Механизм определения пола у тлей

Обновлено: 04.10.2024

самок; и, наконец, есть арреногенные пары, в потомстве которых преобладают мужские особи. Указанием на возможность достаточно сложного механизма детерминации пола могут служить уже упоминавшиеся данные об этом процессе у осы Habrobracon juglandis.

Прогамное определение пола характерно для некоторых тлей. Например, у Филлоксеры из зимующего оплодотворенного яйца развивается бескрылая самка-основательница, которая размножается путем диплоидного партеногенеза, обусловленного выпадением редукционного деления мейоза. В определенный момент партеногенетического цикла возникают крылатые особи

хромосом и завершается формированием гаплоидных мужских и женских гамет. У самцов (Х,0) образуются два типа сперматозоидов. Однако, как полагают, мужские гаметы, лишенные Х хромосомы, погибают так что в оплодотворении участвует лишь один тип спермиев (2А,Х), которые, оплодотворяя яйцевые клетки (2А,Х), дают начало зимующей диплоидной форме --- самке-основательнице (4А,ХХ) (рис.23-23).

Таким образом у самок тлей с хромосомным набором, характерным для гомогаметии, тем не менее возможно образование двух разных типов женских гамет за счет элиминации одной из половых хромосом. В отличие от истинной гетерогаметии, при которой разные типы гамет образуются всеми самками, у тлей наблюдается специализация самок, производящих тот или иной тип ооцитов.

Фенотипическое определение пола. У некоторых животных детерминация пола обнаруживает видимую зависимость от факторов среды --- например, температуры или каких-то иных ее составляющих . В прошлом этот зависимый от факторов среды фенотипический тип детерминации пола противопоставляли генотипическому , независимому от среды.. В настоящее время очевидно, что это противопоставление некорректно, так как действие факторов среды неизбежно опосредуется механизмами генетического контроля над развитием.

и в этом случае до 75% потомков развиваются как самцы и лишь 15% как самки

К сожалению, данных о реальных механизмах детерминации пола у бонеллии нет. Характер соотношения особей разного пола служит указанием , повидимому, на отсутствие особых половых хромосом. По-видимому, у бонеллии имеет место полифакториальная детерминация пола , при которой существует множество феминизирующих (F) и маскулинизирующих (M) генов, разбросанных по разным хромосомам (рис. 23-25). Маскулинизирующий фактор самки является мощным репрессором --- прямым или опосредованным

--- F-генов. В условиях подавления экспрессии F-генов проявляется активность M-генов.

Среди позвоночных фенотипическое определение пола характерно для многих рептилий. У некоторых видов ящериц, черепах и крокодилов выявлена зависимость пола зародыша от температуры, при которой происходит развитие яиц. У некоторых животных ( Agama agama, Aligator mississipiensis, Trachemys scripa) при повышении температуры резко снижается процент самок в потомстве; у многих черепах ( Emys orbicularis, Testudo graeca ), наоборот, с повышением температуры процент самок в потомстве резко возрастает. У некоторых видов наблюдается более сложная зависимость: при относительно низкой и относительно высокой температурах развиваются самки, тогда как при промежуточной температуре развиваются мужские особи (рис.23-26).

Чувствительная к температуре стадия развития приходится на период, предшествующий половой дифференциации гонад. Например, у миссиссипского аллигатора она приходится на стадию полового гребня. Детерминация пола становится необратимой после возникновения различий между женскими и мужскими гонадами. В настоящее время установлено, что феминизирующее действие температурного фактора связано с активацией экспрессии гена ароматазы. Появление ароматазы способствует переключению биосинтеза на формирование женских половых гормонов, в частности, эстрадиола (рис.23-27).

Таким образом, у рептилий, как и у эхиурид, генетический механизм определения пола обусловлен дифференциальной активностью генов исходно генетически бисексуальных зародышей.

ЛИТЕРАТУРА Астауров Б. Л. Генетика пола.// В кн. Актуальные вопросы современной

генетики. Изд. Московского Университета. 1966.Стр. 65 - 113. Догель В. А. Общая протистология.// ГИЗ "Советская наука". Москва.1951. 603

Левина С. Е. Очерки развития пола в раннем онтогенезе высших позвоночных.// Изд. Наука. Москва. 1974. 239 стр.

Wilkins, A. S. The evolution of developmental pathways.// Sinauer Ass. Inc., Massachusetts. 2002. 603 p.

Первичные половые признаки - морфофизиологические особенности организма , обеспечивающие образование гамет , их сближение и соединение при оплодотворении - наружные и внутренние органы размножения ( половые железы и выводящие протоки , добавочные железы , органы внутриутробного развития , наружные половые органы и т. д.)

Вторичные половые признаки - совокупность внешних признаков и особенностей , обеспечивающих обнаружение и привлечение партнёра ( их развитие контролируется гормонами , синтезируемыми первичными половыми органами - половыми железами )

· Подавляющее большинство животных предствлено особями двух полов - мужского и женского

· Соотношение полов в популяциях раздельнополых организмов в среднем 1 : 1 ( у людей в среднем на каждые 100 девочек рождается 106 мальчиков ) ; такое соотношение полов обеспечивает максимальную вероятность встречи самцов и самок и поддержание оптимальной численности популяций ; в дальнейшем эти соотношения могут сильно изменяться в силу неодинаковой выживаемости особей разного пола ( у человека к 50 годам соотношение мужчин и женщин составляет 85 : 100 , а к 85 годам - 50 : 100 )

· Развитие признаков пола генетически контролируется , т. к. закономерно воспроизводтся в ряду поколений и наследуется как менделирующий признак

· Самцы и самки различаются по набору хромосом

Аутосомы - хромосомы одинаковые в клетках мужских и женских особей ( образуют гомологичные пары )

Половые хромосомы (гетеросомы) - пара хромосом , отличающиеся у разных полов по морфологии и заключённой в них генетической информации

· Большую из половых хромосом принято называть X(икс) - хромосомой , меньшую Y (игрек) -хромосомой ( у некоторых животных Y- хромосома может отсутствовать )

· Зигота человека и других организмов потенциально бисексуальна . Главным фактором , сдвигающим фенотип в мужскую сторону , является Y-хромосома . Выбор направления происходит на 6 -10 неделе эмбриогенеза

· В Y- хромосоме человека находится ген дифференцировки семенников , которые вырабатывают гормоны , обеспечивающие развитие мужских вторичных половых признаков( при отсутсвии Y-хромосомы зачаточные репродуктивные органы дифференцируются в яичники и у зародыша развиваются женские половые признаки )

· Пол будущего организма определяется сочетанием половых хромосом в зиготе в момент оплодотворения

· В зависимости от сочетания половых хромосом в зиготе различают 5 типов определения пола :

1. XX , XY- у всех млекопитающих ( в том числе у человека ) , дрозофилы

2. XY , XX - у части насекомых ( бабочек , ручейников ) , птиц , рептилий , некоторых амфибий и рыб

3. XX , X0 ( нет Y- хромосомы ) – нек.насекомые : клопы, прямокрылые ( кузнечики)

4. X0 , XX - у тли

5. гаплоидно - диплоидный ( 2n , n ) встречается , например , у пчёл : самцы развиваются из неоплодотворённых гаплоидных яиц , самки - из оплодотворённых диплоидных ( эти организмы не имеют половых хромосом )

· Пол особи может определяться : до оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом ( прогамное определение пола ); в момент оплодотворения ( сингамное определение пола →чаще всего ) ; после оплодотворения ( эпигамное определение пола ) - у морского кольчатого червя бонеллия , если личинка садится на дно , из неё развивается самка , а если прикрепляется к хоботку взрослой самки , то самец

· У дрозофилы Y - хромосома по размеру близка к к X- хромосоме , однако она генетически инертна , т. к. состоит в основном из гетерохроматина и играет незначительную роль в определении пола (особи с кариотипом X0 внешне типичные самцы , но стерильные , а особи с кариотипом XXY - плодовитые самки )

· У многих организмов пол определяется не столько сочетанием в зиготе X- иY-хромосом , сколько соотношением числа X-хромосом и наборов аутосом - половой индекс ( у нормальных самок половой индекс равен 1 ( 2X : 2 А ) , у нормальных самцов - 0,5 ( XY: 2А ) ; при половом индексе более 1 ( 3X : 2А развиваются сверхсамки , при величине ниже 0,5 - самцы , при значении более 0,5 , но менее 1 ( 2X : 3А развиваются интерсексы

Интерсексы - особи , занимающие по половым признакам промежуточное положение между самцами и самками ( не путать с гермафродитами )

· При утрате X- хромосомы одной из клеток на стадии первого деления зиготы развивается организм , половина клеток которого имеет нормальный кариотип (2АXX ) , несёт признаки самки, а другая половина, клетки которой лишены одной X- хромосомы ( 2АXО ) , имеет признаки самца - явление гинандроморфизма

Гинандроморфы - организм , одна часть которы , включая половые желез , женског, а другая - мужского типа

Аутосомное наследование- это наследование признаков , гены которых локализованы в аутосомах

Сцеплённое с полом наследование- это наследование признаков , гены которых локализованы в половых хромосомах ( открыто Т. Х.Морганом )

признаки , сцеплённые с полом , наследуются не в соответствии с законами Менделя

у человека признаки , наследуемые через Y- хромосому , могутбыть только у лиц мужского пола , а наследуемые через X- хромосому - у лиц обоих полов

признаки , наследуемые через Y-хромосому , называются голандрические ( голандрическое наследование )

Y- сцеплённое ( голандрическое наследование )- наследование признаков , гены которых локализованы только в Y- хромосоме и передающихся от отца ко всем его сыновьям ( фенотипически проявляются в каждом поколении )

- у человека таких генов совсем немного : гипертрихоз ( развитие волос по краю ушной раковины , перепонки между пальцами , ген дифференцировки семенников

по генам , локализованным в X- хромосоме женщины могут быть как гомо-,так и гетерозиготными а рецессивные аллели генов проявляются у них только в гомозиготном сотоянии -X а X а ; у мужчин все гены X-хромосомы , даже рецессивные , сразу же проявляются в фенотипе ( такой организм называют гемизиготным

Гемизиготные признаки- признаки , гены которых локализованы только в одной ( X или Y ) половой хромосоме и не имеющие аллельных генов в другой половой хромосоме (по ↑ генов X-хромосомы мужской организм гемизиготен)

X - сцеплённое наследование - У человека выявлена локализация в X-хромосоме 95 признаков ; подавляющее их число гемизиготны ( т. е. не имеют гомологичных аллелей в Y-хромосоме ) - это дальтонизм , гемофилия , атрофия зрительного нерва , несахарный диабет → для женщин (а) для мужчин (А) ( в силу их гемизиготности ) ; м\б промежуточный характер проявления признака у гетерозигот → окраска шерсти у кошек.

Гены общих гомологичных участков ( локусов ) , имеющиеся и в X- и в Y-хромосоме образуют синапсис при коньюгации , возможен кроссинговер.

Гены гомологичных участков наследуются одинаково у мужчин и женщин.

признаки гомологичных участков называются неполно ( частично ) сцеплённымис полом.

Признаки , ограниченные полом - признаки , гены которых локализованы в аутосомах , но проявляющиеся в зависимости от пола ( у одного пола признак проявится , у другого - нет )

· Проявление этих признаков зависит от соотношения половых гормонов

· Примерами таких признаков является наличие рогов у оленей ( самцы рогаты , а самки безроги ) или яйценоскость птиц , облысение у человека

Особенности генетического механизма определения пола

Суть генетического механизма в определении пола

Генетическое определение пола — это определенные закономерности наследования разнообразными животными и людьми половых признаков.

Почти всех животные представлены особями двух полов: женским и мужским. По принадлежности к полу расщепление происходит в соотношении 1:1. Это значит, что количество самцов и самок в определенном биологическом виде примерно одинаковое.

Если говорить о растениях, то им свойственна двудомность: женские и мужские цветы располагаются на одном растении.

Пол представляет собой совокупность признаков, по которым особи и клетки разделяются между собой. В основе такого разделения лежат морфологические и физиологические особенности, благодаря которым в процессе полового размножения осуществляется комбинирование в потомках наследственных родительских задатков.

Пол — важная характеристика любого организма, так как от него зависит важнейшее свойство живого организма: самовоспроизведение.

Благодаря ученому Г. Менделю стало известно, что признаки в потомстве расщепляются по определенному признаку в одном случае. А именно, когда особь или родитель была гетерозиготной (то есть, имела генотип Аа) по конкретному признаку, а другая особь обладала рецессивным генотипом и была гомозиготной по гену, имевшему возможность определять половую принадлежность организма.

Т. Морган и его последователи в начале 20 века сформулировали теорию наследования пола, закрепленного генетически. Ими было установлено, что самцы и самки различаются набором хромосом. Такой прорыв дал возможность генетике как науке уйти далеко вперед и начать новый этап в развитии.

Хромосомные пары в организмах обоих полов ничем не различаются. Исключение — одна пара половых хромосом.

Одинаковые пары хромосом в генотипе называются аутосомы.

Половые хромосомы — пара хромосом, которая содержит половые признаки.

Основные механизмы хромосомного определения пола

Рассмотрим основные типы хромосомного определения пола.

Половые хромосомы содержат множество наследуемых вместе с полом признаков. Отличающаяся от других пара хромосом называется парой половых хромосом.

К примеру, у самцов и самок мух дрозофил в каждой клетке есть три пары аутосом и одна пара половых хромосом: у самок — две X-хромосомы, а у самцов — хромосомы X и Y.

Механизм определение пола будущей особи происходит в процессе оплодотворения. Все зависит от того, какая хромосома содержится в сперматозоиде: если X-хромосома, то из оплодотворенной яйцеклетки произойдет развитие самки, если Y-хромосома — самца (соотношение половых хромосом у него будет иметь вид XY).

Такое скрещивание всегда дает соотношение полов, равное 1:1.

Для самок дрозофил характерно образование яйцеклеток, содержащих только X-хромосомы. Поэтому женский пол дрозофил получил название гомогамного. У самцов образуются сперматозоиды либо с хромосомой X, либо с хромосомой Y — в равном соотношении. Поэтому мужской пол называют гетерогаметным.

Как и когда определяется пол человека?

Мужской пол у людей определяется Y-хромосомой: она передается по мужской линии от сына к отцу в процессе оплодотворения. Из этого следует, что пол будущего организма зависит от попадания в зиготу конкретной половой хромосомы отцовского организма.

В Y-хромосоме человека содержит в себе белки генов, необходимых для того, чтобы мужские половые железы и мужские половые признаки нормально развивались. Железы — источник выделения мужских половых гормонов, формирующих половую систему организма.

Механизм определения пола следующий.

Если в ходе оплодотворения сливаются яйцеклетка и сперматозоид, содержащий X-хромосому, то в клетках развивающегося зародыша не будет Y-хромосомы и, соответственно, специфических мужских белков, которые она кодирует. Поэтому в зародыше получат развитие женские половые признаки, а также яичники и половые пути.

У человека и дрозофилы гомогаметный женский пол. У этих двух видов отмечается одинаковость общей схемы наследования пола. Также совпадают и закономерности наследования половых признаков.

Некоторые виды живых организмов отличаются другим хромосомным механизмом определением пола:

у птиц, бабочек и рептилий самцы гомогамные: их пол обозначается в виде ZZ;
самки этих особей являются гетерогаметными: они обозначаются как ZW.

К слову, обозначения выше — условные: латинские буквы можно менять на другие, но важно соблюдать правильную закономерность.

В случае партеногенетического размножения ZW-видов рождаются только самцы. Так происходит у комодских варанов (varanus komodoensis).

Отдельные насекомые, такие как прямокрыле, к примеру, отличаются наличием всего одной хромосомы в половом наборе самцов. Этот половой набор обозначается как XO. Самки являются гомогаметными: генетический набор имеет вид XX.

Для пчел и муравьев вообще не свойственно хромосомное определение пола, так как половые хромосомы у них вообще отсутствуют. Для самок характерны клетки тела с диплоидным набором, а для самцов характерно развитие при помощи партеногенеза.

Для такого тапа полового размножения свойственно:

Образованные при помощи партеногенеза самцы отличаются гаплоидным набором хромосом. Сперматозоиды у самцов развиваются без мейоза, поэтому сокращение хромосомного набора бессмысленно.

У крокодилов тоже нет половых хромосом. Развивающийся при оплодотворении в яйце зародыш получает определенный пол в результате определенных температурных условий окружающей среды. Высокая температура формирует самок, а низкая — самцов.

Генетический механизм определения пола для различных организмов свой. Почти всегда он имеет определенные оригинальные особенности, зависящие от ряда факторов.

Книга знакомит читателя с современными представлениями об эволюции полового поведения человека. Разъясняются основные преимущества полового размножения. Дается объяснение феноменов непорочного зачатия (партеногенез), гермафродитизма и гомосексуализма, подробно излагается теория полового отбора и ее актуальность для понимания стратегий сексуального поведения. Рассмотрены различия мужского и женского тела, возникшие путем полового отбора. Особое место в книге занимают представления о мужской и женской привлекательности и пути формирования стереотипов поведения в процессе индивидуального развития. Книга изобилует интересными сюжетами: о специфике мужского и женского поведения в условиях городской культуры, о роли сексуальных образов в рекламе. Издание предназначено антропологам, психологам, культурологам, социологам, специалистам по рекламе и маркетингу, широкому кругу читателей.

У большинства животных пол детерминирован генетически на хромосомном уровне и, если в процессе индивидуального развития не происходит никаких сбоев, внешние признаки пола находятся в соответствии с генетическими предсказаниями.

У человека и других млекопитающих, некоторых видов насекомых (например, у плодовой мушки дрозофилы или водяного клопа Ligaeus) пол определяется X и Y-хромосомами. Самки гомогаметны и имеют набор из двух парных XX-хромосом, а у самцов половые хромосомы непарные XY. У многих видов млекопитающих, включая человека, развитие мужского пола детерминировано присутствием специфической области на Y-хромосоме, получившей название SRY. Однако даже среди млекопитающих есть исключение из этого правила. Недавно было показано, что два вида кротов утратили Y-хромосому и прекрасно без нее обходятся. У одного из них оба пола имеют только одну непарную X-хромосому, а у другого, напротив, оба пола имеют набор из двух X-хромосом. Другой тип определения пола встречается у некоторых бабочек, червей и водяного клопа Protenor: Для самцов в этом случае типично наличие ХО-хромосом, а для самок ХХ.

Пол, впрочем, не всегда определяется системой XY. У птиц, некоторых бабочек и земноводных половая принадлежность детерминирована системой ZW. В этом случае ситуация с парными хромосомами прямо противоположна той, которая описана у млекопитающих — гетерогаметным (т. е., обладающим разными половыми хромосомами) является женский пол. Самцы имеют парный набор ZZ-хромосом, а у самок половые хромосомы непарные — ZW или ZO.

Соотношение половых хромосом и аутосом как фактор определения пола

Ученые уже в первой половине XX века активно обсуждали вопрос о том, что же лежит в основе определения пола. Широкую известность получила балансовая теория К. Бриджеса. По мнению американского генетика, не присутствие двух Х-хромосом определяет женский пол, и не наличие Y-хромосомы определяет мужской пол. Решающим для определения пола оказывается баланс между числом половых хромосом и набором аутосом. Проводя эксперименты с дрозофилами, К. Бриджес обнаружил, что особи с триплоидным набором хромосом (3Х: 3А) были самками, как и обычные диплоидные самки (2Х: 2А). Самками оказались также и мушки с набором хромосом (2Х + Y): 2А. Во всех трех вариантах отношение числа Х-хромосом к числу аутосом было равно 1. Наличие мужской Y-хромосомы не повлияло на нормальное развитие самки. Дрозофилы с хромосомным набором ХY: 2А были нормальными самцами (отношение числа Х-хромосом к числу аутосом составляет 0,5). А мушки, у которых отношение числа Х-хромосом к числу аутосом варьировало между 0,5 и 1 (варианты: 2Х: 3А; (2Х + Y): 3А) сочетали в своей морфологии мужские и женские черты. В случае, когда число наборов аутосом увеличивалось до трех, при наличии одной Х-хромосомы, происходило развитие сверхсамца. Такой организм обладал гипертрофированными признаками мужского пола, но при этом был стерильным. Аналогичным образом, увеличение числа Х-хромо-сом при диплоидном наборе аутосом (3Х: 2А) приводило к формированию сверхсамки, с выраженными нарушениями репродуктивной функции.

У человека и других млекопитающих балансовая теория пола не работает. Ключевую роль в этом случае играет Y-хромосома. Если таковая отсутствует, то при любом числе Х-хромосом формируется женская особь. В присутствии же Y-хромосомы, даже при наличии трех и четырех Х-хромосом формируется мужская особь.

Y-хромосома обладает целым набором специфических черт. Она содержит в себе гораздо меньше генов по сравнению с другими хромосомами и богата повторяющимися блоками нуклеотидов и гетерохроматиновыми районами. На Y-хромосоме имеется область гомологичная с Х-хромосомой, называемая псевдоаутосомной областью. Кроме того, значительная часть генов на Y-хромосоме имеет аналоги на Х-хромосоме. Это касается также и генов, связанных с определением пола (SOX3/SRY, SMCX/SMCY, ZFX/ZFY и др.).

Y-хромосома составляет лишь около 2–3% гаплоидного генома. Однако у человека кодирующей способности ее ДНК хватило бы на несколько тысяч генов. В реальности объем генетических функций Y-хромосомы не слишком велик. У мышей ее фенотипическое влияние ограничено весом семенников, секрецией тестостерона и серологического H-Y-антигена, чувствительностью органов к андрогенам и сексуальным поведением. По словам известного отечественного специалиста в области генетики индивидуального развития члена-корреспондента РАН Л. И. Корочкина Y-хромосома — единственная хромосома в геноме млекопитающих, которая не работает непосредственно на реализацию фенотипа. Ее значимость состоит лишь в контроле гаметогенеза и первичной детерминации пола.

Молекулярно-генетические основы детерминации пола млекопитающих

Бурно развивающиеся в последние десятилетия исследования в области молекулярной генетики существенным образом расширили наши представления о молекулярно-генетических основах детерминации пола млекопитающих. Стало очевидным, что половая дифференцировка происходит в соответствии с двумя правилами. Первое правило, сформулированное в 60-е годы XX века А. Жостом, выглядит следующим образом: специализация развивающихся гонад в семенники или яичники определяет последующую дифференцировку эмбриона. Происходит это по той причине, что семенники секретируют тестостерон — фактор, ответственный за маскулинизацию плода. Вторым фактором выступает антимюллеровский гормон, контролирующий непосредственно анатомические преобразования. Второе правило определения пола у млекопитающих: Y-хромосома несет генетическую информацию, необходимую для детерминации пола у самцов.

Комбинацию из этих двух правил генетики называют принципом Жоста. Суть его сводится к следующему: хромосомное определение пола, связанное с наличием или отсутствием Y-хромосомы, детерминирует дифференциацию эмбриональной гонады. Эмбриональная гонада, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма. Такой механизм определения пола называют генетическим. Ведущую роль в определении пола у других животных могут играть факторы внешней среды (например, температура) или соотношение половых хромосом и аутосом, как было показано выше для дрозофилы.

У млекопитающих на ранней стадии эмбрионального развития происходит бисексуальная закладка гонад. Таким образом, в протогонадах исходно присутствуют зачатки половых путей самок и самцов. Первичная детерминация пола самцов связана с появлением в таких протогонадах особых клеток Сертоли. В клетках Сертоли секретируется антимюллеровский гормон, ответственный за подавление развития мюллерового протока (зачаток фаллопиевых труб и матки). Функционирование клеток Сертоли связано с работой особого гена SRY, расположенного в детерминирующей пол области Y-хромосомы. Ген SRY содержит особый участок (HMG-бокс), мутации которого могут вести к инверсии пола.

Следует сказать, что процесс детерминации пола контролируется генетически на многих уровнях. Помимо гена SRY в детерминации пола у млекопитающих принимают участие и другие гены, расположенные как в Х и Y-хромосомах, так и в аутосомах. К ним относятся гены: Gpy (контролирует скорость роста эмбрионов и прогонад); Sox9 (ответственен за аутосомальную инверсию пола); Z (отрицательный регулятор развития семенников, активен у самок и заблокирован у самцов работой SRY); MIS (ген антимюллеровского гормона, у человека локализован на 19-й хромосоме); Tfm (ген рецептора андрогенов, у человека локализован на Х-хромосоме), AMH, WTI, DAX-1 (Рис. 2.1).

Рис. 2.1. Диаграмма, демонстрирующая возможные функции генов, участвующих в детерминации пола у млекопитающих: SRY, Sox9, AMH, WT-1,SF-1, DAX-1. (Дано по Л. И. Корочкину, 2002).

Механизм компенсации дозы

У подавляющего большинства млекопитающих (но не у сумчатых) в соматических клетках самок одна из X-хромосом инактивирована. Подобное выключение является одним из вариантов решения проблемы у видов, для которых один пол представлен двумя одинаковыми хромосомами, а второй содержит в своих клетках лишь одну такую хромосому. Проблема состоит в том, что большинство генов имеют пару, и у каждого индивида присутствуют две копии гена. Различное количество генов, связанных с Х-хромосомой у самцов и самок может повлечь за собой ощутимые проблемы, по этой причине у многих видов млекопитающих развились механизмы, обеспечивающие дозированное действие генов Х-хромосомы. Это обеспечивает примерно равную активность данных генов в организме самца и самки.

Рис. 2.2. Механизм компенсации дозы для генов на Х-хромосоме у млекопитающих, дрозофил и нематод. (Дано по Snustad et al., 1997).

Существуют три возможных механизма компенсации дозы (Рис. 2.2). В первом варианте инактивируется одна копия каждого гена на Х-хромосоме, в результате самцы и самки имеют лишь по одной активной копии. Такой вариант встречается у млекопитающих, включая человека. В некоторых случаях гены обоих Х-хромосом у самок испытывают частичное подавление, такой механизм описан у круглых червей. Третий механизм компенсации дозы еще более удивителен: в этом случае у самок активно функционируют обе Х-хромосомы, а у самца единственная Х-хромосома начинает функционировать в гиперактивном режиме. Такой компенсаторный механизм встречается у плодовой мушки дрозофилы.

Эволюция половых хромосом

Исследователи давно интересуются эволюцией половых хромосом. В 1991 г. Б. Чарльсворс опубликовал на эту тему специальную статью в Nature. М. Маджерус в недавно вышедшей книге (2003) доказывает, что половые хромосомы эволюционировали многократно и независимо в разных таксономических группах животных. В ряде таксонов, включая рептилий, амфибий, рыб, насекомых и ракообразных можно одновременно встретить виды с гетерогаметными самцами (XY), гетерогаметными самками (XW) и виды с гетерозиготами типа XO и ZO. Однако существуют и такие таксономические группы, для которых описана только одна определенная система хромосом, определяющих половую принадлежность. У всех птиц гетерогаметными являются самки, а у всех млекопитающих — самцы.

Между ZW-хромосомами птиц и XY-хромосомами млекопитающих отсутствует какая-либо гомология и, следовательно, половые хромосомы у этих двух классов животных эволюционировали независимо друг от друга. Известно, что птицы и млекопитающие имели общего предка. Отталкиваясь от этого факта, М. Маджерус предлагает следующую модель эволюции половых хромосом. В процессе эволюции одна из хромосом (меньшая по размеру) стала выполнять детерминирующую роль в определении пола и рекомбинация между нею (это могла быть Y или W-хромосома) и ее гомологом оказалась подавленной. На следующем этапе произошли хромосомные перестройки, которые привели к возникновению генов, дающих преимущество гетерогаметному полу в противовес гомогаметному. Со временем, другие гены, расположенные в данной хромосоме просто исчезли вследствие накопления летальных мутаций в отсутствие кроссинговера. В процессе эволюции детерминирующая пол хромосома и ее гомолог начинают все сильнее отличаться друг от друга. У млекопитающих многие гены, расположенные в Y-хромосоме становятся активными только в семенниках и оказывают влияние на образование спермы. Некоторые из генов на Y-хромосоме связаны с экспрессией мужских признаков, в частности полового диморфизма по размеру тела и размерам клыков. В соответствии с предсказаниями Фишера (сделанными в 1931 г.) мутантный ген, имеющий преимущества для гетерогаметного пола (мужского в случае млекопитающих и женского в случае птиц), имеет больше шансов на распространение в популяции, если он связан с генами, определяющими пол на Y или W-хромосоме, потому что он будет встречаться только у того пола, которому обеспечивает преимущества. Учитывая, что существенную роль в жизни большинства млекопитающих играет половая избирательность со стороны самки, М. Маджерус предполагает, что большинство на Y-хромосоме будут составлять гены, по которым и осуществляется такой выбор.

Механизм детерминации пола у большинства видов связан с функционированием многих генов. Однако у некоторых видов (в частности, у комнатной мухи Musca domestica) существует сравнительно простой механизм детерминации пола, связанный с активацией одного конкретного гена.

Заслуживает внимания процесс производства спермы у самцов тлей. Поскольку в результате спаривания самцов и самок у них рождаются исключительно самки с генотипом XX, сперма самцов образуется в результате мейоза. В анафазе первого мейотического деления единственная Х-хромосома растягивается между двумя полюсами делящейся клетки. А на следующем этапе Х-хромосома мигрирует в одну из образовавшихся дочерних клеток без деления. Эта клетка вновь делится во второй фазе мейоза, и в результате образуются два гаплоидных сперматозоида, каждый из которых содержит Х-хромосому. Вторая же дочерняя клетка, не получившая Х-хромосомы, дегенерирует. Тут мы являемся свидетелями любопытнейшего феномена: самки, несущие в своих клетках две Х-хромосомы, являются гомогаметным полом, но и самцы с генотипом ХО также оказываются гомогаметными, поскольку их сперма несет в себе только Х-хромосому.

Соотношение полов в популяции

Как показывают исследования зоологов, для большинства видов животных типичным является соотношение самцов и самок в популяции близкое 1:1. В норме у человека на 100 новорожденных девочек приходится 106 мальчиков. Так что и у человека соблюдается примерно то же равное соотношение полов при рождении. Ниже мы рассмотрим примеры исключения из общего правила, при которых наблюдается выраженное смещение в сторону преобладания женского или мужского пола в популяциях и попытаемся объяснить эти случаи с позиций естественного отбора. Но вначале постараемся понять, почему в подавляющем большинстве случаев отбор способствует поддержанию равного соотношения между полами в большинстве популяций животных.

Для объяснения феномена равного соотношения полов широко используется эволюционная теория. С точки зрения этой теории логично ожидать, что отбор будет поддерживать такое соотношение полов в популяции, которое окажется наиболее благоприятным для успешного существования данного вида. По современным представлениям, приспособленность особей определяется не просто потенциалом для выживания (Дарвиновская приспособленность), но и способностью к воспроизводству, способностью оставить жизнеспособное потомство, которое, в свою очередь, будет обладать высоким потенциалом воспроизводства.

Когда современные специалисты обсуждают проблему приспособленности, то они оценивают успешность, по меньшей мере, в трех поколениях: жизненный успех поколения родителей, успех потомства и приспособленность потомства, произведенного потомками (т. е. особей, являющихся внуками тех животных, чью приспособленность и оценивают).

Читайте также:

Механизм определения пола у тлей

Особенности генетического механизма определения пола

Суть генетического механизма в определении пола

Основные механизмы хромосомного определения пола

Оглавление