много переходных форм между ними. Ханс Трасс разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности к половому размножению.


Накипный лишайник Arctoparmelia centrifuga


Листоватый лишайник Peltigera polydactyla


Кустистый лишайник Stereocaulon tomentosum

Внутреннее строение


Строение гетеромерного лишайника на примере Sticta fuliginosa: a — корковый слой, b — гонидиальный слой, c — сердцевина, d — нижняя кора, e — ризины. Meyers Konversationslexikons (1885-90).

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:

  • гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;
  • гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный, в нём располагается фотобионт [10] . В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находиться нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Как и в случае двухкомпонентных лишайников, фикобионт трёхкомпонентных лишайников равномерно распределен по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

Физиология


Биохимические особенности

Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-, так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые, формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко, именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.

Водный обмен

Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В сухих условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.

Рост и продолжительность жизни

Описанный выше ритм жизни, является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях более чем 4500 лет, как например Rhizocarpon geographicum, живущий в Гренландии.

Размножение

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

Особи фотобионта размножаются всеми способами и в то время, когда микобонт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры, в зависимости от того относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами, образующимися соответственно в асках (сумках) или базидиях.


При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

  • Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом.
  • Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии), созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на большие расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.


Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба:

  • Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются.
  • Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Экология



Rhizocarpon geographicum произрастает на кислых субстратах (здесь на кварце). Чёрная полоса по краю является участком, уже занятым микобионтом, но ещё не заселённым фотобионтом.

В связи с очень медленным ростом, лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках, они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.

Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавейщий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans, показавшие, что эти виды, по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях.

Многие лишайники специфичны к субстрату, одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники-эпифиты также предпочитают определенные деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сами выступают в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides.

Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum — лишайниковые сосновые леса.


Видеоурок познакомит учащихся с особенностями строения и жизнедеятельности лишайников как симбиотических организмов, способами их размножения. Учащиеся узнают, что существует три группы лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища. Также узнают, что в зависимости от внутреннего строения слоевище лишайников бывает двух типов: гомеомерное и гетеромерное. На заключительном этапе урока рассматривают значение лишайников в природе и жизни человека.


В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.

Получите невероятные возможности




Конспект урока "Лишайники"

Лишайники образуют особую группу живых организмов. Они встречаются и в тёмных еловых лесах, и в светлых сосновых борах, растут на камнях, скалах и стволах деревьев. Лишайники изучает наука лихенология.

Тело лишайника не разделено на корень, стебель, листья и представлено слоевищем (или талломом). Лишайник состоит из двух организмов – гриба и водоросли, которые живут в симбиозе (взаимовыгодное сожительство). Гриб – это гетеротрофный компонент – микобионт. Водоросль – это автотрофный компонент, или фикобионт. Микобионтами чаще всего являются асковые (сумчатые) грибы, реже базидиальные. Фикобионтом у большей части лишайников является одноклеточная зелёная водоросль требуксия. Вместо водорослей в состав лишайников могут входить также цианобактерии.


Рассмотрим внутреннее строение лишайника на поперечном разрезе. Большая часть таллома состоит из гиф гриба. Между гифами гриба расположены клетки водоросли или цианобактерий. На нижней стороне располагаются пучки гиф – ризины. Они служат для прикрепления. Гифы гриба, образующие лишайник, членистые (септированные). Отверстия, которые соединяют соседние части клеток, есть и в поперечных, и в продольных перегородках. Клеточные стенки гиф сильно утолщены. Это предотвращает потерю воды. Клетки тесно соединены между собой через нити цитоплазмы (плазмодесмы). В цитоплазме находятся ядро, вакуоли и резервные питательные вещества. В теле лишайника имеются особые двигающие гифы, которые могут перемещать клетки водоросли в нужное место.


Рассмотрим, как происходит питание лишайников. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества и снабжают ими водоросль, так как водоросль окружена гифами и не может поглощать воду и минеральные вещества самостоятельно из окружающей среды. Водоросли осуществляют фотосинтез, в результате которого образуются органические вещества, которые использует гриб. Важно сказать, что микобионт не может существовать отдельно от фикобионта. А водоросли, наоборот, прекрасно выживают и в свободном состоянии.

Лишайники очень разнообразны по внешнему виду. Выделяют три группы лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища: накипные (или корковые), листоватые и кустистые. Накипные лишайники имеют вид тонкого налёта или корочки. Они прочно срастаются с субстратом и неотделимы от него без повреждений. Листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, которые прикрепляются к субстрату ризинами. Они часто поселяются на камнях и коре деревьев. Например, на коре деревьев часто встречается ксантория – лишайник золотистого цвета. Кустистые лишайники – самые высокоорганизованные и напоминают разветвлённый кустик, прикреплённый к субстрату основанием своего таллома. Слоевище лишайников бывает различных цветов: белого, серого, розового, синего, зелёного, бурого или чёрного. Это зависит от пигмента, который откладывается в гифах гриба.


В зависимости от внутреннего строения слоевище лишайников бывает двух типов: гомеомерное и гетеромерное. Рассмотрим, в чём заключается различие между ними. У гомеомерных лишайников таллом представляет собой гифы гриба, которые лежат рыхло и между ними равномерно располагаются клетки водорослей по всей толщине таллома. Гетеромерное строение характеризуется наличием слоёв. Сверху и снизу слоевище покрыто слоем коры. Она образована гифами гриба и защищает лишайник от высыхания и механических повреждений. Клетки водорослей образуют фотосинтезирующий слой. Сердцевину образуют гифы гриба. Здесь в основном запасается влага, сердцевина также играет роль каркаса. В нижней коре имеются пучки гиф (ризины) для прикрепления.


Далее рассмотрим, как происходит размножение лишайников. Для них характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.


Большинство лишайников размножаются в основном вегетативным способом. Когда лишайник теряет воду и высыхает, слоевище становится очень хрупким, от него легко отламываются кусочки, которые затем подхватываются ветром и разносятся. Из таких кусочков вырастает новый организм.


Многие листоватые и кустистые лишайники в благоприятных условиях способны образовывать специализированные структуры вегетативного размножения. Они состоят из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба, и бывают двух видов: изидии и соредии. Рассмотрим, в чём заключается различие между ними. Изидии – это выросты таллома в виде булавки, пуговицы или листочка. Они покрыты корковым слоем, который образован гифами гриба, между которыми располагаются водоросли. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются. Соредии образуются внутри лишайника. По форме они напоминают мелкие комочки пыли. Соредии состоят из одной или нескольких клеток водоросли, оплетённых тонкими гифами гриба. Они выходят наружу, попадают на подходящий субстрат и развиваются в новый лишайник.


Микобионт и фикобионт способны размножаться самостоятельно. Микобионт размножается, как и все грибы, бесполым способом или половым. В результате полового размножения образуются плодовые тела, которые часто напоминают очень маленькие шляпочные грибы.

Лишайники очень неприхотливы к условиям окружающей среды. Поэтому они заселяют разнообразные места обитания. Они растут в самых бесплодных местах: на голых скалах, высоко в горах, в пустынях, где не могут жить другие растения. Некоторые заселяют затопляемые места и живут под водой. Но для существования лишайников необходимы определённые условия. В зависимости от этого выделяют несколько экологических групп лишайников: эпилитные лишайники живут на поверхности камней, эпигейные – живут на почве, энифитные – на коре деревьев, эпиксильные – на разлагающейся древесине. Слоевище лишайника впитывает влагу дождей, росы и туманов всей поверхностью тела. Все группы лишайников нуждаются в освещении, для того чтобы водоросли осуществляла фотосинтез. Если водоросль не может осуществлять фотосинтез, это приводит к гибели лишайника. Лишайники заселяют непригодные для других организмов места обитания, а более комфортные для жизни места остаются неосвоенными. Это происходит потому, что лишайники примерно в 15 раз менее эффективно образуют органические вещества, чем растения. Поэтому они не могут конкурировать с ними.


Лишайники способны длительное время переносить недостаток влаги. Они выносливы к изменениям температуры, могут переносить как высокие температуры до +50 °С, так и низкие до –50 °С. В отличие от растений, фотосинтез у лишайников может проходить при отрицательных температурах. Но наиболее интенсивно он происходит при температуре от +10 до +25 °С.

Растут лишайники очень медленно. Например, ягель вырастает всего на 1–3 миллиметра в год. Быстрее всех растут кустистые и листоватые лишайники. Например, кустистый лишайник рамалина при хороших условиях окружающей среды за год вырастает на 3 сантиметра. Медленнее всех растут накипные лишайники (за год всего около 0,5 миллиметра). Большая часть слоевищ лишайников, несмотря на малые размеры, имеет возраст около 50 лет. Они являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет. Известно, что накипной лишайник ризокарпон географический, обитающий в Гренландии, имеет возраст около 4500 лет. Он поселяется на скалах и камнях.

Для некоторых видов личинок бабочек лишайник служит основным продуктом питания. Гусеницы различных ночных бабочек имеют окраску под цвет лишайника, другие подражают также и его очертаниям.


Кроме того, лишайник поедается беспозвоночными, такими как улитки, насекомые и клещи. Лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и укрытие от хищников. Многие птицы используют лишайники, особенно листоватые и кустистые формы, для гнездования, как, например, бурокрылая ржанка.

Участие лишайников в хозяйственной деятельности человека незначительно. Однако они находят применение в народной медицине. Они также содержат вещества, используемые в фармацевтической промышленности. Цетрария исландская, или исландский мох, добавляется в средства от кашля. Препараты из неё обладают антисептическими свойствами. Исландский мох также используется и в парфюмерии. В уснее содержится антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных болезней и бактериальных инфекций. В лишайниках содержатся пигменты, из которых получают лакмус. С его помощью определяют кислотность среды.

Лишайники активно реагируют на загрязнённость воздуха, они поселяются лишь в экологически чистых местах. Промышленное производство, сопровождаемое вредными выбросами в атмосферу, приводит к сокращению численности лишайников, особенно в городах. Лишайники нуждаются в срочной и долговременной защите. По состоянию на 2015 год в Красную книгу России включено 42 вида лишайников. Рассмотрим некоторые из них: коккокарпия, лептогиум Бурнета, лобария широчайшая, лобария лёгочная, бриория Фремонта, летария лисья, пунктелия сухая и телосхистес желтоватый.

Читайте также: